11-1 数量遗传学的基础 -第五节 数量性状基因座(QTL)

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数量性状的遗传

数量性状的遗传

例2:上例中A1A1A2A2按加性效应应是80cm,但实 际总效应可能是90cm
数量性状基因座(QTL)
对数量性状有较大影响的基因座称为数量性状基因座 (quantitative trait locus,QTL),它是影响数 量性状的一个染色体片段,而不一定是一个单基因座。
三、通径系数理论
通径系数就是标准化的偏回归系数 。 通径系数的主要优点是能够借图解之助简明地阐明各变量 之间的关系。
(三) 学习数量性状的方法
①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容; ②确定性与不确定性的矛盾时时体现; ③研究对象在个体与群体间的相互转换; ④遗传与变异的矛盾。
二、数量性状的遗传基础
亲代 极高个体 AABB 中等身高 AA’BB’ 极矮个体 A’A’B’B’
子1代 子2代
AB AB AB’ A’B AABB AABB’ AA’BB
一、数量性状的一般特征 (一)区分性状的依据: 性状是描述性的,还是可以度量的; 性状是呈间断性分布,还是连续性分布; 性状的表现是否容易受到环境的影响; 控制性状的遗传基础是单基因还是多基因。
(二)数量性状的特点: ①数量性状是可以度量的; ②数量性状呈连续性变异; ③数量性状的表现容易受到环境的影响; ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。
数量性状的遗传基础 数量性状的遗传力 数量性状的重复率 数量性状的遗传相关
1.什么是基因突变哪些类型?说明理由?
生物的性状基本上可分为两大类: 质量性状(qualitative trait):变异可以截然区 分为几种明显不同的类型,一般用语言来描述; 数量性状(quantitative trait):个体间性状表 现的差异只能用数量来区别,变异是连续的。

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)

数量性状的分子标记(定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同,数量性状受多基因控制,遗传基础复杂,且易受环境影响,表现为连续变异,表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此,对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来,只能借助于数理统计的手段,将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究,用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征,无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现,为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座()。

利用分子标记进行遗传连锁分析,可以检测出,即定位()。

借助与连锁的分子标记,就能够在育种中对有关的的遗传动态进行跟踪,从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力,提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此,定位是一项十分重要的基础研究工作。

年,等发表了第一篇应用连锁图在番茄中定位的论文。

之后,随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成,全世界出现了研究的热潮,每年发表有关研究的论文数量几乎呈指数增长(图),显示了该研究领域的勃勃生机。

目前,定位研究已在许多重要作物中展开,并且进展迅速。

本章主要介绍定位的原理和方法。

图年期间国际上每年发表有关研究的论文的数量. 数据从英国信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位定位就是检测分子标记(下面将简称为标记)与间的连锁关系,同时还可估计的效应。

定位研究常用的群体有、、和。

这些群体可称为初级群体()。

用初级群体进行的定位的精度通常不会很高,因此只是初级定位。

由于数量性状是连续变异的,无法明确分组,因此定位不能完全套用孟德尔遗传学的连锁分析方法,而必须发展特殊的统计分析方法。

年代末以来,这方面的研究十分活跃,已经发展了不少定位方法。

一、定位的基本原理和方法孟德尔遗传学分析非等位基因间连锁关系的基本方法是,首先根据个体表现型进行分组,然后根据各组间的比例,检验非等位基因间是否存在连锁,并估计重组率。

遗传学名词解释

遗传学名词解释

第二章遗传的细胞学基础(教材2章,5-8%)(一) 名词解释:1.同源染色体:指形态、结构和功能相似的一对染色体,它们一条来自父本,一条来自母本。

2.染色体核型:指某个物种或个体的分裂相细胞内所含有的染色体大小、形态和数目特征的排列类型。

3.染色体带型:是指经过酸碱盐酶等处理所获得的染色体臂、着丝粒区域等有特殊条纹特征类型的染色体核型。

4.联会:在减数分裂过程中,同源染色体建立联系的配对过程。

5.胚乳直感:在3n胚乳的性状上由于精核的影响而直接表现父本的某些性状,这种现象称为胚乳直感或花粉直感。

6.果实直感:种皮或果皮组织在发育过程中由于花粉影响而表现父本的某些性状,则称为果实直感。

7.染色质:是指染色体在细胞分裂的间期所表现的形态,呈纤细的丝状结构,含有许多基因的自主复制核酸分子。

8.染色体:染色体是指染色质丝通过多级螺旋化后卷缩而成的一定的在细胞分裂期的形态结构。

(染色体:指任何一种基因或遗传信息的特定线性序列的连锁结构。

)9.姐妹染色单体:是二价体中同一条染色体的两个染色单体,由一个着丝点连接在一起,它们是间期同一染色质复制所得。

10.非姐妹染色单体:是二价体的不同染色体之间的染色单体互称非姐妹染色单体,它们是间期各自复制所得。

第三章孟德尔遗传(教材4章,12-15%)(一) 名词解释:1.性状:生物体所表现的形态特征和生理特性。

2.单位性状与相对性状:把生物体所表现的性状总体区分为各个单位,这些分开来的性状称为单位性状。

相对性状指同一单位性状的相对差异。

3.等位基因(allele) 与复等位基因:位于同源染色体上,位点相同,控制着同一性状的成对基因叫等位基因。

4.复等位基因指一个群体中在同源染色体的相同位点上可能存在的三个或三个以上等位基因的总称。

5.完全显性(complete dominance)与不完全显性(imcomplete dominance):一对相对性状差别的两个纯合亲本杂交后,F1的表现和亲本之一完全一样,这样的显性表现,称作完全显性。

(整理)数量性状的分子标记QTL定位的原理和方法讲义

(整理)数量性状的分子标记QTL定位的原理和方法讲义

数量性状的分子标记(QTL定位的原理和方法讲义)作物中大多数重要的农艺性状和经济性状如产量、品质、生育期、抗逆性等都是数量性状。

与质量性状不同,数量性状受多基因控制,遗传基础复杂,且易受环境影响,表现为连续变异,表现型与基因型之间没有明确的对应关系。

因此,对数量性状的遗传研究十分困难。

长期以来,只能借助于数理统计的手段,将控制数量性状的多基因系统作为一个整体来研究,用平均值和方差来反映数量性状的遗传特征,无法了解单个基因的位置和效应。

这种状况制约了人们在育种中对数量性状的遗传操纵能力。

分子标记技术的出现,为深入研究数量性状的遗传基础提供了可能。

控制数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基因座(QTL)。

利用分子标记进行遗传连锁分析,可以检测出QTL,即QTL定位(QTL mapping)。

借助与QTL连锁的分子标记,就能够在育种中对有关的QTL的遗传动态进行跟踪,从而大大增强人们对数量性状的遗传操纵能力,提高育种中对数量性状优良基因型选择的准确性和预见性。

因此,QTL定位是一项十分重要的基础研究工作。

1988年,Paterson等发表了第一篇应用RFLP连锁图在番茄中定位QTL的论文。

之后,随着分子标记技术的不断发展以及许多物种中分子连锁图谱的相继建成,全世界出现了研究QTL的热潮,每年发表有关QTL 研究的论文数量几乎呈指数增长(图5.1),显示了该研究领域的勃勃生机。

目前,QTL定位研究已在许多重要作物中展开,并且进展迅速。

本章主要介绍QTL定位的原理和方法。

图5.11986~1998年期间国际上每年发表有关QTL研究的论文的数量. 数据从英国BIDS信息系统检索得到第一节数量性状基因的初级定位QTL定位就是检测分子标记(下面将简称为标记)与QTL间的连锁关系,同时还可估计QTL的效应。

QTL定位研究常用的群体有F2、BC、RI和DH。

这些群体可称为初级群体(primary population)。

植物数量性状基因座(QTL)的作图与克隆

植物数量性状基因座(QTL)的作图与克隆

了综 述 。
关 键 词 : 物 ; 量 性 状 基 因座 ( T )精 细定 位 ; 隆 植 数 QL; 克 中 图分 类 号 : 3 31 Q 4. 文献 标 识 码 : A
植物 中大多数重要 的可 遗传 的农 艺性状和经济性状如产量 、籽粒 、 蛋白质含量 , 脂肪含量等都是数 量性 状 , 是受多个基因共 同控 制的 , 易受
5 模型 的评价
本文把求基金最佳使 用方案 问题转 化为求 n年 巾所得利息 最大 时 的基金配置 问题 。在求最大利息 的过程 巾 , 存人不同存期 的基金看 成 将
( 责任编辑 : 戚米莎 ) 第一作者简 介 : 陈 婷 , ,9 7 l 月生 ,0 7 女 17 年 1 2 0 年毕 业于湖北 大
11 区 间作 图 法 (n ra a pn 。Ml . it vl p ig I e m
Lne adr和 B ttn 1 8 等提 出 , os i(9 9) e 建立在 个体数量 性状观测 值与双 侧标 记基 因型变量 的线性模型 的基础上 , 利用最大似然法对相邻标记构 成的 区间 内任意一点可能存在的 Q L进行似 然比检 测, T 进而获得其效应
下相 同奖学金的前提下 ,应将尽可能多 的基金 存放在尽可能长的时间 。 根据这种 思想建立 了函数关系 , 对 目标函数 的求 解过程 中, 在不 同 在 存
表 3 特 殊 支 出 基 金 投 资 方案


Xi I
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l 2 3 4 5
2 . 72 712l
以用于解决 l n — 年的情况 。但 由于模型是在理 想情 况下建立 的 , 许多地 方与实际情况不符 , 问题 l将 国库券的购买 与银 行存款等 同, 如 : 而实际

(整理)第十章数量遗传学-动物遗传学习题

(整理)第十章数量遗传学-动物遗传学习题

第十章数量遗传学(一) 名词解释:1.数量性状(quantitative character):表现连续变异的性状称为数量性状。

2.质量性状(qualitative character):生物的性状表现不连续变异的称为。

3.主基因(major gene):对于性状的作用比较明显,容易从杂种分离世代鉴别开来。

4.微效多基因(minorgene):基因数量多,每个基因对表型的影响较微,所以不能把它们个别的作用区别开来,称这类基因为微效基因。

5.修饰基因(modifying gene):一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表型的作用,这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。

6.超亲遗传(transgressive inheritance):在F2或以后世代中,由于基因重组而在某种性状上出现超越亲本的个体的现象。

7.遗传率(遗传力):指亲代传递其遗传特性的能力,是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率。

即:遗传方差/总方差的比值。

8.近亲系数(F):是指个体中某个基因座位上两个等位基因来自双亲共同祖先的某个基因的概率。

9.轮回亲本:在回交中被用于连续回交的亲本。

轮回亲本:在回交中被用于连续回交的亲本。

10.杂种优势:指两个遗传组成不同的品种(或品系)杂交,F1代在生活力、繁殖力、抗病力等方面都超过双亲的平均值,甚至比两个亲本各自的水平都高的现象。

11.数量性状基因座(quantitative trait locus,QTL):控制数量性状的基因在基因组中的位置称数量性状基因座。

12.QTL定位(QTL mapping):利用分子标记进行遗传连锁分析,可以检测出QTL。

(二) 是非题:1.一个基因型为AaBbCc的杂种个体连续回交5代,其后代的纯合率达到90.91%;倘使是自交5代,其后代的纯合率也应为90.91%。

(+)2.基因的加性方差是可以固定的遗传而显性和上位性方差是不可以固定的。

数量性状的遗传—数量性状基因定位(遗传学课件)

数量性状的遗传—数量性状基因定位(遗传学课件)
如果分子标记覆盖整个基因组,控制数量性状的 基因( Qi)两侧会有相连锁的分子标记( M i- 和 M i+ ),这 些与Qi紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。
利用分子标记定位QTL(Qi),实质就是分析分子 标记与数量性状基因座Qi的连锁关系,即利用已知座位 的分子标记来定位未知座位的Qi,通过分子标记与Qi之 间的重组率,来确定Qi的具体位置。
注意把QTL与具体的群体相联系。 QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并
非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的 含意。
型3种带型,这3种带型即代表某一分子标记的3种基因 型。如果将含有P1带型的个体赋值为1,P2带型的赋值 为3,杂合体赋值为2,即可得到数据化的分子标记图。
三、QTL作图一般步骤
(三)检测分离世代群体中每一个体的标记基因型
21 113 22
三、QTL作图一般步骤
(四)测量数量性状 测定作图群体的每个个体(系)数量性状值。如: 株高 百粒重 蛋白质含量 ……
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 (MCIM)
朱军提出了用随机效应的预测方法获得基因型效 应及基因型与环境互作效应,然后再用区间作图法进 行遗传主效应及基因型与环境互作效应的QTL分析。
四、基于混合线性模型的复合区间作图法 (MCIM)
该模型可以扩展到分析具有加×加、加×显、显× 显上位性的各项遗传主效应及其与环境互作效应的QTL。
缺点:无法检测上位性效应和基因型与环境的互作; 当相邻QTL相距较近时,QTL间相互干扰使QTL的
位置和效应估计出现偏差; 每次检验仅用两个标记,其他标记的信息未加利用。
三、复合区间定位法(CIM)
Kao 和Zeng等(1999)提出了多重区间作图法进 行基因定位,这种方法也是以极大似然法估算遗传参 数,突破了回归方法的局限性,可同时在多个区间上 检测多个QTL,使QTL作图的精确度和有效性得到了改 进。

【国家自然科学基金】_数量性状基因座(qtl)_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140730

【国家自然科学基金】_数量性状基因座(qtl)_基金支持热词逐年推荐_【万方软件创新助手】_20140730

推荐指数 8 3 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2011年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38
2009年 序号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
科研热词 数量性状基因座 水稻 数量性状基因座(qtl) 黄体 重组频率 重组自交系 遗传图谱 近交系小鼠 赤禾 茧质性状 耐性指标 耐光氧化 纹枯病抗性 穗部性状 稻米品质 种间杂交 直播 深水稻 水稻纹枯病抗性 栽培稻 株高 标记辅助选择 标记辅助导入 果蝇 数量性状座位 数量性状基因座(qtl)定位 敏感性指标 扩增片段长度多态性 性别效应 小粒野生稻 小体重 家蚕 定位克隆 大豆花叶病毒 大豆 基因渗入系 图位克隆 回交选择导入系 回交后代 分子育种 ssr f2群体
科研热词 数量性状基因座 粳稻 水稻 非结构碳水化合物 重组自交系 遗传学 连锁图谱 连锁图 赤霉素 质核互作 谷壳硅含量 节间长 统合分析 直播 百粒重 油菜素内酯 水稻苗期 气孔长度 气孔密度 气孔宽度 比较分析 株高 柱头外露率 数量性状座位(qtl) 数量性状基因座位 大豆 多标记联合分析 基因定位 图位克隆 剩余杂合体 剑叶 关联图分析 低氮耐性 meta分析 boxcox变换
推荐指数 4 4 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
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QTL本身的问题; 数量性状记录的准确性; 样本大小。
在畜牧生产中哪些QTL有确定 的生产意义?
还是有一些基因,如 五、已知几种家畜的QTL
表8-4 畜禽部分经济性状的主基因或QTL
———————————————————————————————————
畜种 基因
染色体 相关的表型性状
数量遗传学理论,改进育种方法,更深入地了解生 物进化的历程。
二、QTL的检测方法
1. 偏离正态分布检验法 2.主基因指数法(Im>1)
n
Im i1
P0
P0 PSD PS P0


PD


P0 , PSD , PS , PD分别为子女,双亲, 父亲,母亲的表型值。
猪 IGF2 (胰岛素样生长因子II)
与生长发育有关
(Van-Laere et al. 2003)
绵羊 GDF8 (肌肉生长抑制素,Myostatin)
与肌肉和脂肪性状有关 (Clop et al. 2006)
牛ABCG2(ATP结合运转蛋白G2)
与产奶性状有关
(Hanne Gro Olsen et al.
(2) 从 QTL 到 QTG/QTN ① 几个概念
QTL (Quantitative Trait Loci) QTG (Quantitative Trait Gene)
QTN (Quantitative Trait Nucleotides) 从核苷酸水平上来确认对数量性状真正起作
用的基因位点(核苷酸序列多态位点)。
3.分离分析法 已确定的基因有影响猪肉质的RN 基因和肌内脂肪基因等。
4.候选基因法 已确定的基因有猪的ESR、FSHβ等。
5.遗传连锁分析法 已确定的基因有影响牛产奶量的 Weaver基因和绵羊多羔基因FecB等。
三、QTL的性质
1. QTL与基因 QTL是通过连锁检验确定位于标记
附近的染色体区域, 所以可能是一个 主效基因,也可能是包含多个基因。
Loin muscle area(眼肌面积)/260
牛 13145 492 Interval to first estrus after calving(产犊后至第一次发情间隔)/553
Milk protein yield (乳蛋白量)/461
Milk fat yield(乳脂量)/435
鸡 4379 306 Abdominal fat weight(腹脂重)/189
Body weight(体重)/147
Breast muscle (胸肌)/136
羊 791 217 Haemonchus Contortus-related traits(捻转血矛线虫相关性状)/39
Fecal egg count (粪卵计数)/19
Aseasonal reproduction, milk yield 各/15
2007)
鸡SLCO1B3(EVA-HP插入,绿壳蛋)(杨宁,邓学
梅等2012)
问题:
1、如何确定是一个遗传标记还是 一个QTL?
2、QTL是否能被克隆?
畜种 基因
染色体 相关的表型性状
———————————————————————————————————
牛 双肌基因
2 增加产肉和母牛难产率
产奶量QTL
9 增加产奶量
产奶量QTL 6,20 增加产奶量、降低乳中脂肪
和蛋白
Weaver基因
4 影响产奶量
双犊QTL
? 产犊数
κ-CN基因
? 影响奶酪产量
β-LG基因
数据来源同表1.
在生产中能用的QTL不多的原因是:
① QTL定位中的问题
所定位的QTL是染色体的一个区间,中间还可能涉及多个 基因;
QTL或标记与性状的连锁程度不确定; 不同群体的遗传背景不一样,同一性状的QTL在不同群体
中的分离、重组结果不同; QTL定位的误差。
② 关联分析的问题
———————————————————————————————————
猪 氟烷(Hal)基因
6 瘦肉率、肉质、产仔数
生长激素(GH)基因 12 生长速度、饲料报酬、
胴体品质
雌激素受体(ESR)基因 1 产仔数
促卵泡素(FSH)β基因 2 产仔数
运铁蛋白基因
13 产仔数
淋巴细胞抗原复合体 7 产仔数、仔猪成活率、
SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) QTN的研究一般都要对候选的QTL作SNPs检
测,或直接对候选基因作SNPs检测。
②家畜中目前有实用价值的QTG/QTN还很少
牛 DGAT1 (二脂酰甘油酰基转移酶1)
与产奶性状有关
(Grisart et al. 2002)
畜种


QTL 性状 总数 数量
性状 类型
QTL 数量
4379 306 生长代谢 2824
疾病
599

ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
540
外形、行为 190
肉质
100
其它
126
791 217 疾病相关 165
羊毛
39
生长与繁殖 389
肉质与泌乳 198
数据来源:NAGRP-Bioinformatics Coordination Program
生长速度
酸性肉(RN)基因
15 肉加工产量
大肠杆菌K88受体基因 13 抗大肠杆菌腹泻
脂肪含量QTL
4 影响脂肪含量
———————————————————————————————————
表8-4(续) 畜禽部分经济性状的主基因或QTL
———————————————————————————————————
3.数量性状基因座(QTL)与标记辅助选择( MAS) (1)QTL and MAS 标记辅助选种(MAS)中的标记是否就是QTL?
严格地说,标记和QTL是有区别的,只有当标 记和所标记的数量性状基因完全连锁时,标记 才是该数量性状的QTL。
QTL and MAS
为什么在家畜中被定位的QTL很多,但在生 产中能用的又很少?
绵羊 Booroola基因
6 增加产羔数
Callipyge基因 18 影响产肉量、瘦肉率和饲
料利用率
光泽基因
? 影响毛被质量
FecX基因
X 增加产羔数
鸡 矮小基因(dw)
Z 体小、影响产蛋率和饲料
利用率
裸颈基因
? 耐热
快慢羽基因
Z 影响羽毛生长速度
———————————————————————————————————
2. QTL与群体的基因背景 同一性状的QTL,在不同的群体
中可能有不同反映。
3. QTL有统计学特性 QTL的位置和效应是通过抽样和
统计分析获得的,受统计误差影响。
四、QTL的应用
1. 从DNA分子水平上研究数量性状 基因的作用。
2.利用标记与QTL连锁作标记辅助 选择(MAS)。
早期选种; 找出与杂种优势有关的标记位点。
确定QTL的意义
利用分子遗传标记对数量性状基因进行标记辅助选 择(marker-assisted selection,MAS)。
可将转基因技术用于数量性状的遗传操作。 在医学上可用于鉴别多基因控制的遗传疾病,为治
疗和改进预防措施提供依据。 对QTL基因数目和特性的了解,有助于进一步完善
Contact: NAGRP Bioinformatics Project Team 2015年4月7日
表2 已定位QTL数量最多的几个性状
畜 QTL 性状 种 总量 数量
QTL最多的三个性状(性状/QTL数量)
猪 12604 656 Drip loss(滴水损失)/1022
Average daily gain (平均日增重)/312
——《新编遗传学教程》P.226
“数量性状基因座是指可定位的 遗传标记(通常是可变数目的串联重 复序列),这些标记与影响特定性状 的基因紧密连锁(DNA物理图谱上邻 近)。遗传标记与性状之间的关联可 以用来寻找控制这个性状的基因位置”。
——《遗传学》 Instant Notes中文版(P.158)
? 影响奶酪产量
抗蜱基因
? 抗蜱
———————————————————————————————————
表8-4(续)畜禽部分经济性状的主基因或QTL
———————————————————————————————————
畜种 基因
染色体 相关的表型性状
———————————————————————————————————
被定位的QTL很多。(见下表) (从分子水平证明了决定数量性状的是多基 因!)
表1 畜禽主要性状已定位的QTL数量
畜种
QTL 总数
性状 数量
性状 类型
猪 12604 656 肉质
生长代谢
解剖结构
疾病
外形、行为
繁殖
牛 13145 492 产奶性状
生长代谢
疾病、健康
外形、行为
QTL 数量 5114 3426 1660 369 862 1173 4231 6114 1433 1367
第十四章 数量遗传学基础
第五节 数量性状基因座(QTL)
一、概念
“通常将这些对数量性状有较大 影响的基因座称为数量性状基因座 (quantitativeTrait locus, QTL),它 是影响数量性状的一个染色体片段, 而不一定是一个单基因座。
——《普通遗传学》(P.268)
“QTL是数量性状基因位点 (Quantitative trait loci)的英文拼写, 是位于染色体上影响数量性状的一些区域, 其位置可以通过数量性状与遗传标记的连 锁分析来确定。”
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