运动生理学2第二章 肌肉活动

（二）纵管系统：L管（也称肌浆 网。肌节两端的L管称终末池，富 含Ca2+)。
（三）三联管：T管+终池×2
二、 肌肉的收缩原理
肌肉的收缩过程包括三个步骤： 兴奋在神经-肌肉接点的传递； 肌肉兴奋-收缩耦联 肌细胞的收缩与舒张。
1、兴奋在神经-肌肉接点的传递
神经-肌肉接点的结构
神经-肌肉接点传递的特点 1）化学传递：2）兴奋传递节律是1对1的：3）单向传递 4）时间延搁 5）高敏感性
第二节 肌肉收缩与舒张原理
一、 肌纤维的微细结构
肌细胞（肌纤维）的组成：
细胞膜（肌膜 ）
细胞核（多个）
细胞质（肌浆）：肌原纤维、肌管 系统、线粒体、糖原、脂滴等
1、肌原纤维
肌原纤维呈长纤维状，纵贯于肌纤维全长，直径约为1-2微米。由若干 个肌小节构成。肌小节又是由更微细的肌丝构成。肌丝及其支持结构是肌 原纤维的结构基础。
（二）不同训练形式对肌纤维影响的专门性
不同训练形式能使肌纤维发生明显的适应性变化，表 现为肌纤维选择性肥大。
肌纤维代谢方面：会使相应酶活性增加。如进行耐力性训 练，琥珀酸脱氢酶活性增加，乳酸脱氢酶（LDH）和磷酸化酶 活性降低，而琥珀酸脱氢酶是与有氧代谢供能紧密相关；而经 常进行速度训练的短跑运动员的乳酸脱氢酶（LDH）和磷酸化 酶活性增高，琥珀酸脱氢酶活性最低。
肌肉颜色 红肌
收缩速度 ATP酶染 色 代谢特征
MHC
慢肌 Ⅰ型 SO Ⅰ Ⅰc
肌纤维类型
白肌
快肌a Ⅱa FOG
Ⅱa ⅡC Ⅱac
快肌 b Ⅱb FG
Ⅱab Ⅱb
收缩蛋白中肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MHC）基因表达
二、不同类型肌纤维的特征
形态特征
快肌纤维：较大，
收缩蛋白较多， 肌浆网发达， 大运动神经元支配
（1）生理完整性： （2）绝缘性：髓鞘的绝缘作用所致 。 （3）双向传导： （4）不衰减性和相对不疲劳性
传导机制：局部电流
无髓鞘N纤维为近距离局部电流
无髓鞘神经纤维：局部电流传导（已兴奋区→临近未兴奋区） 有髓鞘神经纤维：跳跃传导（在郎飞氏结之间进行跳跃式传导）
有髓鞘N纤维为远距离(跳跃式)局部电流
10 20 30 40 50 60 负荷(g)
肌肉收缩速度取决于能量 释放速度和肌球蛋白ATP 酶活性;而肌肉收缩时所 产生的张力大小,取决于 活化的横桥数目.
肌肉收缩的快慢和所克服的 外部阻力相关.当负荷较小时, 肌肉收缩速度加快;当负荷较 大时,肌肉收缩速度减慢.从力 量－速度曲线是可以看出通 过不同负荷量的训练，可得 到不同的训练效果。小负荷 的训练可使肌肉的收缩速度 得到提高。用大负荷进行训 练，可提高肌肉力量。如果 要得到最大的输出功率，得 到最佳的训练效果，就必须 采用最适的负荷和速度。
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神经-肌肉接头的结构
❖ ①接头前膜 (终板前膜)
❖ ②接头后膜（有Ach受 体） (终极后膜)
❖ ③接头间隙（约50纳米） (终板间隙)
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兴
奋
通
Ca 2+
过
神
经
—
ACH
肌
肉
接
ACH
点
的
传
递
N-M接头处的兴奋传递过程
当神经冲动传到轴突末 膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动 接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中ACh释放(量子释放)
速度训练使快肌纤维和慢肌面积均增加。快肌增加更多。
耐力训练使慢肌纤维出现选择性肥大与否有争议。 每一条肌纤维增粗（定论）
肌纤维面积增加的原因： 肌纤维增多（有争议）
耐力训练后肌纤维类型%的改变
指 标 Vo2max（ml/kg） Ⅱ% Ⅱa%
Ⅱb%
训练前 训练后
p
45.0 53.0 ＜0.001
56.0 39.0 19.0 56.0 49.0 14.0 NS ＜0.05 ＜0.05
ACh与终板膜受体结合 ↓
受体构型改变 ↓
终板膜对Na+、K+(尤其Na+) 的通透性增加 ↓
产生终板电位(EPP) ↓
EPP累积达到阈电位引起AP
2.兴奋-收缩（肌丝滑行）耦联
肌膜AP沿横管膜传至三联管 ↓
终池膜上的钙通道开放 终池内Ca2+进入肌浆 ↓ Ca2+与肌钙蛋白结合
引起肌钙蛋白的构型改变 ↓
力大于外部阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的 一种收缩形式。包括等动收缩和等张收缩。
（二）拉长收缩（离心收缩）
拉长收缩：当肌肉收缩所产生的张力小于外部阻力 时，肌肉积极收缩但被拉长的收缩形式。 拉长收缩时肌肉起止点逐渐远离，又称离心收缩。 如放下重物、下坡跑、下楼梯。拉长收缩产生的力 量最大，其次是等长收缩。
引起兴奋的刺激条件
强度 时间 强度-时间变化率
2、强度-时间曲线
3、兴奋性的评价指标
阈强度
时值：以2倍基强度刺激组织时， 刚能引起组织兴奋所需的最短作 用时间。
2、兴奋本质
静息电位
动作电位
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时值的应用：项目不同，肌肉不同，训练水平不同，
时值不同。
速度练习者＜力量练习者 屈肌＜伸肌 训练水平提高，时值缩短，且拮抗肌之间的比例 缩小，说明协调性提高了。 疲劳后、肌肉损伤或萎缩后时值延长
（A带）
（I带）
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粗肌丝和细肌丝
粗肌丝直径约10纳米，其长度与暗带相同，M线则把成束 的粗肌丝固定在一定的位置上。 细肌丝直径约5纳米，由Z线结构向两侧明带伸出，有一段 插入粗肌丝之间（或暗带中）。
肌丝的分子组成
粗肌丝主要由肌球蛋白（myosin，又称肌凝蛋白）分子组成。每条 粗肌丝大约含有200-300个肌球蛋白分子，每个肌球蛋白由两条相同的 重链和四条轻链组成，分子量约为500kD。
(三) 等长收缩（静力收缩）
概念：肌肉在收缩其长度不变张力发生改变的肌肉收缩。 如体操中的“十字支撑”“直角支撑”和武术中的站桩
等静力性运动。 这种收缩形式对人体在运动中运动环节、支持和保持
身体某种姿势起到重要作用。
肌肉收缩形式的比较
收缩 肌肉长度 外力与肌张力 运动中的 肌肉对外 能量 收缩 肌肉
静息电位
（甲）当A、B电极都位于 细胞膜外，无电位改变， 证明膜外无电位差。
（乙）当A电极位于细胞 膜外， B电极插入膜内时， 有电位改变，证明膜内、 外间有电位差。
（丙）当A、B电极都位于 细胞膜内，无电位改变， 证明膜内无电位差。
动作电位
概 念：指细胞接受刺激兴奋时，在膜电位基础上所发生的一次迅速倒 转的，可沿着细胞膜向周围传播的电位波动。
1）肌肉收缩过程示意 2）肌肉收缩的调节
主要是由Ca+2流向及与肌钙蛋白的结合进行。 3）肌肉舒张过程
肌丝滑行理论（学说）
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小结：骨骼肌收缩全过程
1.兴奋传递
运动神经冲动传至末梢 ↓
N末梢对Ca2+通透性增加 Ca2+内流入N末梢内 ↓ 接头前膜内囊泡
向前膜移动、融合、破裂 ↓
ACh释放入接头间隙 ↓
（二）前负荷对肌肉收缩的影响-张力与长度
的关系
前负荷:肌肉收缩前的所承受的负荷。
初长度:肌肉收缩前的自然长度。 最适前负荷：能使肌肉收缩时产生最大张力的负 荷。 最适初长度：能使肌肉收缩时产生最大张力的初长度。
在一定范围内，肌肉的初长度越长，肌 肉收缩时产生的张力就越大，两者呈正相 关的关系。
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原肌凝蛋白发生位移 暴露出细肌丝上与横桥结合位点
↓ 横桥与结合位点结合 激活ATP酶作用,分解ATP
↓ 横桥摆动
↓ 牵拉细肌丝朝肌节中央滑行
↓ 肌节缩短=肌细胞收缩
骨骼肌舒张机制
兴奋-收缩耦联后
肌膜电位复极化
终池膜对Ca2+通透性↓ 肌浆网膜Ca2+泵激活
肌浆网膜[Ca2+]↓ 原肌球蛋白复盖的
横桥结合位点
四、肌纤维类型与运动能力
五、运动训练对肌纤维的影响
(一)训练能否引起两类肌纤维互变 （1）肌纤维的百分组成受遗传决定的而不能随训练互变。
（2）训练可使肌纤维类型发生适应性的改变。 2、运动训练对肌纤维面积和肌纤维数量的影响
力量训练使快肌纤维出现选择性肥大 。有训练者>无训练 者（肌纤维直径或横断面积）。
最 100
大 主 75
动 张
50
力 25
%
70 85 100 115 130 145
肌肉长度%（ 静息长度） 肌肉长度与肌肉力量的关系图
第六节 肌纤维类型与运动能力
一、骨骼肌纤维类型的分类
快肌
白肌 II
IIb 快缩白 FG
IIa 快缩红 FOG
慢肌
红肌 I
慢红肌 SO
骨骼肌纤维分类方式及类型
分类方法
细肌丝由三种蛋白蛋白质分子组成。
肌 粗肌丝：肌球蛋白（形状如豆芽） 原
收缩蛋白
纤
肌动蛋白（球状，肌纤蛋白）占60%。
维
细肌丝 原肌球蛋白（形如绳索，原肌凝蛋白）
调节蛋白
肌钙蛋白（球形，三个亚基）
肌动蛋白
肌钙蛋白
肌球蛋白
原肌球蛋白
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粗肌丝和细肌丝的空间排列示意图
2、肌管系统
（一）横管系统：肌管的走行方向 和肌原纤维相垂直，T管（肌膜内 凹而成在Z线附近形成环绕肌原纤 维的管道。肌膜AP沿T管传导）。
Ca2+与肌钙蛋白解离 骨骼肌舒张
第五节 肌肉的收缩形式与力学特征
一、单收缩和强直收缩（根据刺激频率的不同）
❖ 单收缩：整块肌肉或单个肌纤维接受一次刺 激后，先产生一个动作电位，接着进行一次 机械性收缩。
❖ 强直收缩：肌肉接受间隔时间很短的连续刺 激，而发生的持续缩短状态。可分为不完全 强直收缩和完全强直收缩。
机能、代谢特征
收缩速度快 收缩力量大（较慢肌）
易疲劳 无氧代谢为主
与运动的关系
较大强度运动 速度、爆发力训练 快肌纤维选择性肥大 发展无氧代谢
慢肌纤维：毛细血管丰富，
肌红蛋白、线粒体较多
肌浆网不发达
小运动 神经元支配
收缩速度慢 收缩力量小（较快肌） 抗疲劳力强
有氧代谢为主
较低强度运动 耐力训练 慢肌纤维选择性肥大 发展有氧代谢
ACh与终板膜上的N2受体结合，受体蛋白 分子构型改变 终板膜对Na＋、K＋ (尤其是Na＋)通透性↑
终板膜去极化→终板电位（EPP）
EPP电紧张性扩布至肌膜 去极化达到阈电位
爆发肌细胞膜动作电位
2、肌肉兴奋-收缩耦联
①肌膜电兴奋的传导:指肌膜产生AP后,AP由横管系统迅速传向肌细胞深处， 到达三联管和肌节附近。 ②三联管处的信息传递： ③肌浆网（纵管系统）中Ca2+的释放:指终池膜上的钙通道开放，终池内的 Ca2+ 顺浓度梯度进入肌浆，触发肌丝滑行，肌细胞收缩。
骨骼肌收缩的形式
二、肌肉收缩的形式-张力和长度变化
等张收缩 长度变化，张力不变；动 力性运动。
缩短收缩
肌 肉
等动收缩
收 缩 拉长收缩：肌肉离心收缩。
形
式
等长收缩： 长度不变，张力改变；静力性运动。
缩短收缩、拉长收缩和等长收缩（肌肉收缩 时长度和张力的变化）
（一）缩短收缩（向心收缩）：指肌肉收缩所产生的张
第一节
肌肉的特性
一、肌肉的物理特性
伸展性：
肌肉物理特性 弹 性
粘滞性：
二、肌肉的生理特性 兴奋性
收缩性
（一）兴奋和兴奋性
兴 奋：组织受刺激后在细胞膜两侧产生一次可传播的电位变化（动作 电位，AP）的过程。或动作电位本身。
兴奋性：活组织或细胞对外界刺激产生动作电位(AP)的能力。或生 物体具有对刺激发生反应的能力。
极 化：静息时膜内外两侧所保持的内正外负状态。 去极化：膜内电位负值减少的状态。 超极化：膜内电位负值增大的状态。 复极化：膜去极化后，又恢复到安静时的极化状态。
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动作电位的传导 （一）局部电流传导 （二）跳跃式传导
在神经纤维上传导的动作电位，常叫神经冲动。
动作电位在神经纤维上传导具有以下特征：
形式 变化
比较
功能 所作的功 供给率 力量 疼痛
（向心）缩短 缩短
<肌张力
加速
正 增加 最小 最小
（离心）拉长 拉长 等长 不变
>肌张力 =肌张力
减速 固定
负 减少 最大 最大 零 <缩短收缩 居中 居中
三、肌肉收缩的力学特征
（一）后负荷对肌肉收缩的影响-张力与速度的关系
Vmax
缩 短 速 度 (cm/s)
三、肌纤维的分布特征
一般人骨骼肌纤维分布特征
受试者
肌肉名称 Ⅰ（℅）
一般人（男） 股外肌
46
一般人（女） 股外肌
51
体育大学生（男）股外肌
52
肱三头肌 50
体育大学生（女）股外肌
52
肱三头肌 51
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
Ⅱa （℅） 39 37 35 41 34 36
Ⅱb （℅）Ⅱc（℅） 15
12
10
3
9
1
12
1
10
肌纤维类型的分布具有部位性；个体差异性； 可训练性；男女之间基本没有差异。
∴Ca2+是兴奋-收缩耦联的耦联物
肌纤维收缩的分子机制
终池膜上的钙通道开放 终池内的Ca2+进入肌浆 Ca2+与肌钙蛋白结合 肌钙蛋白的构型改变
原肌球蛋白位移， 暴露细肌丝上的结合位点
横桥与结合位点结合， 分解ATP释放能量
横桥摆动
牵拉细肌丝朝 肌节中央滑行 肌节缩短=肌细胞收缩
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3、肌肉收缩与舒张过程