人类工作记忆的某些神经影像研究

人类工作记忆的某些神经影像研究工作记忆(working memory)是一种对信息进行暂时性的加工和贮存的能量有限的记忆系统，对于语言理解、学习、推理、思维等复杂认知任务的完成起关键作用。

这一概念最早由Baddeley和Hitch于1974年在分析短时记忆的基础上提出，随后Baddeley将其进一步完善。

Baddeley通过大量的行为实验研究论证了工作记忆的合理性并提出了工作记忆的认知结构模型，认为工作记忆包括一个中央执行器(the central executive)和两个子系统——“语音回路”(phonological loop)与“视觉空间模板”(visuospatial sketch pad)。

这一研究引起了人们的广泛注意。

自1992年以来，由于正电子发射断层扫描(PET,Positron Emission Tomography)技术的进一步成熟以及功能磁共振成像(fMRI,Functional Magnetic Resonance Imaging)技术的产生，在有关工作记忆的行为实验研究以及灵长类动物的实验研究的基础上，研究者利用这些神经影像技术研究人类工作记忆的脑机理，取得了可观成果。

本文试图对近几年来采用PET、fMRI这类神经影像技术探讨人类工作记忆脑机理的一些重要研究作一尝试性梳理和评述。

1 至少存在两种类型的工作记忆系统——词语工作记忆和空间工作记忆工作记忆并不是单一的系统，而可能存在多个，它们分别用于加工处理不同种类的信息。

双分离(double dissociation)原理可作为解决这一问题的逻辑前提。

该原理应用于人脑功能研究方面可明确表述为：若A任务与脑区a的神经活动变化有关，与脑区b无关，而任务B与脑区b的神经活动变化有关，与脑区a无关，则这两个任务存在不同的脑机制。

该原理为我们分离人的复杂心理过程提供了逻辑依据。

基于这一点，目前采用神经影像技术在研究人类工作记忆的脑机制时发现至少存在两种类型的工作记忆系统，即词语工作记忆(verbal working memory)和空间工作记忆(spatial working memory)，它们分别负责处理词语信息和空间信息。

Jonides和Smith等人近几年以正常人为对象，利用PET对工作记忆进行了一系列研究[2,3]。

他们借用Sternberg于1966年研究记忆扫描的项目再认范式(item-recognition paradigm)设计了不同类型的工作记忆任务。

图1是他们设计的词语工作记忆和空间工作记忆任务。

首先，在视屏中央呈现“＋”字500ms，然后在十字周围出现四个大写字母或三个黑点200ms（称为目标刺激），随后间隔延迟3000ms，最后出现一个探测刺激——小写字母或圆圈1500ms，要求被试判断该小写字母是否与前面呈现过的四个大写字母中的任何一个匹配，或者圆圈是否圈住了前面呈现过的三个黑点中的任何一个。

被试进行上述任务时同时接受PET扫描。

注意，在词语记忆任务中，让被试比较小写字母与大写字母是为了使被试必须对字母的语音进行表征，以免被试仅从字母形状作出判断。

附图图1 词语工作记忆和空间工作记忆任务及其相应的控制条件设计模式上述任务除了需要工作记忆参与，还包括被试感知编码刺激（字母和黑点）以及作出反应等其它一般性的操作过程。

因此，PET扫描数据所反应的脑激活信号不仅包含工作记忆所激活的神经信号，而且还包含感知刺激以及作出反应等心理活动所激活的神经信号。

为了排除后者，实验还设计相应的控制任务（图1）。

它与记忆任务类似，区别仅在于当目标刺激呈现完毕立即呈现探测刺激，不存在延迟，所以该任务只需要被试感知刺激以及作出反应等一般性的操作过程，没有记忆参与或对记忆资源的需求量极少。

这样，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除控制任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的仅是工作记忆的脑激活信号。

这种实验设计可称为减法设计(subtractive design)。

分析表明，词语工作记忆主要激活了脑左半球一些脑区，包括左顶后皮层布洛德曼(Brodmann Area,BA)40区、Broca区(BA 44)、左前运动区(BA 6)以及左辅助运动区(BA 6)，而空间工作记忆主要激活了脑右半球一些脑区，包括右顶后皮层(BA 40)、右枕前皮层(BA 19)、右前运动区(BA 6)以及右脑前额叶腹侧(BA 47)。

词语工作记忆主要由左半球参与，空间工作记忆主要由右半球参与，两种记忆条件下所参与的脑区没有重叠，为词语工作记忆与空间工作记忆的双分离提供了明确的证据，且支持大脑两半球功能不对称性的观点。

研究进一步发现[4,5]，可能还存在一种与上述两种记忆不同的另外一种工作记忆，即客体工作记忆(object working memory)。

所谓客体，指的是一些熟悉或不熟悉的物体图形，如几何图形、面孔等，其本质是一些不含词语信息和空间信息的视觉信息。

从现有文献进行分析，Smith等人所说的客体工作记忆与Ungerleider等人所说的视觉工作记忆(visual working memory)含义是相同的。

Smith等以一些抽象的几何图形作为刺激项目，采用上述项目再认实验模式研究客体工作记忆，观察到左半球颞叶、顶叶以及额叶的一些脑区参与（与参与词语工作记忆的脑区没有重叠），但Courtney等观察到左右脑各区同等参与。

Ungerleider等据此认为左右脑各区参与客体工作记忆的程度依赖于被试对刺激项目的熟悉性以及对客体刺激采用何种形式的编码。

例如，当鼓励被试对不熟悉面孔采用词语编码时，所激活脑区的左脑一侧化更明显，当鼓励被试对不熟悉面孔采用图像编码时，所激活脑区的右脑一侧化更明显。

Jiang等还采用事件相关fMRI(event-related fMRI)进一步分析了面孔识别过程中熟悉性程度与相应各激活脑区神经信号强度的关系。

显然，客体工作记忆的脑活动机理是一个需要大力研究的领域。

上述研究表明，至少存在两类工作记忆系统，即词语工作记忆和空间工作记忆，还可能包括第三类工作记忆系统，即客体工作记忆或视觉工作记忆。

从信息加工的过程来看，工作记忆系统中的信息加工可分为三个环节：(1)信息贮存(storage)过程，其中的信息一般很容易消退；(2)信息维持或复述(rehearsal)过程，即通过不断地复述所贮存的信息激活贮存器中正在消退的信息；(3)执行加工(executive)过程，负责工作记忆系统中信息加工过程的控制与协调。

在这里，可以对Baddeley提出的工作记忆模型加以重新解释，其中，中央执行器负责执行加工过程，语音回路可看作词语信息的缓存区(buffer)，视觉空间模板可以分解为视觉信息和空间信息两个缓存区。

现在的问题是，工作记忆系统中信息加工各环节分别由哪些脑区参与？2 词语工作记忆中信息的贮存和复述从前面的研究结果可以看到，参与词语工作记忆的左半球脑区可分成两组，即顶叶后部皮层区和脑前部额叶区（Broca区、前运动区以及辅助运动区）。

这些脑区在词语工作记忆中分工如何？Awh等设计了一组巧妙的实验研究了这一问题。

Awh等所设计的记忆任务如图2所示。

让被试浏览一系列依次呈现的字母，每个字母呈现500ms，间隔2500ms，然后要求被试决定每一个出现的字母是否与此前刚呈现过的前面第二个字母匹配（Awh等称之为2-back任务）。

显然，被试为了完成这一任务必须时刻在记忆中贮存并复述新出现的两个字母，以便与即将出现的一个新的字母匹配，且要不断更新字母信息。

这一任务比前面介绍过的项目再认任务模式（图1）更强调工作记忆的贮存和复述功能的作用，当然还需要如知觉编码和反应等一般性的操作过程。

被试进行该任务时同时接受PET扫描。

为了分离贮存和复述过程，并排除知觉编码和反应等活动，Awh等还设计了两个控制任务，分别称为搜寻任务与复述任务（图2），两任务中字母呈现方式均与记忆任务相同。

在搜寻任务条件下，要求被试判断不断出现的一个新字母是否与该字母序列的第一个字母相同；在复述任务条件下，被试必须不断地默述每一个新出现的字母并作出按键反应，直到下一个字母出现。

理论上看，搜寻任务需要的工作记忆资源很少，但包括与记忆任务同样的一般性操作过程，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除该任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆贮存与复述功能的脑激活信号。

分析结果发现左半球顶后区(BA 40)和脑前额区（包括Broca区、前运动区以及辅助运动区）的激活，支持前面有关词语工作记忆的研究结果。

附图图2 词语记忆任务、搜寻任务以及复述任务的设计模式图复述任务除了需要被试完成一般性的操作过程之外，还需要被试不断复述每个字母。

理论上看，当从记忆任务条件下所获得的脑激活信号排除复述任务条件下所获得的脑激活信号后，参与复述功能的脑区将被排除，得到的是工作记忆贮存功能的脑激活信号。

分析发现，左半球顶后区明显激活，Broca区和前运动区没有明显激活，但辅助运动区仍存在激活，这可能是因为复述任务中的复述强度(demanding)没有达到记忆条件下的复述强度。

在复述控制条件下，被试每次复述一个字母，而在记忆条件下，被试每次要复述两个字母。

如果两者复述强度相同，将有可能排除辅助运动区的参与。

Smith和Jonides随后报告了对上述数据的进一步分析结果。

根据上述任务设计特点，可推测搜寻任务包括少量的贮存以及可能存在的复述加工（只需要记住一个字母），而复述任务包括复述以及极少量的贮存加工。

因此，从复述任务条件下所获得的脑激活信号排除搜寻任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆复述功能的脑激活信号，分析结果发现左半球Broca区和辅助运动区明显激活。

相反，从搜寻任务条件下所获得的脑激活信号排除复述任务条件下所获得的脑激活信号后，得到的将是工作记忆贮存功能的脑激活信号，分析结果发现左半球顶后区明显激活。

以上研究所采用的减法实验设计存在一个前提假设，即增加一加工环节不影响该任务其它操作过程。

例如，图2中2-back记忆任务与搜寻任务的差别表现在前者含有工作记忆而后者没有，使用减法设计即是假设增加的工作记忆对知觉编码和反应没有影响，也就是说，两种任务的知觉编码和反应过程是完全相同的，事实上，增加记忆负荷(load)将对知觉编码等过程产生更高的要求，这样采用减法后可能仍会看到负责知觉编码等其它功能的脑区激活。

基于此，Jonides 等采用另一种研究方法——“参量设计”(parametric design)，其逻辑假设是，如果一因素影响加工过程，那么可通过系统地改变这一因素的水平来观察该因素的作用。

为了系统分析参量的变化，Jonides等设计了一种称之为n-back任务的实验范式，通过逐步改变记忆负荷研究不同脑区激活的变化。