第13章 数量遗传

P = A+D+I+E+AE +DE +IE +e VP = VA +VD +VI + VE +VAE +VDE + VIE +Ve
33
第3节 遗传参数的估算及其应用
（一）遗传率的概念
◆遗传率(heritability)：遗传变异占总变异(表型
变异)的比率，用以度量遗传因素与环境因素对性状 形成的影响程度，是对杂种后代性状进行选择的重 要指标。
缩写VP )是基因型方差(genotypic variance，缩
写VG)和机误方差(error variance，缩写 Ve )的
总和：
VP = VG+Ve
28
◆控制数量性状的基因，具有各种效应：
加性效应(additive effect，缩写A) 显性效应(dominance effect，缩写D) ◆表现型值也可相应分解为：
◆此时遗传方差： VG = VP - Ve
◆用分离世代方差(VF2)来估计性状的总方差。
38
遗传率的估算实例
已知小麦抽穗期及其表现型方差如下表：
试估算小麦抽穗期的广义遗传率。
39
Hb =
2
VP - Ve VP
=
VF2 – VF1 VF2
Hb2=73.5% Hb2=87.0% Hb2=78.0%
∑a2是各对基因加性效应方差的总和 ∑d2是各对基因显性效应方差的总和
A=∑a2 ; D=∑d2.
∴VF2 = A/2 + D/4
45
◆在考虑环境效应方差时： VF2 =A/2 + D/4 +E

(E=VE)
可见： ◆要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的D 和E； ◆三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，
16
多基因假说(Nilson-Ehle, H. 1909)
1.数量性状受许多彼此独立的基因共同控制，每个 基因对性状表现的效果微弱，但各对基因遗传方式 仍然服从孟德尔遗传规律； 2.各基因的效应相等； 3.各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或表 现为增效和减效作用；
4.各基因的作用是累加的。
◆狭义遗传率(hN2)：加性方差占总方差的比率。
hN2=VA / VP×100% = VA / (VA+VD +Ve)×100%
35
（二）广义遗传率的估算
广义遗传率:
Hb2 =VG / VP×100%
= VG / (VG+Ve)×100%
根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性
状表型方差(总方差)VP，但是不能直接估计遗传
方差VG；
36
◆在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因 型一致，因而遗传方差为0，即：
VG = 0 VP = Ve VP1 = VP2 = VF1 = Ve
◆在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：
VP = VG + Ve VF2 = VG(F2) + Ve
37
◆可以用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2 , VF1) 来估计Ve Ve = VF1 Ve = (VP1+VP2)/2 Ve= (VP1+VP2+ VF1)/3 Ve = (VP1+VP2+ 2VF1)/4
而无法进一步剔除VD；
◆因此仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需要
引入B1, B2两个世代
46
两个回交世代的方差分量

回交(back cross)：杂种F1与两个亲本之一进 行杂交的交配方式。 回交世代：一次回交获得的子代群体。通常将 杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记 为B1, B2。
数量性状的遗传变异是有由群体中各个体间遗传组
成的差异所产生的。
25
如果基因的表达不因环境的不同而异：
个体的表现型值(phenotypic value, 缩写P)是基因 型值(genotypic value，缩写G)和非遗传的随机误差
(random error，缩写e，简称机误)的总和：
P=G+e
◆要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应
方差VA。
41
F2的遗传效应与遗传方差
若基因效应为加性-显性遗传模型
◆在一对基因(C, c)差异的两个亲本P1, P2的杂交组合中， F2有三种基因型个体：CC/Cc/cc； ◆设a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差 d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值（m）的离差 m值为原点，则： cc 0（ m ） dc - ac Cc ac CC
数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r),
雌雄配子受精后，得F2的表现型频率
为：(R/2+r/2)2
11
◆当n = 2时
(R/2+r/2)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R
12
◆当n = 3时 (R/2+r/2)2×3
超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表
现可能超出双亲表型的范围。×22超亲遗传的解释23
24
第2节
群体的变异
数量遗传研究常用的统计分析方法是估算遗传群
体的统计参数，如均值(mean, u)、方差(variance, V)、
协方差(covariance,C)及相关系数(correlation coefficient, r)。 生物群体的变异包括表型变异(phenotypic variation) 和遗传变异(genenic variation)。
CC
Cc
¼
½
a
d
a/4
d/2
a2/4
d2/2
cc
∑
¼
1
-a
-a/4
∑fx= d/2
a2/4
∑fx2=(a2 +d2)/2
44
◆无环境作用、无连锁、无互作(VI=0) ◆若P1, P2间性状受k对基因控制，k对基因间作用 具有累加性，则有F2的方差分量为：
VF 2 1 2 1 2 2 2 2 (a1 a2 ak ) (d1 d 2 d k2 ) 2 4 1 1 2 a d2 2 4
－
＋
42
◆ac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯 合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传 效应； ◆dc是基因的显性效应，不能在自交过程中保持 无显性时，dc=0； C基因为显性时，dc为正；
完全显性时，dc=+ac或-ac；
43
◆在F2群体中，不考虑环境影响时，F2群体的方差 (遗传方差)为： 基因型 f x fx fx2
1
2
第13章 数量遗传
第1节 第2节 第3节 第5节 第6节 数量性状与多基因假说 群体的变异 遗传参数的估算及其应用 数量性状基因定位 近亲繁殖与杂种优势
3
第1节
数量性状与多基因假说
◆质量性状(qualitative character)：表现不连续
(discontinuous)变异的性状，如：豌豆花色、子叶

普通小麦籽粒色遗传：红色(R)，白色(r)；
7
F1的籽粒颜色为中间色，不能区别显性和隐性； F2的籽粒颜色由红色到白色，表现有各种不同
的类型。
8
两对基因的差异
9
三对基因差异
红色基因表现为重叠作用，同时R基因表现累加效应；
10
普通小麦籽粒色的遗传
当某性状由一对基因决定时，F1可以产生同等
Ve = (VP1+VP2)/2=10.68 Ve= VF1=5.24 Ve= (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87
Ve = (VP1 +2VF1 +VP2)/4=7.96
Hb2=80.3%
40
（三）狭义遗传率的估算
◆根据狭义遗传率的定义公式：
◆其中VP可由VF2估计：
VP = VF2 = VA + VD + VI + Ve VP = VF2 = VA + VD + Ve
颜色、籽粒饱满程度等等；
◆数量性状(quantitative character)：是表现连 续(continuous)变异的性状,如人的身高、植株生育
期、果实大小、种子产量等。
4
伊斯特(East,E.M.1910)对玉米穗长遗传的研究
◆ F1介于双亲之间，表现为不完全显性； ◆ 不能按穗长对F2个体进行归类； ◆ F2平均值与F1接近但变异幅度更大。
P = G+e = A+D+e
◆群体的表现型方差则可进一步分解为：
VP = VA +VD +Ve
29
◆对于某些性状，不同基因位点的非等位基因之间还
可能存在相互作用，即上位性效应(epitasis effect，I )。
此时：
G = A+D+I
P = A+D+I+e
VP = VA +VD +VI+Ve
P = A+D+I+E+GE+e
表现型方差：
VP = VA +VD +VI +VE+VGE+Ve
31
◆对于加性–显性遗传体系，如果基因型效应可以
分解为加性效应和显性效应, GE互作效应也可相应 地分解为: 加性与环境互作效应(additive × environment interaction effect，缩写AE)；