茉莉酸甲酯诱导的小麦白粉病抗性与9个抗病相关基因表达间的关系
无人机植保技术：小麦白粉病
属;
➢ 无性态为串珠粉状孢 Oidium monilioides Nees，
无性态粉孢属；
➢ 菌丝体表生、无色； ➢ 闭囊壳球形至扁球形，暗色，内有多个子囊，卵形
至椭圆形；附属丝发育不良，很短；
温度：早春气温回升早且快，温度偏高，病害发生早。 湿度：高湿有利于病菌侵染和发病。
日照：病菌分生孢子对直射阳光非常敏感。
其它因素： ➢ 越夏区病菌初侵染菌量大，秋苗发病早且重； ➢ 越冬菌量大，翌春病害较重； ➢ 植株密度大、多施氮肥的田块有利于病菌的侵染， 发病重。
预测预报
➢ 小麦白粉病预测预报方法有发病程度预测和防治适 期预测两种。
➢ 根据对小麦品种的致病性差异，又可以分成多个 生理小种，对应与多个抗病基因。
侵染过程
➢ 分生孢子落到寄主表面，在相对湿度65～100%和气 温17～22℃，约4小时就可以萌发；产生芽管和附着 胞；进而形成侵入钉，侵入寄主细胞，形成吸器；
➢ 闭囊壳在-3～25℃和相对湿度0～98%的条件下可存 活1～3个月，子囊孢子侵入的最适温度为10～ 20℃；
➢ 根据当地品种布局、施肥水平、栽培条件、作物长 势、病菌越冬菌量、春季气候条件和病情的增长速 度等，综合分析，对病害流行程度分别作出中长期 预测和短期预报。小麦白粉病的流行程度可分为5 个等级：
小麦白粉病发生程度划分标 麦类准白粉病的发生程度分为5级，根据各地近年麦类白粉病
发生实况，以发病面积和病情指数两项指标为依据，具体标 准列表如下：
➢ 分生孢子梗基部膨大呈近球形；
➢ 分生孢子萌发对湿度的适应范围较广（0～100%）， 适宜温度10～20℃；子囊孢子只有在饱和湿度下才能 形成，高湿下才可释放。
Identification and Analysis of -
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(2): 249−255/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.00249小麦白粉病菌诱导的TaWRKY34基因的鉴定与分析秦伟1,2赵光耀2曲志才1,*张立超2段佳磊2李爱丽2贾继增2孔秀英2,*1曲阜师范大学生命科学学院, 山东曲阜273165; 2中国农业科学院作物科学研究所 / 农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 / 农业部作物种质资源利用重点开放实验室, 北京100081摘要: WRKY转录因子在植物抗病防卫反应中发挥重要作用。
利用cDNA宏阵列(macroarray)和RT-PCR相结合的方法, 从小麦全长cDNA文库的WRKY转录因子中筛选出一个应答小麦白粉病菌胁迫的TaWRKY34转录因子, 该基因编码464个氨基酸。
染色体定位分析表明, 该转录因子位于小麦第一同源群染色体的短臂上, 并且只在细胞核中表达。
其蛋白序列与拟南芥、大麦和葡萄抗病相关WRKY转录因子的亲缘关系较近, 与其中的3个WRKY基因具有相似的表达模式。
TaWRKY34在Pm16/北京8377抗白粉病近等基因系中, 对小麦白粉病菌、水杨酸和茉莉酸诱导的表达模式存在差异。
TaWRKY34可能与小麦对白粉菌的抗性有关。
关键词:小麦; 白粉病菌; WRKY转录因子; 染色体定位; 表达模式Identification and Analysis of TaWRKY34 Gene Induced by Wheat Powdery Mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici)QIN Wei1,2, ZHAO Guang-Yao2, QU Zhi-Cai1,*, ZHANG Li-Chao2, DUAN Jia-Lei2, LI Ai-Li2, JIA Ji-Zeng2, and KONG Xiu-Ying2,*1 College of Life Science, Qufu Normal University, Qufu 273165, China;2 Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / Key Laboratory of Crop Germplasm Resources and Utilization, Ministry of Agriculture / Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sci-ences, Beijing 100081, ChinaAbstract: WRKY transcription factors play important roles in plant defense signaling network. However, little is known about the biological roles of WRKY proteins in wheat (Triticum aestivum L.). The objectives of this study were to screen WRKY transcrip-tion factor genes conferring resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici, Bgt) and disclose their function in wheat defense reaction. A WRKY transcription factor gene, TaWRKY34, was identified in response to Bgt by cDNA macroarray and semiquantitative RT-PCR from the wheat full-length cDNA libraries that were constructed in the authors’ earlier studies. This gene encodes 464 amino acid residues. TaWRKY34 was mapped onto short arms of chromosome 1B and 1D through blast search GrainGenes database and homemade full length cDNA library database of Aegilops tauschii. A further experiment indicated that TaWRKY34 also exists on chromosome 1AS through amplifying in Langdon D-genome disomic substitution lines and Chinese Spring nulli-tetrasomic lines with gene specific primers. Examining the subcellular localization of TaWARKY34, its coding region was fused to the 3′ end of green fluorescent protein (GFP). The GFP signal was detected only in the nucleus of onion epidermal cells to transiently express TaWRKY34-GFP, and the control-GFP protein distributed ubiquitously in both nuclei and cytoplasm. This suggests that TaWRKY34 is a nucleus-localized protein. Multiple sequence alignments of 57 WRKY domains from various species indicated that TaWRKY34 is closely related to WRKY transcription factors in response to pathogens in Arabidopsis thaliana (AtWRKY3, AtWRKY4, and AtWRKY33), Hordeum vulgare (HvWRKY42 and HvWRKY46), and Vitis vinifera (VvWRKY2) with identities ranging from 81.8% to 94.5%. Furthermore, TaWRKY34 has similar expression pattern with three sequences from A. thaliana, which was up-regulated at first and then down-regulated when inoculated with pathogens. The ex-pression profiles of TaWRKY34 induced by powdery mildew fungus, salicylic acid, and jasmonic acid were different between Pm16/Beijing 8377 near-isogenic lines (resistant to Bgt) and Beijing 837 (susceptible to Bgt). The results imply that TaWRKY34 is probably related to the resistance to powdery mildew in wheat.Keywords: Wheat; Blumeria graminis f. sp. tritici; WRKY transcription factor; Chromosome location; Expression pattern本研究由国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2006AA10A104)资助。
机械损伤及茉莉酸甲酯对紫粒小麦籽粒花青素积累的影响
机械损伤及茉莉酸甲酯对紫粒小麦籽粒花青素积累的影响李小兰1任明见2任群利1杨胜伟3钱小康4胡欢1王倩1王苗1（1遵义医科大学口腔医学院/贵州省普通高等学校微生物资源及药物开发特色重点实验室，贵州遵义563000；2贵州大学农学院/国家小麦改良中心贵州分中心，贵州贵阳550025；3遵义市农业科学研究院中药材研究所，贵州遵义563000；4遵义市农村发展服务中心，贵州遵义563000）摘要本研究通过对贵紫麦1号植株在不同时期分别进行机械损伤（4种损伤方式）、机械损伤并喷施茉莉酸甲酯（MeJA）、单独喷施茉莉酸甲酯（MeJA）等处理，以不作任何处理为对照，探索茉莉酸甲酯（MeJA）和机械损伤对紫粒小麦籽粒花青素积累的影响。
结果表明：机械损伤会改变籽粒花青素含量，进一步喷施MeJA会在机械损伤影响效果的基础上出现增效或抵消的效应，具体效应根据处理时期和损伤方式而改变，说明MeJA对不同机械损伤处理的调控具有时期特异性。
本研究为进一步研究机械损伤及MeJA调控紫粒小麦花青素合成及积累的分子机制奠定了前期基础，也为紫粒小麦抗性育种提供了参考依据。
关键词机械损伤；茉莉酸甲酯；紫粒小麦；花青素含量中图分类号S512文献标识码A文章编号1007-5739（2023）13-0012-06DOI：10.3969/j.issn.1007-5739.2023.13.004开放科学（资源服务）标识码（OSID）：Effects of Mechanical Injury and MeJA on Anthocyanin Accumulation in PurpleWheat GrainsLI Xiaolan1REN Mingjian2REN Qunli1YANG Shengwei3QIAN Xiaokang4HU Huan1WANG Qian1WANG Miao1(1Microbial Resources and Drug Development Key Laboratory of Guizhou Tertiary Institution/School of Stomatology,Zunyi Medical University,Zunyi Guizhou563000;2School of Agriculture,Guizhou University/Guizhou Sub-center of National Wheat Improvement Center,Guiyang Guizhou550025;3Institute of Chinese Herbal Medicines,Zunyi Agricultural Sciences and Technology Research Institute,Zunyi Guizhou563000;4Zunyi Rural Development Service Center,Zunyi Guizhou563000)Abstract This study explored the effects of methyl jasmonate(MeJA)and mechanical injury on anthocyanin accumulation in purple wheat grains by applying mechanical injury(including4methods),mechanical injury and spraying MeJA,and spraying MeJA alone to Guizimai1at different stages,with no treatment as the control.The results showed that mechanical injury changed the anthocyanin content of grains，and further spraying of MeJA had a synergistic or offset effect based on the effect of mechanical injury,and the detail effect of MeJA depended on the treatment period and injury method.These results indicated that MeJA had period-specific regulation of different mechanical injury treatments,which laid the foundation for the further study of mechanical injury and the molecular基金项目贵州省中医药管理局中医药、民族医药科学技术研究课题（QZYY-2019-064）；遵义市科技计划项目（遵市科合HZ 字〔2020〕55号）；遵义医科大学大学生创新项目（ZYDC2019129）；遵义医科大学博士启动基金（黔科合平台人才〔2018〕5772-075/062）。
利用表达分析和基因沉默方法研究硫代硫酸硫转移酶基因TaTST与小麦抗白粉病反应的关系
作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(2): 231-239/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00231利用表达分析和基因沉默方法研究硫代硫酸硫转移酶基因TaTST与小麦抗白粉病反应的关系贺 洋 岳洁瑜 王华忠*天津师范大学生命科学学院 / 细胞遗传与分子调控天津市重点实验室, 天津 300387摘要: 硫代硫酸硫转移酶参与植物体内的硫代谢、氰化物的清除以及活性氧的生成与清除, 与植物抗病反应密切相关。
小麦抗、感白粉病近等基因系材料在接种白粉菌后均诱导表达硫代硫酸硫转移酶基因TaTST, 并在接种后0～48h内呈现2次诱导峰值, 分别与白粉菌初次接触识别和附着胞侵入、吸器形成时间相对应, 也与2次氧突发时间对应。
TaTST在感病材料上的诱导表达水平明显高于在抗病材料上, 由此导致的活性氧过度清除可能是导致感病反应的原因之一。
TaTST也参与抗病反应过程。
利用病毒诱导的基因沉默技术(virus-induced gene silencing, VIGS)创造了TaTST基因沉默的抗病植株。
尽管充分发病时间后沉默植株叶片上并未观察到肉眼可见的病斑, 但侵染早期白粉菌成功侵入频率的增加和次级菌丝的有限伸长说明TaTST沉默植株抗病水平下降。
TaTST沉默导致乳突致密度下降和H2O2在细胞内的扩散时间延迟。
因此, TaTST可能通过调节活性氧的积累和扩散、乳突的形成等小麦-白粉菌互作早期的寄主细胞反应而参与小麦对白粉菌的抗侵入过程。
关键词:小麦; 白粉菌; 硫代硫酸硫转移酶; VIGSGene Expression Profiling and Silencing Reveal the Relationship between TaTST, a Wheat Thiosulfate Sulfurtransferase Gene, and the Resistance Re-sponse of Wheat to Powdery MildewHE Yang, YUE Jie-Yu, and WANG Hua-Zhong*School of Life Sciences / Tianjin Key Laboratory of Cyto-Genetical & Molecular Regulation, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China Abstract: Plant thiosulfate sulfurtransferase (TST), which participates in sulfur metabolism, removal of cyanide, generation and removal of reactive oxygen species (ROS), is closely related to plant disease resistance. The wheat TST-encoding gene TaTST was induced by the powdery mildew pathogen fungus Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) in both the resistant and the susceptible wheat near-isogenic lines. Two expression peaks of TaTST were found from 0 to 48 h after inoculation of Bgt, corresponding tothe initial contact and recognition between the host cell and Bgt and the invasion attempt of appressoria and haustoria formation. The two expression peaks were also in agreement with the two oxygen burst reactions. The induced expression level of TaTST was significantly higher in the susceptible line than in the resistant line, which may result in excessive removal of ROS as a responseto Bgt infection and so contribute to the process of disease susceptibility. TaTST also involved in the process of disease resistance. The method of virus-induced gene silencing (VIGS) was used to silence the TaTST gene of the resistant line. Although TaTST- silencing plants did not produce visible mildew spots or lesions, they showed reduction of resistance to powdery mildew with the increased successful penetration rate and limited elongation of secondary hypha. Decreased density of papilla and delayed H2O2 spreading in the Bgt-challenged host cells of the VIGS plants suggest that TaTST possibly affects the Bgt penetration process in resistance response through participating in the ROS accumulation and spread and the papilla formation at early stage of wheat-Bgt interaction.Keywords: Wheat; Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt); Thiosulfate sulfurtransferase (TST); VIGS本研究由天津市自然科学基金(08JCYBJC05000)和天津市高等学校科技发展基金(200100606)资助。
小麦ERF_亚族转录因子参与逆境胁迫的研究进展
㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(２):１７６~１８０ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０２.０２４收稿日期:２０２３－０３－０５基金项目:国家自然科学基金项目(３２００１５４５)ꎻ山东省农业良种工程项目(２０２１ＬＺＧＣ０１３)ꎻ山东省农业科学院农业科技创新工程项目(ＣＸＧＣ２０２３Ａ０１)ꎻ农业农村部黄淮北片小麦种质资源精准鉴定项目作者简介:崔德周(１９８７ )ꎬ男ꎬ山东惠民人ꎬ博士ꎬ助理研究员ꎬ主要从事小麦种质资源与遗传育种研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｄｅｚｈｏｕｃｕｉ＠１２６.ｃｏｍ王丽丽(１９８９ )ꎬ女ꎬ山东郓城人ꎬ山东大学人居环境研究中心特约研究员ꎬ主要从事植物种质资源研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:５６５９９３５７０＠ｑｑ.ｃｏｍ∗同为第一作者ꎮ通信作者:樊庆琦(１９７８ )ꎬ男ꎬ山东郓城人ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ主要从事小麦种质创新研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｆａｎｑｉｎｇｑｉ＠１６３.ｃｏｍ小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的研究进展崔德周１ꎬ王丽丽２∗ꎬ陈祥龙３ꎬ李永波１ꎬ黄琛１ꎬ隋新霞１ꎬ楚秀生１ꎬ樊庆琦１(１.山东省农业科学院作物研究所/小麦玉米国家工程研究中心/农业农村部黄淮北部小麦生物学与遗传育种重点实验室/山东省小麦技术创新中心/济南市小麦遗传改良重点实验室ꎬ山东济南㊀２５０１００ꎻ２.山东省林草种质资源中心ꎬ山东济南㊀２５０１０２ꎻ３.山东鲁研农业良种有限公司ꎬ山东济南㊀２５０１００)㊀㊀摘要:小麦是中国三大粮食作物之一ꎬ其生长发育过程中会受到多种逆境胁迫的影响ꎮＡＰ２/ＥＲＥＢＰ是植物特有的一个庞大的转录因子超家族ꎬ普遍参与生长发育和逆境胁迫应答等生物学进程ꎮＥＲＦ类转录因子是ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎮ本研究结合国内外相关研究进展ꎬ简要综述了小麦ＥＲＦ亚族转录因子的结构特征与分布ꎬ重点阐述近年来小麦ＥＲＦ亚族转录因子响应高盐㊁干旱㊁低温㊁重金属㊁病原菌侵染等逆境胁迫的功能和机制研究进展ꎬ最后展望了ＥＲＦ亚族转录因子的研究方向和应用前景ꎮ关键词:小麦ꎻＥＲＦ亚族ꎻ转录因子ꎻ胁迫响应ꎻ研究进展中图分类号:Ｓ５１２.１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０２－０１７６－０５ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈｏｎＦｕｎｃｔｉｏｎｏｆＷｈｅａｔＥＲＦＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎＦａｃｔｏｒＳｕｂｆａｍｉｌｙｉｎＳｔｒｅｓｓＲｅｓｐｏｎｓｅＣｕｉＤｅｚｈｏｕ１ꎬＷａｎｇＬｉｌｉ２∗ꎬＣｈｅｎＸｉａｎｇｌｏｎｇ３ꎬＬｉＹｏｎｇｂｏ１ꎬＨｕａｎｇＣｈｅｎ１ꎬＳｕｉＸｉｎｘｉａ１ꎬＣｈｕＸｉｕｓｈｅｎｇ１ꎬＦａｎＱｉｎｇｑｉ１(１.ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ/ＮａｔｉｏｎａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆＷｈｅａｔａｎｄＭａｉｚｅ/ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｈｅａｔＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＨｕａｎｇ￣ＨｕａｉＲｉｖｅｒＰｌａｉｎꎬＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＲｕｒａｌＡｆｆａｉｒｓ/ＳｈａｎｄｏｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＷｈｅａｔ/ＪｉｎａｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＷｈｅａｔＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＣｅｎｔｅｒｏｆＦｏｒｅｓｔａｎｄＧｒａｓｓＧｅｒｍｐｌａｓｍＲｅｓｏｕｒｃｅｓꎬＪｉｎａｎ２５０１０２ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＳｈａｎｄｏｎｇＬｕｙａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＣｏ.ꎬＬｔｄ.ꎬＪｉｎａｎ２５０１００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀ＷｈｅａｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｍａｊｏｒｇｒａｉｎｃｒｏｐｓｉｎＣｈｉｎａꎬｂｕｔｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｍｉｇｈｔｂｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｍｕｌｔｉｐｌｅａｄｖｅｒｓｅｓｔｒｅｓｓｅｓ.ＡＰ２/ＥＲＥＢＰｉｓａｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｗｈｉｃｈａｒｅｗｉｄｅｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｃｅｓｓｅｓｅｓｓｕｃｈａｓｇｒｏｗｔｈꎬｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅ.ＴｈｅＥＲＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｃｌａｓｓｉｓａｓｕｂｆａｍｉｌｙｏｆｔｈｅＡＰ２/ＥＲＥＢＰｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ.Ｈｅｒｅꎬｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｉｓ￣ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｗｈｅａｔｗｅｒｅｂｒｉｅｆｌｙｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ.Ａｎｄｔｈｅｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏ￣ｇｒｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｗｈｅａｔｗａｓｅｍｐｈａｓｉｚｅｄｉｎｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｔｏｓｔｒｅｓｓｅｓｓｕｃｈａｓｈｉｇｈｓａｌｔꎬｄｒｏｕｇｈｔꎬｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬｈｅａｖｙｍｅｔａｌａｎｄｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｆｅｃｔｉｏｎ.ＦｉｎａｌｌｙꎬｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｐｒｏｓｐｅｃｔｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＷｈｅａｔꎻＥＲＦｓｕｂｆａｍｉｌｙꎻＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒꎻＳｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓ㊀㊀小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)是世界上最重要的粮食作物之一ꎬ是全球三分之一以上人口的主食ꎮ中国是世界上最大的小麦生产国和消费国ꎬ小麦的高产稳产对保障国家粮食安全至关重要ꎮ小麦生长发育周期长ꎬ期间干旱㊁盐碱㊁低温㊁高温㊁重金属㊁病虫害等生物㊁非生物胁迫都会不同程度地威胁小麦的高产稳产ꎮ近年来ꎬ得益于小麦基因组学的飞速发展ꎬ小麦响应逆境胁迫的分子调控网络被逐步阐明ꎬ转录因子在功能基因表达调控中的关键作用进一步凸显[１－４]ꎮ根据ＤＮＡ结合域的特性ꎬ转录因子可分成若干家族ꎬ包括ＭＹＢ㊁ＷＲＫＹ㊁ｂＺＩＰ㊁ＮＡＣ㊁ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ等[５－７]ꎮＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子是植物特有的一类转录因子ꎬ广泛参与小麦逆境胁迫应答[８－１０]ꎮＥＲＦ转录因子是ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎬ最早从烟草中分离得到[１１]ꎮ本研究综述小麦ＥＲＦ亚族转录因子在逆境胁迫应答中的作用及可能机制ꎬ以期为深入研究小麦ＥＲＦ亚族的分子功能及其抗逆遗传改良提供参考ꎮ１㊀ＥＲＦ亚族转录因子的特征ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ是一个庞大的基因家族ꎬ因含有６０~７０个氨基酸组成的ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域而得名[１２]ꎮ在拟南芥中ꎬＳａｋｕｍａ等[１３]根据序列相似性和ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域的数量ꎬ将其分为５个亚族 ＥＲＦ亚族㊁ＤＲＥＢ亚族㊁ＲＡＶ亚族㊁ＡＰ２亚族和其他ꎮＡＰ２亚族含有２个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域ꎬ主要在细胞生长发育过程中发挥调控作用[１４－１５]ꎻＲＡＶ亚族含有１个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域和１个Ｂ３结构域ꎬ在乙烯㊁油菜素内酯和胁迫响应过程中发挥重要作用[１４ꎬ１６－１７]ꎻＤＲＥＢ亚族和ＥＲＦ亚族均属于ＥＲＥＢＰ型转录因子ꎬ都仅含１个ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域ꎬ在调控植物细胞发育及对病原菌㊁干旱㊁高盐㊁低温㊁激素等胁迫的应答反应中发挥作用[１４ꎬ１８－２２]ꎬ但ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ结构域的第１４位和第１９位氨基酸存在差异ꎬＤＲＥＢ亚族分别是缬氨酸和谷氨酸ꎬ而ＥＲＦ亚族则分别是丙氨酸和天冬氨酸ꎮＥＲＦ亚族转录因子还可与乙烯诱导顺式作用元件ＧＣＣ－ｂｏｘ结合ꎬ抵御植物逆境胁迫[２３－２６]ꎮ２㊀小麦ＥＲＦ亚族转录因子鉴定分析目前正式命名的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因只有８个ꎬ而从全基因组水平分析ꎬ符合ＥＲＦ亚族特征的基因则有上百个之多[２７－２８]ꎮＺｈｕａｎｇ等[２９]在全基因组水平鉴定到４７个小麦ＥＲＦ亚族转录因子成员ꎬ根据拟南芥和水稻同源基因分类ꎬ将其分为Ｂ１㊁Ｂ２㊁Ｂ３㊁Ｂ４和Ｂ６五个亚组ꎮ随着二代测序技术及小麦基因组学研究的飞速发展ꎬＲｉａｚ等[３０]鉴定到１３８个ＥＲＦ亚族转录因子成员ꎬ分为６个亚组ꎬ主要定位于细胞核ꎻＭａｇａｒ等[２]鉴定到２３８个成员ꎬ其中ꎬ１７４个基因不含内含子㊁３个基因含３个内含子ꎬ鉴定数量有了质的飞跃ꎮ李世姣等[３１]利用隐马尔可夫模型文件检索中国春数据库ꎬ筛选到２２９条小麦ＥＲＦｓꎬ通过分析Ａ/Ｂ/Ｄ同源关系ꎬ将其归为９６个ＥＲＦ亚族成员ꎮ此外ꎬＦａｒａｊｉ等[３２]在硬粒小麦中鉴定到１８５个ＥＲＦ亚族成员ꎮ３㊀小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的分子机制３.１㊀非生物胁迫越来越多的研究表明ꎬ大部分小麦ＥＲＦ亚族成员在对高盐㊁干旱㊁低温㊁重金属等非生物胁迫抗性调控中发挥重要作用(表１)ꎮ位于小麦７Ａ染色体上的ＴａＥＲＦ１ꎬ通过结合ＧＣＣ－ｂｏｘ和ＤＲＥ/ＣＲＴ元件㊁激活启动子区含ＧＧＣＣ－ｂｏｘ的ＰＲ蛋白(ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓｒｅｌａｔｅｄｐｒｏ￣ｔｅｉｎꎬ病程相关蛋白)㊁磷酸化ＴａＭＡＰＫ１等方式ꎬ参与干旱㊁高盐㊁低温等代谢途径ꎬ过表达ＴａＥ￣ＲＦ１可显著提高转基因拟南芥对干旱㊁高盐和低温的耐受能力[３３]ꎮＴａＥＲＦ２基因受干旱㊁高盐㊁低温和湿害强烈诱导ꎬ过表达后可提高转基因拟南芥对干旱㊁低温等非生物胁迫的抗性[３４－３５]ꎮＴａＥＲＦ３通过特异结合ＧＣＣ－ｂｏｘꎬ正向调控ＬＥＡ３㊁ＧＳＴ６等抗逆相关基因表达ꎬ过表达ＴａＥＲＦ３可增加叶片脯氨酸㊁叶绿素含量ꎬ降低过氧化氢含量ꎬ增强小麦对高盐㊁干７７１㊀第２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀崔德周ꎬ等:小麦ＥＲＦ亚族转录因子参与逆境胁迫的研究进展旱胁迫的耐受能力ꎻ而经病毒诱导基因沉默(ＶＩＧＳ)干扰后的小麦植株则表现为盐和干旱敏感[３６]ꎮＴａＥＲＦ４是一个具有ＥＡＲ基序的转录抑制因子ꎬ过表达ＴａＥＲＦ４抑制ＡｔＮＨＸ１㊁ＡｔＮＨＸ２等钠离子转运相关基因的表达ꎬ通过非ＡＢＡ依赖的信号通路降低拟南芥耐盐性[３７]ꎮＴａＥＲＦ５受高盐㊁渗透胁迫㊁乙烯㊁ＡＢＡ和茉莉酸甲酯诱导表达ꎬ遗传学证据显示ꎬＴａＥＲＦ５－Ｂ过表达增强了转基因水稻的耐盐性[３８]ꎮ叶片ＴａＥＲＦ７表达受温度和日照调控ꎬ进而影响小麦百农不育系育性[２７]ꎮＴａＥ￣ＲＦ８－２Ｄ的表达受高盐胁迫诱导持续上调ꎬ其分子机制有待进一步研究[３９]ꎮＺｈｕ等[４０]研究发现ꎬＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１通过激活乙烯合成基因ꎬ增强小麦对冷害胁迫的抗性ꎮＴａＥＲＦＬ１ａ受低温㊁高盐㊁干旱㊁ＡＢＡ等胁迫诱导表达ꎬＶＩＧＳ干扰该基因降低小麦对干旱胁迫的抗性[４１]ꎮＤｕ等[４２]研究表明ꎬＴａＥＲＦ８７通过与Ｔａ￣ＡＫＳ１互作ꎬ协同增强ＴａＰ５ＣＳ１和ＴａＰ５ＣＲ１的表达ꎬ提高脯氨酸的生物合成ꎬ进而增强小麦抗旱性ꎮ此外ꎬ在硬粒小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍｔｕｒｇｉｄｕｍＬ.ｓｕｂ￣ｓｐ.ｄｕｒｕｍ)中ꎬＴｄＥＲＦ１响应高盐和干旱胁迫[４３－４４]ꎬＴｄＳＨＮ１受高盐㊁干旱㊁低温㊁ＡＢＡ和重金属胁迫强烈诱导表达ꎬ过表达ＴｄＳＨＮ１可显著提高酵母对非生物胁迫的耐受性[４５－４６]ꎮ㊀㊀表１㊀参与非生物胁迫的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因结合元件分子功能参考文献ＴａＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ提高拟南芥对干旱㊁高盐和低温的耐受能力[３３]ＴａＥＲＦ２ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＥＲＥ提高拟南芥对干旱㊁低温的耐受能力ꎬ响应小麦湿害胁迫[３４－３５]ＴａＥＲＦ３ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对高盐㊁干旱胁迫的耐受能力[３６]ＴａＥＲＦ４ 降低拟南芥对高盐胁迫的耐受能力[３７]ＴａＥＲＦ５ 提高水稻对高盐胁迫的耐受能力[３８]ＴａＥＲＦ６ 与ＴｄＥＲＦ１高度同源[４７]ＴａＥＲＦ７ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ控制百农不育系小麦育性[２７]ＴａＥＲＦ８－２Ｄ 高盐胁迫下持续上调表达[３９]ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对冷害胁迫的耐受能力[４０]ＴａＥＲＦＬ１ａ 提高小麦对干旱胁迫的耐受能力[４１]ＴａＥＲＦ８７ＧＣＣ－ｂｏｘ/Ｅ－ｂｏｘ提高小麦对干旱胁迫的耐受能力[４２]ＴｄＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ响应高盐和干旱胁迫[４３－４４]ＴｄＳＨＮ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ提高酵母对高盐㊁干旱㊁重金属胁迫的耐受能力[４５－４６]３.２㊀生物胁迫小麦生育期遭遇的生物胁迫主要包括病原菌侵染和植食性害虫啃食ꎬ而小麦响应生物胁迫的转录因子研究主要集中在前者ꎮ研究表明ꎬＥＲＦ亚族转录因子可以提高小麦对病原菌的抗性(表２)ꎮＴａＥＲＦ１的表达受白粉病菌侵入的诱导ꎬ过表达ＴａＥＲＦ１可提高转基因拟南芥对真菌㊁细菌病害的抗性[３３]ꎮ病原菌侵染下ꎬＴａＥＲＦ３可激活防御基因表达ꎬ其中ꎬ在白粉病菌侵染早期主要通过水杨酸途径ꎬ而在镰刀菌㊁纹枯病菌侵染晚期主要通过乙烯/茉莉酸途径[４８]ꎮ过表达ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１可大量激活下游防卫基因的表达ꎬ进而提高小麦对纹枯病㊁根腐病的抗性[４０ꎬ４９]ꎮＣｈｅｎ等[５０]从中间偃麦草中分离了一个新的ＥＲＦ基因ＴｉＥＲＦ１ꎬ该基因主要通过依赖乙烯的信号转导途径激活病程蛋白相关基因的表达ꎬ提高转基因小麦对纹枯病的抗性ꎮ㊀㊀表２㊀参与生物胁迫的小麦ＥＲＦ亚族转录因子基因结合元件分子功能参考文献ＴａＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ/ＤＲＥ/ＣＲＴ提高拟南芥对真菌㊁细菌病害的抗性[３３]ＴａＥＲＦ３ＧＣＣ－ｂｏｘ参与对小麦白粉病菌㊁镰刀菌㊁纹枯病菌的防卫[４８]ＴａＰＩＥＰ１/ＴａＰＩＥ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对纹枯病㊁根腐病的抗性[４０ꎬ４９]ＴｉＥＲＦ１ＧＣＣ－ｂｏｘ提高小麦对纹枯病的抗性[５０]８７１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀４㊀展望近年来ꎬ极端天气频发ꎬ低温㊁干旱㊁高盐等非生物胁迫及病原菌侵染等生物胁迫严重制约小麦的安全生产ꎬ给粮食安全带来了严峻挑战ꎮ作为ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子超家族的一个亚族ꎬＥＲＦ类转录因子连接上游信号和下游功能基因ꎬ在小麦抵御逆境胁迫中具有关键作用ꎮ基因组学分析表明ꎬ小麦ＥＲＦ亚族基因有２００余个ꎬ但目前只克隆鉴定了部分基因ꎬ并且已经投入育种应用的转基因材料也鲜有报道ꎬ后续仍需进一步深入挖掘具有重要抗逆功能的ＥＲＦ亚族基因ꎮ此外ꎬ目前的研究多集中在转录因子基因的克隆及转录调节功能的鉴定分析上ꎬＥＲＦ亚族转录因子自我调节的模式及其同其他转录因子间的相互作用关系尚未完全了解ꎮ相信随着基因组学㊁分子生物学技术的发展ꎬ对小麦ＥＲＦ亚族转录因子的抗逆网络解析会更加深入ꎬ从而为小麦抗逆遗传改良提供更坚实的理论依据和更强有力的基因工具ꎮ参㊀考㊀文㊀献:[１]㊀ＧａｈｌａｕｔＶꎬＪａｉｓｗａｌＶꎬＫｕｍａｒＡꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄｔｈｅｉｒｐｏｓｓｉｂｌｅｒｏｌｅｉｎｄｅｖｅｌｏ￣ｐｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｃｕｌｔｉｖａｒｓｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｗｈｅａｔ(Ｔｒｉｔｉｃ￣ｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)[Ｊ].Ｔｈｅｏｒ.Ａｐｐｌ.Ｇｅｎｅｔ.ꎬ２０１６ꎬ１２９(１１):２０１９－２０４２.[２]㊀ＭａｇａｒＭＭꎬＬｉｕＨꎬＹａｎＧＪ.Ｇｅｎｏｍｅ￣ｗｉｄｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＡＰ２/ＥＲＦｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙｇｅｎｅｓｉｎｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓｒｅｖｅａｌｓｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｃａｎｄｉｄａｔｅｇｅｎｅｓ[Ｊ].Ｆｒｏｎｔ.ＰｌａｎｔＳｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ１３:８５３０８６.[３]㊀ＸｉａｏＪꎬＬｉｕＢꎬＹａｏＹＹꎬｅｔａｌ.Ｗｈｅａｔｇｅｎｏｍｉｃｓｔｕｄｙｆｏｒｇｅｎｅｔ￣ｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｒａｉｔｓｉｎＣｈｉｎａ[Ｊ].Ｓｃｉ.ＣｈｉｎａＬｉｆｅＳｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ６５(９):１７１８－１７７５.[４]㊀解亚蒙ꎬ赵晓蕾ꎬ白菁华ꎬ等.小麦ＮＦ－Ｙ家族基因ＴａＮＦ－ＹＡ１介导植株耐旱功能研究[Ｊ].河北农业大学学报ꎬ２０２３ꎬ４６(１):１－９.[５]㊀丰锦ꎬ陈信波.抗逆相关ＡＰ２/ＥＲＥＢＰ转录因子研究进展[Ｊ].生物技术通报ꎬ２０１１(７):１－６ꎬ１１.[６]㊀王淑叶ꎬ伍国强ꎬ魏明.ＷＲＫＹ转录因子调控植物逆境胁迫响应的作用机制[Ｊ].生物工程学报ꎬ２０２４ꎬ４０(１):３５－５２. [７]㊀ＪａｖｅｄＴꎬＳｈａｂｂｉｒＲꎬＡｌｉＡꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ:ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓａｎｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｓｕｇａｒｃａｎｅｉｍ￣ｐｒｏｖｅｍｅｎｔ[Ｊ].Ｐｌａｎｔｓꎬ２０２０ꎬ９(４):４９１.[８]㊀ＹｕＹꎬＹｕＭꎬＺｈａｎｇＳＸꎬｅｔａｌ.ＴｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔＡＰ２/ＥＲＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃ￣ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆＴａＥＲＦ￣６￣３Ａｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｅｓ[Ｊ].Ｉｎｔ.Ｊ.Ｍｏｌ.Ｓｃｉ.ꎬ２０２２ꎬ２３(６):３２７２. [９]㊀ＫａｒａｍｉＭꎬＦａｔａｈｉＮꎬＬｏｈｒａｓｅｂｉＴꎬｅｔａｌ.ＲＡＶｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｗｏＩｒａｎｉａｎｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅｓ[Ｊ].Ｊ.ＰｌａｎｔＲｅｓ.ꎬ２０２２ꎬ１３５(１):１２１－１３６. 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[４６]ＤｊｅｍａｌＲꎬＫｈｏｕｄｉＨ.Ｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅ￣ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｏｆｄｕｒｕｍｗｈｅａｔꎬＴｄＳＨＮ１ꎬｃｏｎｆｅｒｓｃａｄｍｉｕｍꎬｃｏｐｐｅｒꎬａｎｄｚｉｎｃｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｙｅａｓｔａｎｄｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａꎬ２０２２ꎬ２５９(１):１９－３１.[４７]ＨａｇｈｉｒＳꎬＡｌｅｍｚａｄｅｈＡ.Ｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａ￣ｔｉｏｎｏｆＴａＥＲＦ６ꎬａｇｅｎｅｅｎｃｏｄｉｎｇａｂｒｅａｄｗｈｅａｔｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅ￣ｓｐｏｎｓｅｆａｃｔｏｒ[Ｊ].Ｍｏｌ.Ｂｉｏｌ.Ｒｅｓ.Ｃｏｍｍｕｎ.ꎬ２０１８ꎬ７(４):１５３－１６３.[４８]ＺｈａｎｇＺＹꎬＹａｏＷＬꎬＤｏｎｇＮꎬｅｔａｌ.ＡｎｏｖｅｌＥＲＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｏｒｉｎｗｈｅａｔａｎｄｉｔｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｋｉｎｅｔｉｃｓａｆｔｅｒｐａｔｈｏｇｅｎａｎｄｈｏｒｍｏｎｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２００７ꎬ５８(１１):２９９３－３００３.[４９]ＤｏｎｇＮꎬＬｉｕＸꎬＬｕＹꎬｅｔａｌ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＴａＰＩＥＰ１ꎬａｐａｔｈｏｇｅｎ￣ｉｎｄｕｃｅｄＥＲＦｇｅｎｅｏｆｗｈｅａｔꎬｃｏｎｆｅｒｓｈｏｓｔ￣ｅｎｈａｎｃｅｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｆｕｎｇａｌｐａｔｈｏｇｅｎＢｉｐｏｌａｒｉｓｓｏｒｏｋｉｎｉａｎａ[Ｊ].Ｆｕｎｃｔ.Ｉｎｔｅｇｒ.Ｇｅｎｏｍｉｃ.ꎬ２０１０ꎬ１０(２):２１５－２２６.[５０]ＣｈｅｎＬꎬＺｈａｎｇＺＹꎬＬｉａｎｇＨＸꎬｅｔａｌ.ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＴｉＥＲＦ１ｅｎｈａｎｃｅｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｓｈａｒｐｅｙｅｓｐｏｔｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｗｈｅａｔ[Ｊ].Ｊ.Ｅｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬ２００８ꎬ５９(１５):４１９５－４２０４.０８１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀。
小麦新品种“山农20”抗病基因的分子检测
作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2014, 40(4): 611−621/ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家自然科学基金项目(31171154), 山东省农业良种工程项目(鲁农良种字[2011]7号和[2012]213号)和国家转基因生物新品种培育重大专项(2013ZX08002-003)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 田纪春, E-mail: jctian@, Tel: 0538-*******第一作者联系方式: E-mail: jfli610@ **同等贡献(Contributed equally to this work)Received(收稿日期): 2013-08-28; Accepted(接受日期): 2014-01-12; Published online(网络出版日期): 2014-02-14. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20140214.1019.012.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2014.00611小麦新品种“山农20”抗病基因的分子检测李继发1,** 邓志英1,** 孙福来2 关西贞1 王延训1 田纪春1,*1山东农业大学作物生物学国家重点实验室 / 山东省作物生物学重点实验室, 山东泰安 271018; 2山东省滨州市种子管理站, 山东滨州 256600 摘 要: 山农20是2011年和2012年分别通过国家黄淮南、北片审定的小麦高产多抗新品种, 在国家区试抗病性鉴定和生产中都表现出良好的抗黄淮麦区主要病害的特性。
本研究利用与小麦抗白粉病、条锈病、叶锈病、纹枯病基因和抗赤霉病主效QTL 紧密连锁的SSR 、SCAR 、STS 等标记对该品种进行了分子检测, 发现山农20含有6个抗白粉病基因(Pm12、Pm24、Pm30、Pm31、Pm35和Pm36), 6个抗条锈病基因(Yr5、Yr9、Yr15、Yr24、Yr26和YrTp1), 2个抗叶锈病基因(Lr21和Lr26), 1个抗纹枯病基因(Ses1), 但未检测到抗赤霉病主效QTL 。
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Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１ １，１２（４）：５０４—５０８ Ｃｏｐｙｒｉｇｈｔ⑥２０１ １，Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ ＨＡＡＳ．Ａｌｌ ｒｉｇｈｔｓ ｒｅｓｅｗｅｄ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｔｈｅ Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈ ｉ ｐ ｏｆ Ｍｅｔｈｙｌ Ｊａｓｍｏｎａｔｅ Ｅｎ ｈａｎｃｅｄ Ｐｏｗｄｅｒｙ Ｍｉｌｄｅｗ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉ ｎ Ｗｈｅａｔ ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ９ Ｄｉｓｅａｓｅ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ Ｒｅｌａｔｅｄ Ｇｅｎｅｓ
ＮＩＵ Ｊｉ．ｓｈａｎ’ ，ＬＩＵ Ｊｉｎｇ ，ＭＡ Ｗｅｎ－ｂｉｎ。，Ｕ Ｑｉａｏ－ｙｕｎ’，ＷＡＮＧ Ｚｈｅｎｇ—ｙａｎｇ’，ＨＥ Ｄｅ－ｘｉａｎ’
１．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｒｅ ｏｆ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ Ｗｈｅａｔ，Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ／Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ｃｒｏｐｓ ｉｎ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２；２．Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉ— ｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ ４５０００２
Ａｂｓｔｒａｃｔ ｆ ０ｂｉｅｃｔｉｖｅ］Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｊｎｄｕｃｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｉａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ（ＪＡ）Ｏｉｌ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｊｎ ｗｈｅａｔ．ｔｈｅ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅｌａｌｅｄ ｇｅｎｅｓ，ａｎｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ．『Ｍｅｔｈｏｄ １ Ｔｈｒｅｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ”Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ”，”Ｐｕｍａｉ ９”ａｎｄ“ Ｚｈｏｕｍａｉ １ ８“ｔｙｐｉｃａｌｌｙ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｗｅｒｅ ｅｍｐｌｏｙｅｄ．Ｔｈｅ ｐｏｗｄｅｒｙ．ｍｉｌｄｅｗ ｗａｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｂｙ ｄｅｔａｃｈｅｄ ｌｅａｆ ａｓｓａｙ． ａｎｄ ｒｅａｌ ｔｉｍｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ＲＴ－ＰＣＲ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａ￣ｅｒｎｓ ｏｆ ９ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅＩａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｏｆ ＰＲ１（ＰＲ１．１），ＰＲ２ （Ｉ３，１—３ ｇｌｕｃａｎａｓｅ），尸月３（ｃｈｉｔｉｎａｓｅ），ＰＲ４（ｗｈｅａｔｗｉｎ１），ＰＦＩ５（ ｔｈａｕｍａｔｉｎ－ｌｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ），ＰＲ９（ＴａＰＥＲ０，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ），ＰＲ１０， ＧＬ ａ （ｇｅｒｍｉｎ．１ｉｋｅ）ａｎｄ Ｔａ．ＪＡ２（ｉａｓｍｏｎａｔｅ—ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ）ｉｎ ｌｅａｆ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ．１ Ｒｅｓｌｌｌｔ Ｉ ＭｅＪＡ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅ— ｓｉｓｔａｎｃｅｓ ｏｆ”Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ”．”Ｐｕｍａｉ ９”ａｎｄ”Ｚｈｏｕｍａｉ １８”．Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｔｅｃｌｅｄ ｆｒｏｍ １２ ｈ ｃ０ ９６ ｈ ａｆｔｅｒ ＭｅＪＡ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ａｔ ２４ ｈ．Ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ，ＭｅＪＡ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｅｘ・ ｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ８ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｒｅＩａ｛ｅｄ ｇｅｎｅｓ ｅｘｃｅｐｔ ７＿ａＧＬ尸２ａ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ａｔ １２ ｈ．２４ ｈ ｏｒ ４８ ｈ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｒｉｔｓ．Ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＭｅＪＡ ｗａｓ ｏｎ ＰＢ９ ａｎｄ ＰＲ１ ｔｈａｔ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｃｏｕｌｄ ｒｅａｃｈ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ １ ０Ｏ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｕｎｔｒｅａｔｅｄ ｓａｍｐｌｅｓ．ＭｅＪＡ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ａｃｔｉｖａｔｅｄ Ｐ 、ＰＲ４、ＰＦｉ５、尸Ｆｉ３、ＰＲ１ ０ ａｎｄ Ｔａ・ＪＡ２，ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｒｅａｃｈ １ ０ ｔＯ ７Ｏ ｔｉｍｅｓ，ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａｌｍｏｓｔ ｎｏ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ７＿ａＧＬ户２ａ．Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ８ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ．ｆ Ｃｏｎ． ｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｅｄ．ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｒｅＩａｌｅｄ ｇｅｎｅｓ．Ｊａｓｍｏｎａｔｅ ｓｉｇ－ ｎａｉｌｉｎｇ ｐｌａｙｓ ａ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｅｆｅｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ Ｂｌｕｍｅｒｉａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ．ｓＤ．ｔｒｉｔｉｃｉ．ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐａｔｈｗａｙ ｍａｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅ－ ｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ Ｗｈｅａｔ：Ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ；Ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ（ＪＡ）：Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｇｅｎｅ；Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
Ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｆｉｖｕｍ Ｌ．）ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｅｖｅｒｅ ｆｏｌｉａｒ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｂｌｕｎｅｒａ ｇｒａｍｉｎｉｓ ｆ． ｓｐ．ｔｒｉｔｉｃｉ ｆ Ｂｇｔ）．ｗｈｉｃｈ ｃａｎ Ｉｅａｄ ｔｏ ｓｅｅｄ Ｉｏｓｓｅｓ ａｔ ａｂｏｕｔ １３ ｔｏ ３４ ｐｅｒｃｅｎｔ…．Ｓｔｕｄｙｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ａｎｄ ｓｉｇ— ｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｃａｎ ｈｅｌｐ ｕｓ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｂｅｔｔｅｒ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｗｈｅａｔ，ｔｈｕｓ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｎｅｗ ｗａｙｓ ｆｏｒ ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ ｗｈｅａｔ．ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔ— ａｎｃｅ．ａｎｄ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ．Ｊｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｐｒｏｔｅｃｔ ｔｈｅｍｓｅｌｖｅｓ．ｐｌａｎｔｓ ｈａｖｅ ｅｖｏｌｖｅｄ ａｎ ａｃｃｕｒａｔｅ ａｎｄ ｃｏｍｐｌｅｘ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｒｅｓｉｓｔ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｊｎｃｌｕｄｅｓ ｐｒｅｅｘｉｓｔｅｄ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｐｈｙｓｉ— ｃａＩ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａＩ ｂａｒｒｉｅｒｓ ．Ｐｌａｎｔ ａｃｔｉｖｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ｇｅｎｅ－ｆｏｒ－ｇｅｎｅ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｒｅ－ ｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｐａｔｈｏｇｅｎ ｊｎｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎｃｌｕｄｅｓ ＩｏｃａＩ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＬＡＲ）．ｓｙｓｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＳＡＲ），ａｎｄ ｉｎｄｕｃｅｄ ｓｙｓｔｅｍｉｃ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＩＳＲ） ’４ｊ．Ｓａｌｉｃｙｌｉｃ ａｃｉｄ（ＳＡ） ｐａｔｈｗａｙ ａｎｄ ｊａｓｍｏｎｉｃ ａｃｉｄ（ＪＡ）ｐａｔｈｗａｙ ａｒｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｓｉｇ— ｎａｌｉｎｑ ｐａｔｈｗａｙｓ ｏｆ ｇｅｎｅ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｉｎ— ｄｕｃｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ’ ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ ｓｔｕｄｙ ｈａｓ Ｉａｉｄ ａ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｅｘｐｌｏｒｉｎｇ ｎｅｗ ｍｅｔｈｏｄｓ ａｎｄ ｗａｙｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｏｎｔｒｏＩ．Ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＳＡＲ ａｎｄ ＩＳＲ ａｓ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｍｅｔｈｏｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏＩ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｓ ａ ｐｒａｃｔｉｃａｌ ｗａｙ，ｔｈａｔ’ｓ ｔｏ ｓａｙ， Ｒｅｃｅｉｖｅｄ：Ｍａｒｃｈ ２１，２０１１ Ａｃｃｅｐｔｅｄ：Ａｐｒｉｌ １７，２０１１ Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｔｈｅ Ｋｅｙ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（１０２１０２１１Ｏ０４Ｏ）ａｎｄ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｏｕｔｓｔａｎｄｉｎｇ Ｓｃｈｏｌａｒｓ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（１０４２００５１００１３）． Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ。ｍａｉｌ：ｊｓｎｉｕ＠２６３．ｎｅｔ ｗｅ ｃａｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｐｌａｎｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｂｙ ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｎｇ ＳＡＲ．ＩＳＲ ａｎｄ ｒ，， ｔｈｅｉｒ ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ｐｏｉｎｔｓ ．