第十章果实发育第三节水稻产量形成
水稻产量的形成产量构成因素物质积累与分配教学内容
水稻产量的形成产量构成因素物质积累与分配水稻产量的形成/产量构成因素/物质积累与分配（一）水稻的产量构成因素及其形成水稻的产量是由每亩穗数、每穗粒数（颖花数）、结实率及粒重（千粒重）四个因素组成的。
它们之间是相互联系、相互制约和相互补偿的，并不是每亩穗数愈多，或每穗粒数，或结实率，或粒重愈高，产量就愈高。
而是当每亩有效穗数超过某一定数量时，每穗粒数、结实率和粒重并不增加，反而有所下降或减轻，反之穗数不足时，虽能穗大粒多，但因穗数不足，也不能高产。
因此只有各个因素协调增长，当全田总实粒数达到最高时，粒重相对稳定或有所提高的情况下，才能获得高产，产量构成因素中穗数是由群体发展所决定的，而群体是由个体所组成，群体的发展反过来又影响了个体发育，影响到各个体的每穗粒数和粒重。
因此，它们之间的关系也是群体与个体对立统一关系的反映。
从双季稻千斤高产田的构成因素来看，可分三种类型：第一种类型，每亩穗数与粒数并重，每亩35一40万左右，每穗粒数50一60粒左右，高产田块多属于这一类型，多数是在基本苗中等时产生的。
第二种类型：每亩穗数多，但每穗粒数少。
每亩穗数40万以上，每穗实粒数在40一50粒，大多是在基本苗较多时产生的。
第三种类型：以大穗为主。
每亩穗数以35万以下，每穗实粒数60粒以上，大多是基本苗较少时产生的。
由此可见，高产水稻不同群体各产量因素的组成不是一成不变的，而是根据品种类型、生育期长短、环境和栽培条件的不同以及施肥水平的高低等而转移的，并对水稻产量的形成过程和各因素的组合都有不同程度的影响。
因此，必须因地制宜地制定栽培管理措施，在生长过程中不断协调各因素间的相互关系，从而达到合理的产量构成因素。
水稻的各产量因素是水稻一生的不同生育期形成的，它与不同生育期的器官建成过程有着密切相关联系，见图2。
以江苏省沿江地区为例：早稻（中熟品种）4月初播种，5月初移栽，5月上中旬始蘖，5月下旬进入分蘖盛期，7月上旬始穗，7月底8月初成熟。
水稻生育进程与产量形成
水稻一生需经历出苗、分蘖(第4叶期)、拔节(Nn+3叶期或倒n-2叶期)、穗分化(倒4叶期)、孕穗(剑 叶平展、叶耳距为0)、抽穗、成熟等生育时期。 按拔节与穗分化的先后关系，将所有品种划分为3 种生育类型： 重叠型：先穗分化后拔节，n≤4的品种 衔接型：穗分化与拔节同时，n=5的品种 分离型：先拔节后穗分化，n≥6的品种 生育类型不同决定了前后期肥料运筹比例，重叠 型品种穗肥用量减少，分离型品种穗肥用量增加。
87.0 91.6 94.2 94.6
27.3 26.5 26.6 26.6
730 733 734 789
关于颖花量与结实率和千粒重的关系 过去认为群体颖花量与产量呈二次抛物线关系，颖花量
超过一定值，结实率和粒重下降而减产，现在看来如果把颖
花量限制为一个适宜的量即宣告了产量的限度。 作为一个品种，在LAI适宜时，颖花量提高肯定有一个 限度，但这一限度值又是很难确定的。近年生产实践证明， 对一具体品种只要将LAI控制在适宜水平上，不断增加颖花
(二)水稻生育阶段划分
直播稻 幼苗期 小苗移栽稻 大中苗移栽稻 幼苗期 幼苗期 秧田期 分蘖期 活棵返青期 有效分蘖期 无效分蘖期 拔节长穗期 抽穗扬花期 灌浆结实期
分蘖期
三、构成产量的物质来源
构成稻谷产量的干物质 98.5%以上为光合作用形 成的碳水化合物，从土壤中吸收的矿质元素所占比例 <1.5%。 产量的 90%以上来自叶片光合作用，来自非叶片 光合器官（茎鞘、穗等）的光合作用部分<10%。 稻谷产量的 80%以上来自抽穗后干物质生产，并 随产量提高而增加。抽穗前干物质积累转运到籽粒中 的部分对产量的贡献<20%。
适宜LAI仅反映了群体茎蘖叶面积、无效分蘖 叶面积；纵向上由于具有与伸长节间相等的绿叶数，其中上 三叶的生长与穗分化同步，并处于受光良好的上层，生理年 龄有轻，为籽粒灌浆的主要功能叶，故称为高效叶。而处于 有效茎蘖基部的叶片，生理年龄老，受光条件差，相对而言
第三章作物产量与品质形成
三、源—库—流理论的应用
在育种方面，应培育具有理想株型的品种，形成 高光效的群体。即具有“源强、库大、流畅”的 光合性能。
在栽培方面，应尽量以形成合理冠层，提高群体 冠层的光合效率为目的。减少基苗，增加分蘖成 穗，增加LAI，加强田间管理以及注意中后期的 病虫防治。
产量水平 （kg/hm2）
分蘖期
8034.5 0.640
7828.8 0.505
6340.7 0.689
越冬始期
1.524
1.345
1.404
返青期
3.430
2.123
2.739
拔节期
4.526
3.935
3.863
孕穗期
6.634
6.130
5.608
开花期
5.870
5.025
4.382
光合能力：一般以光合强度、光合生产率或光合 势为指标。
在一定范围内，随着叶面积指数的增加，植物的 光合作用产物和产量也相应增加。
超过最适叶面积指数之后，下层叶片被遮荫，群 体的光合生产率不能进一步增长而处于停滞状态。
所以，各种植物都有其最适的叶面积指数。
在取得最适最大叶面积指数的基础上还要在植物 生长发育过程中形成较好的叶面积指数形成动态。
不同产量水平小麦群体光合叶面积指数变化动态
源流库对产量的限制分析
• 在产量水平较低时，源不足是限制产量的主导因素。同 时，单位面积穗数少，库容小，也是造成低产的原因。 增产的途径是增源与扩库同步进行，重点放在增加叶面 积和增加单位面积的穗数上。
• 当叶面积达到一定水平，继续增叶会使叶面积超出适宜 范围，此时，增源的重点应及时转向提高光合速率或适 当延长光合时间两方面，扩库的重点则应由增穗转向增 加穗粒数和粒重。
水稻
（4）幼苗的生长
1)现青
发芽种子的地上部先长出白色筒状的芽鞘。
接着从芽鞘中长出只有叶鞘的不完全叶，因其含
有叶绿素，所以秧苗呈现绿色，称为现青。
2）出叶 现青后，依次长出第一、第二、第 三……完全叶，当第四完全叶抽出时，第一完全
叶腋芽就可能长出分蘖。
现青时，种子根已下 扎入土。
3. 根的生长
须根系：
2.生殖生长期(Reproductive phases)
包括稻穗的分化形成和开花结实，分长穗期和结实
期。
(1)长穗期(Elongation) 从穗分化开始到抽穗止，一
般30d左右，生产上也常称拔节长穗期。实际上从稻穗
分化到抽穗是营养生长和生殖生长迸进时期，抽穗后
基本上是生殖生长期。
(2)结实期（ripening ，flowering to mature grain） 从出穗开花到谷粒成熟，又可分为开花期、乳熟期、 蜡熟期（黄熟期）和完熟期。
和外颖所包围，显微镜观察似一窝鸡蛋。
这种分化由穗上部向穗下部的颖花推进。当穗最 下部的二次枝梗的颖花分化完毕时，颖花数已定。
雌雄蕊形成期
随后,穗轴、枝梗开始迅速伸长,内外颖也伸长 而相互合拢，雄蕊分化出花药和花丝,雌蕊分化出 柱头、花柱和子房。至此，穗部各器官全部分化 完毕。 幼穗雏形已经形成,全 穗长5-l0mm。 此后转入生殖细胞形 成期，即孕穗期。
抽出慢。
（2）开花与授粉
开花：1)抽穗后天数与开化过程： 一般情况下，穗顶端的颖花露出剑叶鞘的当天或 露出后1-2d 即开始开花，全穗开花过程需5-7d，而
第3d前后开花最盛。
授粉： 开花时颖壳张开，花丝迅速伸长，花药开裂， 花粉散向同粒颖花的柱头。
水稻的产量形成与品质-《作物栽培学》精品课程
水稻的产量形成与品质-《作物栽培学》精品课程第四章水稻第三节水稻的产量形成与品质一、水稻的产量形成（一）产量构成因素及其相互关系水稻产量是由单位面积上的穗数、每穗粒数（每穗颖花数）、成粒率和粒重四个基本因素构成。
这四个产量因素是在不同的生育时期形成的。
1．穗数的形成单位面积上的穗数是由株数、单株分蘖数、分蘖成穗率三者组成的。
株数决定于插秧的密度及移栽成活率，但其基础是在秧田期，必须育好足够数量的健壮秧苗，才能保证插足计划密度的株数，并在插后返青快、分蘖早。
决定单位面积穗数的关键时期是在分蘖期。
在壮秧、适宜密度的基础上，单位面积穗数的多少便取决于单株分蘖数和分蘖成穗率。
一般分蘖生出早，成穗的可能性大，穗粒重也高。
所以，促使分蘖早生快发，保证在有效分蘖期达到适宜的茎蘖数，提高分蘖质量和成稿率，最终达到适宜穗数，是分蘖期管理的主攻目标。
由于水稻品种特性的不同，所要达到的适宜茎蘖数及最终的穗数也有所差别。
2．粒数的形成决定每穗粒数的关键时期是在长穗期。
稻穗是在长穗期形成的。
穗子大小主要决定于幼穗分化过程中形成的小穗数目及小穗发育程度。
在幼穗分化时，如果养分不足，则每穗粒数减少；在幼穗形成后体积迅速膨大过程中，如果养分不足，常会中途停止发育，形成败育小穗，茎秆亦软弱易倒。
所以，培育壮秆大穗，防止小穗败育是长穗期管理的主攻目标。
3．成粒率和粒重的形成决定成粒率、粒重及最后形成产量的时期是结实期。
水稻的成粒率和粒重是由谷粒大小和成熟度所构成。
子粒大小受谷壳大小的约束，成熟度决定于灌浆物质的供应状况。
水稻谷粒中的灌浆物质主要来源于抽穗后的光合产物。
如果叶片早衰或贪青徒长，或遇到不利的气候因素，或单位面积内小穗数过多，就会影响子粒的成熟度，造成秕粒，降低产量。
因此，提高成熟度，促进粒大、粒饱，防止空壳秕粒，实现高产和优质，是结实期栽培的主攻目标。
（二）光合产物的积累与分配水稻产量的物质来源主要是光合产物，其余是根系吸收的养分。
3第三章 作物的生长发育与产量
③ 进行无性繁殖用的根或茎。甘薯的块根，
马铃薯的块茎，甘蔗的茎节
28
2.种子萌发过程
1).吸胀 种子吸收水分膨胀达饱和，贮藏物质通过酶的活动，
水解为可溶性糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等。
2).萌动 这些物质运输到胚的各个部分，转化合成胚的结构物
质，从而促使胚的生长。生长最早的部位是胚根。当胚根生长 到一定程度时，突破种皮，露出根尖，即完成萌动阶段。
16
作物生育时期
❖ 6.一年生园艺植物：营养生长期（发芽期、幼苗期、叶 簇生长期、产品器官形成期），生殖生长（花芽分化期、 抽薹期、开花结籽期）
❖ 8.多年生园艺植物： 有性繁殖木本——童期、成年期（结果初期、结果盛 期）、衰老期 无性繁殖木本——营养生长期、结果期、衰老期 多年生草本——
❖ 叶面积垂直分布
❖ 叶片间距
❖ 叶片厚度
❖ 叶片色泽 叶片倾角与叶面积指数的关系
叶片倾斜度 15° 30° 45° 90° 叶面积指数 5 4 3 2.5
•叶片直立的作物其群体最适叶面积指数高于叶片披
垂和平展的作物。
51
（四）、花的发育
植物的花
52
植物的花
53
植物的花
54
油菜花芽分化
55
小麦的花 穗
温度 小麦2～4℃, 15～22℃, 30～35℃；玉米10～
12℃ ,22～26℃ ，32～35℃。
空气 各种作物种子萌发需氧程度不同，花生、大豆、棉
花等种子含油较多，萌发时较其他种子要求更多的氧。
有些作物种子发芽还需要光
32
二、 作物器官发育
（一）、根的生长
❖ 根生物功能 ①固着 ②吸收 ③运输 ④储藏 ⑤合成
农业科普了解作物的生长周期和产量形成
农业科普了解作物的生长周期和产量形成作物是农业生产的基本单位，了解作物的生长周期以及产量形成对于农业生产和农民来说非常重要。
本文将深入探讨作物的生长周期和产量形成的过程，希望能够为读者提供相关知识和帮助。
一、作物的生长周期作物的生长周期是指作物从播种到生长发育成熟所经历的时间。
它是一个反映作物生理变化和生态适应过程的重要指标。
一般而言，作物的生长周期可分为几个重要阶段：播种期、萌芽期、生长期、开花期、结果期以及成熟期。
1. 播种期播种期是作物生长周期的起点，即将种子种植到土壤中。
不同作物的播种时间不同，有些作物适合早春播种，有些作物则需要夏季或秋季播种。
选择适宜的播种期可以使作物生长发育良好，提高产量。
2. 萌芽期萌芽期是指种子从土壤中吸收水分和养分、吸水膨大、脱壳破土，并发出幼芽的过程。
在这个阶段，作物的根系开始生长，从而吸收土壤中的水分和养分供植株使用。
3. 生长期生长期是作物生长最为迅猛的阶段，也是农民进行田间管理最为关键的时期。
在这个阶段，作物的茎叶开始长出，根系逐渐壮大，植株高度增加，形成丛茎或分枝，同时进行光合作用并积累养分。
4. 开花期开花期是指作物开始开花结实的阶段。
在这个阶段，作物会产生花粉和花蕊，通过传粉或自花授粉的方式进行受精，从而形成果实。
开花期的长短和效果对于产量的形成有着重要影响。
5. 结果期结果期是指作物花朵掉落后，果实开始膨大发育的阶段。
在这个阶段，养分和水分会不断地被输送到果实中，使其逐渐成熟。
果实的形成和发育质量直接关系到产量和品质。
6. 成熟期成熟期是作物从种子获得翅果（包括种皮或果皮）到千粒重稳定不再变化的阶段。
在这个阶段，作物的果实已经完全成熟，可以收获和食用或作为种子储存以供下一季的播种。
二、作物产量形成过程作物产量的形成过程是受多种因素的综合影响，其中包括生态环境、土壤条件、农艺措施和气候等。
以下是作物产量形成的主要过程：1. 光合作用光合作用是作物从大气中吸收二氧化碳，并通过光合反应将其转化为有机物质的过程。
作物的产量及形成
三点、击添提加相高关标作题物文字作物产量的途径
产量的类型 构成因素
如何促进产量形成
三点、击添提加相高关标作题物文字作物产量的途径
在农作物生产中，为了获得最 大经济效益，除了提高产量，我们 还要注意什么？
籽棉
0.35~0.40
烟草
0.60~0.70 饲料和绿肥 1.00
经济系数有其相对 稳定的数值变化范围， 但通过品种改良、优化 栽培技术及改善环境条 件等，达到高值范围。
二点、击添作加相物关标产题量文字构成因素
由单株产量和单位面积上的株数两个基本因素 所构成的。
不同的作物产量构成因素有所不同。
木薯
红薯
马铃薯
一、作物产量的类型
（1）不同作物收获产品的器官不相同
收获全部茎叶的——绿肥饲料作物
苜蓿
紫云英
一、作物产量的类型
（2）同一作物用途不同，其经Байду номын сангаас产量也不一样
粮食作物，经济产量指籽粒； 饲料作物，经济产量指茎、叶、穗等
全部有机物。
一、作物产量的类型
3. 经济系数
经济产量与生物产量的比率，又称收 获指数。
2. 经济产量
作物在单位面积上所收获的有经济价 值的主要产品的重量。
生产中一般所指的产量即经济产量。
一、作物产量的类型
（1）不同作物收获产品的器官不相同
收获种子的——禾谷类、豆类、油料等作物。
水稻
小麦
玉米
花生
一、作物产量的类型
（1）不同作物收获产品的器官不相同
收获块根或块茎——薯类作物（木薯、甘薯、马铃薯）
——作物的生长发育—
作物产量及形成
一、作物产量的类型
作物栽培学-水稻4水稻产量形成及其调控
高产群体质量指标，就是指不断优化群体结构，
实现优质高产的群体各项形态、生理指标。
1、抽穗至成熟期群体光合生产量是衡量 水稻群体质量的核心指标
抽穗前
光合生产
抽穗后
合理群体构成
高产 群体
后期群体生产力
2、适宜的LAI及较高的总颖花量
适宜LAI对群体质量的意义 水稻高产须有一个适宜
水稻栽培学
(1) 空秕粒的形成
实粒
空粒
空秕粒
未受精颖花
பைடு நூலகம்秕粒
受精但发育中止
水稻栽培学
(2) 影响结实率的因素和影响时期
减数分裂期易形成雄性不育 空粒的形成: 抽穗开花期易发生授粉或受精不良 秕粒的形成: 灌浆结实期的灌浆充实不良
不良 条件
冷害 热害
充实生 长不良
空粒
秕粒
减数分裂期障碍性冷害 水稻栽培学
每穗粒数: 每个稻穗上着生的总粒数（总颖花数）
水稻栽培学
(1) 影响颖花分化的时期
每穗颖花数 ＝ 分化颖花数 － 退化颖花数
水稻栽培学
？ 颖花
分化数
颖？花
退化数
丁颖法
第一苞分化 第一次枝梗原基分化期 第二次枝梗原基及颖花原基分化期
雌雄蕊形成期
花粉母细胞形成期
花粉母细胞减数分裂期 花粉内容充实期 花粉完成期
的最大LAI，因为它是协调源、库关系和各部器官平衡 发展的基础。
总颖花量是提高产量的基础 水稻高产必须有足够
的总颖花量，因为这是组成产量基本库容的首要条件。
较高的粒叶比是高产群体的普遍特征
粒叶比表示方法：颖花/叶（cm2）、实粒/叶（cm2）、粒重/ 叶（cm2）。粒叶比反映了单位叶面积所负载的库容的大小。
作物产量形成过程
灌溉与产量提高
要点一
总结词
灌溉是提高作物产量的重要措施之一，通过合理灌溉可以 满足作物生长所需的水分需求，促进作物的生长和发育。
要点二
详细描述
灌溉需要根据不同作物在不同生长阶段的需水规律，制定 科学的灌溉方案。在适宜的时机和条件下进行灌溉，可以 保证作物获得充足的水分供应，促进作物的生长和发育。 同时，合理的灌溉还可以调节田间气候，减少作物病虫害 的发生，进一步提高产量。在干旱或半干旱地区，灌溉甚 至可能是决定作物产量的唯一可控因素。
06
CHAPTER
作物产量形成的实践应用
作物种植结构调整
优化作物种植结构
根据市场需求、气候条件和土壤特性 等因素，合理安排不同作物的种植比 例，以提高整体产量和经济效益。
多样化种植
轮作与套种
合理安排作物的轮作和套种模式，有 利于改善土壤理化性质、减少病虫害、 提高土壤肥力，从而实现作物的高产 稳产。
合理密植与产量提高
总结词
合理密植是指在一定单位面积内种植适 宜的作物数量，以达到提高产量的目的 。
VS
详细描述
合理密植需要考虑作物的生长特点、土壤 肥力和气候条件等因素。通过合理密植， 可以充分利用土壤养分和光照资源，增加 单位面积上的叶面积指数，提高光能利用 率，从而增加作物产量。同时，合理密植 还可以调节田间气候，减少作物病虫害的 发生，进一步提高产量。
群体结构与产量
群体结构
指作物群体内各植株之间的空间配置和相互关系，包括种植密度、 株行距、植株高度和层次等。
群体结构对产量的影响
合理的群体结构有利于提高光能利用率和通风透光性，有利于作物 生长和产量的提高。
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拟南芥 中激素 参与调 控的侧 枝形成 模式图
类胡萝卜素
Several hormones are related with the
branch development
productivity and efficiency in rice production
水稻产量潜力
源
萨尔瓦多（热带）的紫狼 尾草（4.2%），光能利用 率最高的粮油作物是美国
肯塔基和英国的玉米 （3.4%），亚热带（如澳 大利亚）水稻光能利用率 为1.4%。
近日，有媒体报道，印度一位名 叫苏曼特·库尔马农民所种植的水 稻产量达到每公顷22.4吨，约合 每亩2986斤，打破了有中国“杂 交水稻之父”之称的袁隆平的世 界纪录。20日，袁隆平在接受采 访时表示，这个结果不会对自己 的杂交水稻研究产生影响。袁隆 平还表态：“明年收割前，我可 以去实地验收。
野生型 fzp-2 fzp-3
FZP或者抑制小穗原基想 侧芽原基转变，或者促进 其向花原基转变
• 籽粒大小决定-GS3-粒长
Such difference in grain weight is mostly accounted forby the large difference in grain length (10.2 mm for GS3-mh homozygotes, and 7.32 mm for the GS3-ch homozygotes).
第十章 果实发育
第三节 水稻产量形成
水稻及水稻生产的重要性
• 水稻养活地球上超过50%的人口 • 水稻生产是千百万家庭的经济来
源
RECENT EVOLUTION IN GLOBAL RICE PRODUCTION
Production (tons)
620,000,000 600,000,000 580,000,000 560,000,000 540,000,000 520,000,000 500,000,000 480,000,000
品种
库
栽培措施
流
International Year of Rice 2004
水稻产量构成因子： 1. 单株穗数 2. 每穗粒数 3. 种子大小
单株穗数：有效分蘖数 每穗粒数：小穗数与结实率
单株产量 每穗粒数 粒重 单株分蘖数
通过
通过QTL定位获得的控制产量及
产量相关性状的基因座位
• 水稻分蘖数的调控
• 籽粒大小决定-GW2-粒宽
Comparison of two homozygous NILs showed that the mutant allele GW2 significantly increases grain weight (49.8%) by a large increase in grain width (26.2%), and slight increases in grain thickness (10.5%) and grain length (6.6%).
HTD1与拟南芥 中的MAX3 同源
D10
D10与拟南芥中的MAX4同源
• 水稻穗发育
LAX基因突变导 致花序轴，分枝 数，小穗数均受 到影响
LAX与SPA双突 变体可以加强 表型，几乎没 有分枝和小穗 形成
水稻花的结构
FZP
lp, leaf primordium; pbm, primary branch meristem; tsm, terminal spikelet meristem; lsm, lateral spikelet meristem; sbm, spikelet branch meristem; org, outer rudimentary glume; irg, inner rimentary glume; oeg, outer empty glume; ieg, inner empty glume; l, lemma; pud, palea; ma, main axis; pb, primary branch; sb, secondary branch; ts, terminal spikelet; ls, lateral spikelet; dp, degenerate point.
5种不同的等位突变都 可以导致分蘖数增加， 并且株高变矮。
野生型与突变体分蘖起始 类似，但突变体解除了对 侧芽生长的抑制，产生更 多分蘖。
野生型与突变体 分蘖的生长均受 到栽培密度的影 响。
HTD1
该基因突变后导致分蘖增 多，株高变矮，解除了对 侧芽的抑制所致
摘除侧芽后可以部分恢复 株高表型。
Figure 3. Phenotypic complementation of the htd1 mutant by introduction of the OsCCD7 gene. A transgenic htd1 plant containing an empty vector (left), a transgenic htd1 plant containing exogenous OsCCD7 (center), and an NJ6 plant (right).
1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Issues of Rice-based Systems
➢ 耕地减少与水资源短缺 ➢ 病虫害危害严重 ➢ 土壤肥力下降 ➢ 种植水稻的农户数量减少 ➢ Need efforts to enhance the
moc1bdf Nhomakorabeah
同源分析发现，MOC1 是植物中特有的一类蛋白家族（GRAS）的成 员之一。它定位于细胞核中，主要在腋芽处表达，促进腋芽起始和 生长。
Map-based cloning of the D3 gene revealed that it encodes an F-box leucine-trich repeat (LRR) protein orthologous to Arabidopsis MAX2/ORE9.