植物抗旱基因工程研究进展
玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用
玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用随着全球气候变化越来越明显，干旱气候日益频繁，影响着全球粮食安全。
在这样的环境下，如何利用基因工程技术选育适应干旱环境的作物品种，成为了一个热门的话题。
本文以玉米为例，介绍玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用。
一、玉米干旱胁迫的表型特征干旱是一种自然环境因素，能够导致许多作物的萎缩和死亡。
不同作物对干旱的表现形式有所不同。
而对于玉米而言，其干旱胁迫的表型特征主要表现在以下几个方面：1.萎缩：玉米干旱后，由于水分不足会出现叶片发黄状态，同时较老的叶片会开始枯死，导致整株玉米逐渐萎缩。
2.凋谢：一般情况下，干旱可以让玉米花序早期凋零，影响其成果实产量，严重的话还会对玉米的种子产量造成影响。
3.生长延迟：干旱环境下，玉米植株的生长速度会明显变慢，生长周期也会延迟，导致种植面积减少，产量减少。
以上是玉米在干旱胁迫下的表型特征，而这背后是玉米本身具备的干旱胁迫抗性基因，下面可以进一步讨论。
二、玉米干旱胁迫抗性基因的筛选与应用1.干旱胁迫响应基因干旱胁迫响应基因又称为DREB基因家族，其中包含的基因可以解决玉米在干旱环境下的萎缩、凋谢和生长延迟等问题。
DREB基因家族主要启动ABA信号途径，促进玉米对干旱的快速应对。
2.酸性磷酸酶基因酸性磷酸酶基因在植物对应的环境胁迫下，可以调控植物受体进行细胞内外的质子转运，达到增强植物对环境干旱的适应性。
这类基因的筛选是关注植物在干旱环境中的生存和生长，它能调节植物的代谢水平，使植物更好地应对干旱胁迫。
3.脯氨酸基因脯氨酸基因也可以被称为P5CS基因，其可以调节玉米体内的脯氨酸含量，从而提高其抗旱性。
脯氨酸本身可作为内源型OSA (响应抗旱途径）信号分子，同时亦有明确的减轻干旱损害的作用。
以上是目前在玉米干旱胁迫抗性基因研究领域中发现的一些关键基因，其他的基因和路线还有许多，例如脱落酸基因、Drought-Resistant Gene9、GmNAC20等，这些基因都有着编码特定蛋白的功能，它们的研究有助于解决全球作物干旱造成的食品安全危机。
植物抗旱机制中信号转导通路研究
植物抗旱机制中信号转导通路研究植物是地球上最重要的生物之一，作为生态环境中的重要成员，植物在自身繁衍生息的同时，也承担着稳定和改善生态环境的重要职责。
然而，随着气候变化和环境污染的加剧，植物生长和发育遭受着越来越大的威胁。
其中，干旱的影响尤为严重，不仅会导致植物受到水分限制，而且还会直接影响植物的存活和繁衍。
因此，了解植物如何对抗干旱，寻找植物抗旱的机制，对保护生态环境和维护人类的生存环境至关重要。
在植物抗旱机制中，信号转导通路是非常关键的一环，这也是植物如何适应干旱环境的关键所在。
因此，本文将介绍植物抗旱机制中信号转导通路的研究现状和进展。
一、植物抗旱机制植物为了适应干旱环境，在生长和发育的各个环节都有一系列的适应性调节。
其中，根系、茎叶、花器官等都有一系列的生理、生化响应适应干旱。
一般来说，植物抗旱机制主要有以下几个方面：（1）根系适应干旱，提高水分利用效率。
干旱条件下，植物会产生更多的细小须根和根毛，增加根系的表面积，从而增强水分吸收能力。
同时，在干旱条件下，植物还会调节根系和叶片的比例、形态和分布，提高水分的利用效率。
（2）茎叶适应干旱，减少水分损失。
植物的茎叶可以通过调整气孔大小和数量、裂隙和开口的大小以及表皮的密度和结构等途径来减少水分损失。
此外，植物还可以通过调控茎叶中的可溶性糖、叶绿素、角质素等物质来适应干旱。
（3）维持基础代谢和调节生长发育。
干旱条件下，植物会减缓生长速率，保持基础代谢和维持生理平衡。
同时，植物还会通过调节生长激素和转录因子等信号通路来适应干旱。
二、信号转导通路信号转导通路是植物在适应干旱环境时的关键机制之一。
它可以将外部干旱的刺激转化为细胞内的生理反应，从而调节植物在干旱条件下的生长和发育。
目前已经发现了许多植物在适应干旱环境中所涉及的信号转导通路，比如ABA信号、Ca2+信号、ROS信号、酶信号等。
（1）ABA信号通路ABA（abscisic acid）是植物抗旱的一个重要激素，它可以调节干旱条件下植物的水分利用和茎叶的水分损失。
植物抗旱原理和育种方法
植物抗旱原理与育种方法
植物抗旱原理
1.植物在干旱盐渍胁迫的环境中会 植物在干旱盐渍胁迫的环境中会 通过积累渗透物质来维持渗透平衡 和保持体内水分。 和保持体内水分。这些渗透物质包 括脯氨酸、甜菜碱、多醇类物质、 括脯氨酸、甜菜碱、多醇类物质、 糖类以及多胺类等。 糖类以及多胺类等。 2.植物在干旱胁迫下还会产生 植物在干旱胁迫下还会产生LEA 植物在干旱胁迫下还会产生 蛋白、 蛋白、水通道蛋白和蛋白激酶类信 号因子等参与细胞渗透压的调节， 号因子等参与细胞渗透压的调节， 保护细胞结构的稳定性 。
植物抗旱育种方法及现状
1.常规选择育种 常规选择育种 多种水分胁迫条件下， 多种水分胁迫条件下，运用正常浇水产量平均值 和胁迫稳产指数选取高产抗旱品种比运用正常浇水产 量平均值和抗旱系数平均值选取更可靠，且运算简单， 量平均值和抗旱系数平均值选取更可靠，且运算简单， 易于在育种工作中运用。 易于在育种工作中运用。
植物抗旱育种方法及现状
2.分子标记辅助选择 分子标记辅助选择
分子育种是在分子水平上对植 物进行相关性状的改良， 物进行相关性状的改良，转基因就 属于分子育种。近年来， 属于分子育种。近年来，转基因已 经成为育种领域的热门话题， 经成为育种领域的热门话题，在水 油菜，棉花， 稻，油菜，棉花，小麦等作物上都 成功进行了转基因实验， 成功进行了转基因实验，包括抗旱 基因的研究。 基因的研究
植物抗旱育种展望
随着基因组学和功能基因组学研究的深 更多植物抗逆基因被发掘， 入，更多植物抗逆基因被发掘，通过转基因 技术培育抗逆新品种的分子育种手段受到高 度重视，通过转基因技术、 度重视，通过转基因技术、分子标记辅助选 择和常规育种相结合的策略将各种各样的抗 旱基因聚合起来， 旱基因聚合起来，对于培育抗旱品种是至关 重要的。 重要的。
基因工程在农业领域的应用研究
基因工程在农业领域的应用研究概述：基因工程是一种通过改变生物体的基因组来改善其性状的技术，它在农业领域的应用为改善植物和动物的生长、产量、抗病能力和品质提供了新的途径。
本文将探讨基因工程在农业领域的应用以及带来的挑战和潜在的风险。
1. 作物品种改良：利用基因工程技术，农业科学家能够快速、准确地改良作物品种。
例如，通过转基因技术，可以将耐旱、耐盐、耐虫害等抗性基因导入作物，使其具备更强的抗逆性能。
这样，农作物能够更好地适应不良环境条件，提高产量和质量，从而增加农民的收入。
2. 病虫害防控：基因工程还可以用于病虫害的防控。
传统的农业防治方法往往依赖于农药的使用，但这些化学农药会对环境和人类健康产生负面影响。
而基因工程可以通过转基因技术，使作物具备抗病虫害的能力，减少对农药的依赖。
这不仅可以保护环境，还可以减少病虫害对农作物的破坏，提高农作物的产量和质量。
3. 营养改良：利用基因工程技术，科学家能够改良作物的营养性能。
例如，在稻谷中导入维生素A合成基因，可以增加稻谷中维生素A的含量，从而减少贫困地区人口中维生素A缺乏症的发生率。
类似地，通过转基因技术还可以增加作物中的铁、锌等微量元素的含量，提高食物的营养价值。
4. 逆境环境适应：基因工程技术还可以帮助作物适应不良的环境条件。
例如，转基因玉米、大豆等作物可以通过增加抗旱或耐盐基因的表达来提高对干旱或盐碱土壤的适应能力。
这对于农业生产在干旱或盐碱地区具有重要意义。
尽管基因工程在农业方面的应用带来了许多潜在的好处，但也存在一些挑战和风险需要面对。
1. 公众接受度：基因工程食品对消费者来说是一个较为敏感和争议的话题。
一些消费者对转基因食品产生了担忧，担心其对健康和环境的潜在风险。
因此，提高公众对基因工程食品的认知以及对其安全性的信任是一个重要的任务。
2. 生态风险：基因工程作物在环境中引入新的基因可能对生态系统产生不可预测的影响。
例如，转基因植物可能影响到其他植物的生长，或者影响到有关生态系统的其他关键物种。
植物在干旱中的适应机制研究进展
土地 面积是 干 旱和半 干 旱 区。水 分在 植物 的生 命 活 动 中起着 极 大 的作 用 ， 资源 短 缺 造 成 的农 林 业 减 水
产 ， 过其 他环 境 所 造 成 减 产 的 总 和 。干 旱是 影 响 超 植 物分 布 、 限制 其 生 长 发 育 和产 量 的 主要 因素 。 近 年来 ， 随着 土壤 沙化 、 渍 化 的 日益 加 剧 ， 于植 物 盐 对 抗 旱性 的评 价及 抗 旱 机 理 研 究 尤 为 紧 迫 。 因此 ， 研 究植 物在 于 旱 中 的适 应 机 制 有着 重 要 的现 实 意 义 。 植 物抗旱 对 于植 物 的形态 结构 功 能和特 殊 生理 有着 密切 的关 系 。本 文 分 别从 植 物 的抗 旱 形 态 指 标 、 抗 旱 生理 指标 及抗 旱基 因这 三个 方 面进行 了综 述 。
Ｍ Ａ ｎ ｌ， ＡＮＧ ｎｇ Ｙａ －ｉ Ｗ Ｐｅ
（ ｉ ｎｎ ｓｔｔ ｏ ｆｏ ｓ ｔ ｎｉ ｒ ｒ ｓ Ｃ ａｙ ｎ ２ ０ ０ Ｃ ｉａ Ｌａ ｉ Ｉ ｔｕｅｆＡ ｒ ｔ ｉ Ａｉ Ａｅ ， ｈ ｏａ ｇ １２ ０ ， ｈｎ ） ｏ ｇ ｎｉ ｅａｏ ｎ ｄ ａ
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔ ｅ ｒｓ ａｃ ｒ ｇ ｓｅ ｅ ｅ ｒ ｖｅ ｅ ｅ ａ ａｅ ｌ ｔｅ ｐａ ｔｍｏｐ ｏｏ ｙ ａ ｄ ｐａ ｔｐ ｙ ｉｌｇ ｓ ｗｅｌａ ｈ ｓｒ ｃ ： ｈ ｅ ｅ ｒｈ ｐ ｒ ｓ ｓ ｗ ｒ ｅ ｉｗ ｄ ｓ ｐ ｒｔｌ Ｏ ｈ ｌｎ ｒ ｈ ｌｇ ｎ ｌｎ ｈ ｓｏｏ ｙ ａ ｌ ｓ ｔｅ ｏ ｅ ｙ ｌ
控 三个 方面进行 了综述 ， 对其前景进行 了展望 。 并
关 键 词 ： 旱 胁 迫 ； 态 指 标 ； 理 指 标 ； 旱 基 因 干 形 生 抗 中 图 分 类 号 ： ４ ．７ Ｑ９ ５ １ 文献标志码 ： Ａ
马铃薯种质资源的抗旱性评价和抗旱机理研究
马铃薯种质资源的抗旱性评价和抗旱机理研究马铃薯种质资源的抗旱性评价和抗旱机理研究随着气候变化和人口增长的影响，全球农业面临着越来越大的压力，其中干旱是最严重的环境因素之一。
干旱严重影响着农作物的生长和产量，因此，研究抗旱性和抗旱机制，是实现农业可持续发展的重要课题。
马铃薯作为全球重要的粮食作物之一，在干旱条件下也是十分敏感的。
因此，评价马铃薯种质资源的抗旱性以及深入研究其抗旱机理，对于提高马铃薯产量和抵御干旱的能力至关重要。
首先，抗旱性评价是研究马铃薯抗旱性的基础。
通过野外观察、田间试验和室内试验等多种手段，可以评估不同品种、不同基因型的马铃薯耐旱能力。
抗旱性评价可从整体和细胞水分状况、生理生化指标以及产量等方面进行评估。
综合考虑植物的叶片颜色、叶片水势、相对水含量以及凋落物等多个指标，可以确定马铃薯品种的抗旱能力。
同时，通过测定植物叶片中的相关生理生化指标，如抗氧化酶活性、膜稳定性等，可以了解植物在干旱胁迫下的应激反应。
此外，还可以根据产量、干物质积累等指标，评价马铃薯的抗旱性。
其次，抗旱机理的研究为改良马铃薯抗旱性提供了理论依据。
在抗旱机制研究中，根系是重要的研究对象。
根系具有吸水、输水、保持水分等功能，对植物在干旱环境中的存活和生长具有重要影响。
因此，研究马铃薯根系的解剖结构和生理生化特性，可以了解其吸水和保持水分的能力。
此外，研究植物的蒸腾调节机制也是研究抗旱机理的重要方向。
蒸腾是植物水分平衡的重要途径，通过研究马铃薯在干旱条件下的蒸腾量、气孔密度以及气孔大小等指标，可以了解其蒸腾调节机制。
此外，相关基因的表达调控研究也有助于了解马铃薯的抗旱适应机制。
同时，利用现代分子生物学和遗传工程技术改良马铃薯的抗旱性是提高作物干旱适应能力的一项重要手段。
利用基因工程技术，可以将一些与胁迫反应和胁迫耐受相关的基因导入到马铃薯中。
通过提高马铃薯的抗旱基因表达水平，可以增加其抗旱性。
通过杂交培育、基因组选择和分子标记辅助选择等手段，可以筛选和培育出具有较强抗旱性的马铃薯新品种。
植物抗逆性研究提高农作物产量与质量
植物抗逆性研究提高农作物产量与质量植物抗逆性是指植物在不良环境条件下依然能够保持正常生长和发育的能力，包括对高温、低温、干旱、盐碱、病虫害等逆境的适应能力。
随着全球气候变化和人类活动的不断干扰，农作物种植环境逐渐恶化，植物抗逆性研究变得愈发重要。
通过提高植物抗逆性，可以有效提高农作物的产量和质量，满足人类对食物的需求。
本文将介绍植物抗逆性的研究进展以及其对农作物产量和质量的影响。
1. 抗逆性相关基因的发现与应用在植物抗逆性研究中，科学家们通过基因克隆、转基因技术等手段，逐渐发现了一系列与植物抗逆性相关的基因。
这些基因包括抗旱基因、抗盐基因、抗虫基因等。
通过研究这些基因的结构和功能，人们可以揭示植物在逆境中适应的机制，并通过基因工程手段将这些基因导入农作物中，提高其抗逆性能力。
2. 植物抗逆性与农作物产量的关系植物抗逆性的提高可以有效减少逆境对植物正常生长和发育的影响，从而提高农作物的产量。
例如，抗旱基因的导入可以使农作物在干旱条件下保持正常的水分代谢和生理活性，增加产量。
同样地，抗盐基因的导入可以使农作物在盐碱地区正常生长，提高产量。
植物抗逆性的研究为农业生产提供了新的思路和手段，有助于解决全球农业面临的一系列问题。
3. 植物抗逆性与农作物质量的关系除了对农作物产量的影响，植物抗逆性的提高还能够改善农作物的质量。
逆境条件下，植物产生的自由基和氧化物会导致蛋白质、脂类和核酸分解，从而降低农作物的营养价值和品质。
通过提高植物抗逆性，可以减轻逆境对植物的氧化损伤，保护重要的营养成分和生理活性物质，提高农作物的营养价值和品质。
例如，提高小麦品种的抗逆性可以有效降低面粉色泽的变化，提高蛋白质含量和质量。
4. 抗逆性研究在农业生产中的应用前景植物抗逆性研究在农业生产中具有广阔的应用前景。
通过基因克隆和转基因技术，我们可以将抗逆性相关基因导入农作物中，提高其抗逆性能力。
此外，植物的遗传改良和选育工作也可以通过筛选和培育具有良好抗逆性的新品种，实现农作物产量和质量的全面提高。
内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展
第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋 雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋 雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草 地 学 报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A 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dB i o t e c h n o l o g y,2022, 38(1):16[47]WU T,L IX,X UJ,e t a l.D i v e r s i t y a n d f u n c t i o n a l c h a r a c t e r i s-t i c s o f e n d o p h y t i cb a c t e r i a f r o mt w o g r a s s s p e c i e s g r o w i n g o n12。
甘蔗抗旱性研究进展与展望
一一 一一 一一 一～ 一＿ 一 一一． ～一 一薹 ～ 晏 删耋 一 一 ＝一 ～ 一 ～ 一
蜥 一
１ 概 述
甘 蔗 （ ａ ｃｍ ｍ ｏ ｆｃｎ ｒ ｍ Ｉ ） Ｓ ｃｈ ｚ ｆ ｉｉａ ｕ ． 为禾本 科甘 ｌ
国南方 的重要 经 济 作 物之 一 ， 蔗糖 业 在 广西 的工 甘 农业 生 产 中 占有 重要 的地 位 ， 广 西经 济 的支柱 产 是 业 之一 。 ］ 但是 随着 我 国经 济 的发 展 ， 区粮 蔗果蔬 蔗 争地 矛 盾 日趋 突 出 ， 蔗生 产 逐 渐 向缺 水无 灌 溉条 甘 件 的旱坡 地和偏 远 山 区发展 。 干旱 蔗 区， 在 每年发生 的冬春 旱 及秋 旱 ， 常引 起 甘 蔗 出苗 困难 、 生长 受阻 ，
育 种 向着培 育抗 旱 、 瘠 以及 宿根 性 强 品种 的方 向 耐
发展 。
化为 机械 胁迫 或渗 透胁 迫甚 至氧 化胁 迫信 号 。在正
常情 况下 ， 细胞 壁和 细胞 质膜 相接 触 ， 由于质壁 的刚
毕 黎 明等 ： 蔗 抗旱 ｔ ￣ 究进 展 与 展 望 甘 Ｉ － ￥ －
・５ ３ ・ ２
力 差 ， 利设施 不完 善等 原 因 ， 年都 出现不 同程 度 水 每
的旱 害 ， 中夏 秋旱 是危 害最 大 的灾害 。 其 因此 基于上 述种 种原 因 ， 使广 西甘 蔗可持 续发 展 ， 要 就要求 甘蔗
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５ ２２ ・
广西农业科学
２０ ０ ６年 第 ３ ７卷 第 ５期
甘 蔗 抗 旱性 研 究进 展 与展 望
植物内源性激素与干旱逆境下抗性的关系研究
植物内源性激素与干旱逆境下抗性的关系研究植物生长发育过程中，内源性激素扮演了至关重要的角色。
内源性激素包括赤霉素、生长素、玉米素、脱落酸等多种，它们能够影响植物的生长、发育、开花、结果等多种生理过程。
而在现代农业生产中，干旱是常见的气候逆境因素之一，如何提高植物的抗旱能力，成为了许多植物学家所关注的问题。
本文将探讨植物内源性激素与干旱逆境下抗性的关系研究。
一、植物内源性激素的种类及作用植物内源性激素是调控植物生长发育的重要分子，常见的内源性激素包括赤霉素、生长素、玉米素、脱落酸等多种。
其中，生长素（IAA）和赤霉素（GA）是植物生长发育中最为重要的两种内源性激素。
生长素是植物中最早发现的内源性激素，它能够调节植物细胞的生长和分化，影响茎、叶、根等各部位的生长和发育。
在旱情下，生长素能够促进植物的抗旱能力，通过增加根系的吸水能力，增加植物对干旱的耐受性。
赤霉素同样也是一种极其重要的内源性激素。
赤霉素能够促进植物的营养生长和生殖生长，同时也能够改善植物的逆境适应能力。
赤霉素在干旱逆境下容易发生合成量的变化，进而影响植物的生长。
二、植物内源性激素与干旱逆境下的抗性对于植物而言，干旱逆境是一种极其常见并且普遍存在的病害。
在干旱逆境下，植物的内源性激素合成和运输均发生了改变，例如生长素含量下降，而脱落酸含量增加等。
这一系列变化产生了直接的负面影响，使得植物的抗旱能力降低，生存力减弱。
近年来的研究表明，增加植物内源性激素含量，能提高植物干旱逆境下的抗性。
例如，过表达生长素受体基因能够提高植物对干旱逆境的耐受性和生长素响应能力；而在干旱逆境下，增加脱落酸的含量能够增加植物内源性激素的组成，从而调节植物的生长。
此外，还有许多研究表明，利用外源性激素处理植物能够促进植物的抗旱能力，但是由于存在化肥使用量过多的问题，植物学家普遍倾向于利用基因技术来提高植物的抗旱能力，实现对植物的绿色控制。
三、植物基因工程和遗传改良植物基因工程和遗传改良是利用现代生物学和遗传学手段对植物进行精准调控，实现对植物性状的优化。