软体动物是三胚层

软体动物是三胚层、两侧对称，具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。但软体动物的真体腔不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中，所以真体腔出现的意义将留待环节动物门中论述。

软体动物在形态上变化很大，但在结构上都可以分为头、足、内脏囊及外套膜4部分。头位于身体的前端，足位于头后、身体腹面，是由体壁伸出的一个多肌肉质的运动器官，内脏囊位于身体背面，是由柔软的体壁包围着的内脏器官，外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂形成的一个或一对膜，外套膜与内脏囊之间的空腔即为外套腔。由外套膜向体表分泌碳酸钙，形成一个或两个外壳包围整个身体，少数种类壳被体壁包围或壳完全消失。这些基本结构在不同的纲中有很大的变化与区别。软体动物具有完整的消化道，出现了呼吸与循环系统，也出现了比原肾更进化的后肾（metanephridium）。

软体动物种类繁多，分布广泛。现存的有11万种以上，还有35000化石种，是动物界中仅次于节肢动物的第二大门类。特别是一些软体动物利用“肺”进行呼吸，身体具有调节水分的能力，使软体动物与节肢动物构成了仅有的适合于地面上生活的陆生动物。

软体动物包括在生活中为人们所熟悉的腹足类如蜗牛、田螺蛞蝓；双壳类的河蚌、毛蚶等；头足类的乌贼（墨鱼）、章鱼等；以及沿海潮间带岩石上附着的多板类的石鳖等。它们在形态上存在着很大的差异，例如它们的体制或者对称，或者不对称；体表或者有壳，或者无壳；壳或者是一枚或二枚或多枚。但根据现存种类的比较形态学的研究、胚胎学的研究，以及早在寒武纪就已出现的化石的古生物学研究发现：所有的软体动物是建筑在一个基本的模式结构上，这个模式就是人们设想的原软体动物，也就是软体动物的祖先模式，由原软体动物再发展进化成各个不同的纲。所以原软体动物代表了所有软体动物的基本特征。

*一般形态及生理

人们推测原软体动物出现在前寒武纪，生活在浅海，身体呈卵圆形，体长不超过1cm，两侧对称，头位于前端、具一对触角，触角基部有眼。身体腹面扁平，富有肌肉质，形成适合于爬行的足。身体背面覆盖有一盾形外凸的贝壳（shell），保护着整个身体。贝壳最初可能仅由角蛋白形成，称为贝壳素（conchiolin），以后在贝壳素上沉积碳酸钙，增加了它的硬度。贝壳下面是由体壁向腹面延伸形成的双层细胞结构的膜，称外套膜（mantle）（或pallium），它具有很强的分泌能力，贝壳即由外套膜所形成。外套膜下遮盖着内脏囊。身体后端、足的上方与内脏囊之间出现了一个空腔，即为外套腔（mantle cavity），它与外界相通。外套腔中有许多对行呼吸作用的鳃，以及后肾、肛门、生殖孔的开口。

原软体动物鳃的结构可能相似于现存腹足类的鳃，它是由一个长的鳃轴向两侧交替伸出三角形的鳃丝所组成，这种鳃称为栉鳃（ctenidium）。鳃轴是由外套膜或体壁向外伸出，其中包含有血管、肌肉和神经，鳃丝的前缘（即腹缘）具有几丁质的骨棒支持，以增加鳃的硬度。鳃在外套腔的两侧分别由背、腹膜固定了位置，因此鳃将外套腔分成了上、下室。水由外套腔后端的下室流入，经鳃丝表面及上室流出外套腔，鳃丝前缘及表面满布纤毛，由纤毛的摆动造成水在外套腔中的流动。鳃轴上具有两个血管，背面的为入鳃血管（afferentblood vessel），腹缘的为出鳃血管（efferent blood vessel），血液由入鳃血管流向出鳃血管，也由鳃丝表面的微血管直接由背缘流向腹缘，这样血流的方向正好与鳃表面的水流方向相反，可以更有效地进行气体交换。

原软体动物像许多现存种类一样，不仅鳃的表面布满纤毛，其外套膜及皮肤（包括足部皮肤）部分布有纤毛，这些纤毛的摆动造成水流不断的经过，以有利于气体的交换及捕食，所以在原软体动物中皮肤的呼吸作用是很重要的。足部的纤毛运动与肌肉的收缩还联合构成身体的运动。原软体动物可能是植食性的，取食浅海

岩石上生长的藻类。具有与现存软体动物相同的取食结构。口位于头的前端，口后为口腔（buccal cavity），口腔后端有一袋形齿舌囊（radulasac）。齿舌囊的底部是一条可前后活动的膜带，膜带上分布有成行成排、整齐排列的几丁质细齿，齿尖向后，膜带及齿构成齿舌（radula），齿舌囊的底部有齿舌软骨（odontophora），齿舌和软骨上附着有伸肌（protractor muscle）和缩肌（retractormuscle），靠肌肉的伸缩、软骨和膜带可伸出口外，以刮取食物，由于取食的磨损，前端的细齿逐渐老化丢失，膜带后端可以不断分泌补充新齿，其替补的速度在许多软体动物是每日数排。这种齿舌的结构在大多数现存软体动物中是存在的。口腔的背面有一对唾液腺的开口，其分泌物可以滑润齿舌，并将进入口中的食物颗粒粘着在一起，形成食物索，食物索经食道进入胃。胃的前端呈半球形，胃内壁的一侧具有几丁质板，称胃楯（gastric shield），相对的一侧形成许多细小的嵴与沟，沟中具有纤毛，称为筛选区（sorting region）。胃的后半部分成囊状，称晶杆囊（style sac），因其中有一胶质棒状结构，称晶杆（crystalline），晶杆囊的内壁也有褶皱及纤毛，也形成纤毛沟。食物在口腔中被粘液粘着形成食物索后，不断地进入胃内，依靠胃酸作用（现存种类胃液的pH 值一般是5—6）除去食物索的粘滞性，使索中的食物颗粒游离，同时靠胃筛选区内的纤毛作用对食物进行筛选，将细小的食物颗粒经胃上端的消化腺管送入消化腺中，消化腺是食物进行胞内消化及吸收的场所；较大的食物颗粒在胃内被进行胞外消化；未能消化的食物经胃壁的褶皱而进入肠道，由肠道再进行部分的消化作用，最后在肠道中形成粪粒。肛门开口在外套腔后端，粪粒的形成减少了对外套腔的污染，粪粒可由水流排出体外。原软体动物的体腔位于身体的中背部，它包围着心脏及部分肠道，所以实际上代表着围心腔与围脏腔。心脏包括前端的一个心室及后端的一对心耳，由心室通出的动脉经过分枝形成小血管，最后在进入组织间隙形成血窦，再经血窦汇集成静脉，经过肾、鳃等血液流回心耳及心室，此为开放式循环。血液中包含有变形细胞及呼吸色素，其呼吸色素主要是血蓝素（hemocyanin）。

排泄器官为后肾，位于围心腔两侧，后肾的一端与围心腔相通称为内肾口（nephrostome），一端与外界相通，称为外肾孔（nephridiopore）。围心腔接受由心脏及围心腔腺体释放出的代谢产物，随围心腔液由肾口进入到肾脏，肾脏具有一定重吸收的能力，它将有用的盐类回收，无用的废物变成尿，经外肾孔、外套腔再排出体外。

原软体动物的神经结构很简单，围绕着食道形成一神经环，由神经环分出两对神经索，腹面的一对称足神经索（pedal cord），支配足部的肌肉收缩；背面的一对称内脏神经索（visceral cord），支配内脏及外套的运动。根据对现存软体动物的推测，其感官可能也包括一对眼，一对位于足内的平衡囊（statocyst），及一对嗅检器（osphradia），它位于下鳃膜上，是一种化学感受器。

生殖系统包括一对生殖腺，位于围心腔前端中背部，雌雄异体，没有生殖导管，精子或卵成熟后释放到围心腔，因为生殖腺腔也是体腔的一部分，所以生殖细胞经围心腔，再经过肾脏排到体外。受精作用发生在海水中，原软体动物的胚胎发育可能十分相似于现存软体动物，也进行典型的螺旋卵裂，囊胚孔形成口，经原肠胚后便形成了担轮幼虫（trochophore）。担轮幼虫呈梨形，具有典型的口前纤毛轮（prototroch），在口的上部环绕身体，卵裂时的第一个四集体都位于顶端，顶端还有成束的纤毛。担轮幼虫不仅出现在软体动物，也出现在环节动物。

原始的种类发育中仅经过担轮幼虫，大多数现存的软体动物担轮幼虫时期很短，其后进入面盘幼虫期（veliger larva）。面盘幼虫时出现了足、壳、内脏等结构。推测原软体动物没有面盘幼虫期，它由担轮幼虫失去口前纤毛轮、变态为成体，并开始在海底营底栖生活。

*分类

根据对现存动物的研究，人们设想由原软体动物，经过身体的前后轴与背腹轴的改变，足、内脏囊及外套腔

的移位，而形成了现存各个纲的动物结构特征。

软体动物可分为7个纲：单板纲（Monoplacophora）、多板纲（Polyplacophora）、无板纲（Aplacophora）、腹足纲（Gastropoda）、双壳纲（Bivalvia）、掘足纲（Scaphopoda）、头足纲（Cephalopoda）。其中仅腹足纲及双壳纲有淡水生活的种类，腹足纲还有陆生种类，这两纲包含了软体动物中95％以上的种类，其他各纲均为海洋生活。

*起源

自从生活的单板类新蝶贝被发现以后，有人对软体动物与环节动物的进化关系提出了不同的看法。某些动物学家认为新蝶贝的内部结构表现出器官的直线性重复排列，例如有8对收缩肌、5对鳃、6对肾、2对心耳，这种重复排列是原始的软体动物出现的分节现象（segmentation）。从而导致软体动物起源于环节动物的结论，特别是胚胎发育过程中的相似性，似乎更有利于这一结论。

大多数动物学家并不同意这种看法，他们认为把新蝶贝的某些器官的重复排列看做是分节现象的根据是不充分的。首先新蝶贝只有一个壳，不表现任何分节的遗迹，其次器官的重复排列在数目上相差甚大，彼此各不相同，其他各纲鳃、心耳与肾在数目上都是一致的。所以新蝶贝的器官的重复出现不可能被认为是软体动物的原始分节特征，否则将无法解释其他各纲器官数目的一致性。认为软体动物起源于环节动物的结论是不能成立的。由于软体动物与环节动物胚胎发育的相似性，说明它们有着共同的起源，共同起源于相似于扁形动物的祖先，然后各自向不同方向发展，软体动物不善于运动，出现了背壳，发展了保护性的结构与机能，形成了软体动物的特征。而环节动物通过身体的延长，内外结构上出现了分节现象以适应穴居生活，形成了环节动物的特征。

软体动物中，腹足纲、双壳纲、掘足纲与头足纲最初都具有一个壳，可能是来自原始的单板类，而无板类与多板类可能在形成单板类之前就已经分道发展了，而无板类的无壳现象可能是原始的特征，而不是次生性的特征。

*经济价值

软体动物不仅种类多、分布广，而且与人类的关系也很密切，是动物界中很有经济价值的一类。

软体动物中很多种类都有很高的食用价值，我国沿海盛产的墨鱼（乌贼）是我国四大渔产之一（即大黄鱼、小黄鱼、带鱼及墨鱼）。腹足类的鲍、玉螺、红螺，陆生的大蜗牛；双壳纲的牡蛎、扇贝、贻贝、江瑶、蛏、蚶等，头足类的各种乌贼、柔鱼、章鱼等都是人们喜食的上等佳肴，它们不仅肉质鲜美，而且含有丰富的蛋白质、维生素等。可做食用的种类远不止上面所列举的代表。大量的贝类除了鲜食还可做成各种加工食品，例如牡蛎可做成罐头（蠔肉及蠔油），淡菜、贻贝、江瑶等制成干制品，我国生产的上述制品行销许多国家。我国沿海历来有人工养殖贝类的历史，但目前还远远不能满足人民的需要，对我国宽阔的沿海海域的充分利用，更广泛的开发贝类养殖这一自然资源还有相当的距离。

另外大量的软体动物可做为装饰品。首先，天然生产或人工养殖的珍珠是名贵的装饰品，可做成项链、指环、耳环等。我国从60年代之后采用人工方法培育珍珠取得了很大成绩。目前不仅用海产贝类养珠，也利用淡水的珍珠蚌，三角蚌等培育珍珠，制成装饰品。另外在珍珠生产中的劣等产品，或天然贝类的珍珠层可做为化装品的原材料，如各种珍珠霜等。我国历史悠久的贝雕艺术，近年来也发展迅速，成为我国工艺品中的一

枝新秀，人们利用各种形状、色泽的贝壳，雕刻镶嵌成各种彩画、制成家俱上的装饰品，深受国内外的欢迎，成为我国特有的一种工艺品。此外许多形状奇特、色彩艳丽的各种名贵贝类，例如宝贝、玉螺、榧螺、梯螺等等从18世纪以来就是人们喜爱的蒐集品及收藏品。

许多软体动物可做中药材在我国已有悠久历史，利用珍珠、珍珠粉、石决明（鲍壳）可治疗高烧、惊风、高血压、疮疖等疾病；利用海螺蛸、牡蛎壳等治疗胃溃疡、胃出血、痢疾等消化道疾病；贝类的肉质可滋补气血，增强体质更是众所周知。

大量的贝类可做家禽的饲料，大型贝壳可烧制石灰或作成工业原料，在经济上也有一定的价值。

一些软体动物作为人畜寄生虫病的中间寄主，对人类有较大的危害，例如钉螺、扁卷螺、锥实螺类，它们在传播及保存疾病方面起了重要作用；又如船蛆、凿石蛤等对港湾、码头、船舶等造成经济损失；固着生活的牡蛎、贻贝等固着在船底，海底电缆，管道，造成航海及通讯的故障；蜗牛、蛞蝓取食蔬菜水果；锈凹螺等危害人工养殖的海带；骨螺、玉螺等取食养殖贝类等；给种植业及养殖业都带来危害，造成相当的经济损失，这些都是软体动物对人类有害的方面。

四鳃类（Tetrabranchiata）头足纲的一亚纲。头足为叶状或丝状的触手，无吸盘；有分隔的外壳；鳃4个；肾4个；无墨囊；眼构造简单。如鹦鹉螺、菊石（已灭绝）等。

章鱼（Octopus=Polypus）简称“蛸”，别称“望潮”，章鱼科。体短，卵圆形，无鳍。头上生八腕，腕间有膜相连，长短相等或不相等，故称“八腕类”。腕上吸盘无柄。多栖息于浅海砂砾、软泥以及岩礁处，捕食瓣鳃类、甲壳类。春末夏初产卵，秋冬常穴居较深水域沙泥中。渔民利用它产卵于螺壳中的习性，以绳穿红螺壳沉入海底，按时提取，即可捕得。我国习见的有饭蛸（短蛸O.ochellatus）、长腕蛸（石拒、八带鱼O.variabilis）和普通章鱼（真蛸O.vulgaris左）等。供鲜食、干制，或充钓饵。