不同生物膜的化学组成及成分含量
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一
《细胞生物学》系列课程：第四章质膜和细胞表面一《细胞生物学》系列课程第四章质膜和细胞表面一第四章质膜和细胞表面概述：质膜、内膜系统、生物膜、单位膜第一节质膜的化学成分第二节质膜的分子结构第三节质膜的特性第四节细胞表面及其特化结构第五节质膜与细胞的物质运输概述：质膜（plasmamembrane）细胞质与外界相隔开的一层界膜，又称细胞膜(cellmembrane)，厚7~10nm存在意义：屏障作用，提供稳定的内环境物质转运信号传递、细胞识别等内膜系统（Endo-membranesystem）除质膜外，真核细胞内还有一些膜结构。
概念：真核细胞内那些在结构、功能及发生上密切关联的膜性结构细胞器的总称。
生物膜（biologicalmembrane）所有膜性结构的总称20Ao35Ao20Ao单位膜（unitmembrane）——生物膜的共同形态结构特征概念：透射电镜下，生物膜呈现出“两暗夹一明”铁轨样形态，称为单位膜。
第一节质膜的化学成分脂类：50%蛋白质：40~50%糖类：1~10%不同类型生物膜三种物质的比例不同，一般，膜功能复杂，蛋白质含量高。
一、膜脂（membranelipid）概述膜脂是细胞膜的基本组成成分种类：磷脂（最多）、胆固醇和糖脂特点：兼性（双亲性、两亲性）分子存在形式：脂质双分子层功能：生物膜的基本骨架屏障作用赋予膜流动性(一)磷脂（phospholipid）——膜脂的基本成分含量最多的膜脂，约占膜脂的50%以上双亲性分子1个亲水头2个疏水尾（多为脂肪酸链）可分两大类：甘油磷脂鞘磷脂胆碱乙醇胺丝氨酸肌醇1.甘油磷脂——以甘油为骨架磷脂酰胆碱(卵磷脂)磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)磷脂酰丝氨酸磷脂酰肌醇极性基团磷酸甘油脂肪酸链磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）2.鞘磷脂——以鞘氨醇为骨架在神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。
1个亲水头2个疏水尾胆碱等胆碱脂肪酸脂肪酸脂肪酸烃链甘油磷脂鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸磷脂酰胆碱鞘磷脂鞘氨醇分子团脂质体磷脂双层磷脂分子在水溶液中的3种构型：①球形单层分子团②双分子层③脂质体抗体聚乙二醇脂溶性药物人工脂质体应用：转基因载体药物载体膜功能的研究疏水尾(二)胆固醇（cholesterol）主要存在于动物细胞膜上，原核细胞中无植物细胞中少(约占膜脂2%)含量多不超过膜脂的1/3个别达50%两亲性分子亲水头&疏水尾（胆固醇）分布：散布在磷脂分子之间功能：①维持膜的稳定性②调节膜的流动性（双向调节）甾环胆固醇对膜流动性的双向调节糖脂（三）糖脂（glycolipid）普遍存在于原核和真核细胞质膜上，约占膜脂总量的5%。
生物化学 第五章 生物膜
(2) 嵌 入 蛋 白
这类蛋白被紧密连 在膜上，并且不易溶 于水。主要靠疏水作 用通过某些非极性氨 基酸残基与膜脂疏水 部分相结合。 只有用破坏膜结构 的试剂，如有机溶剂 （氯仿）、超声波、 或去污剂（TritonX100）、SDS才能把它 们从膜中提取出来。
1998,美国MacKinnan 实验室获得链霉菌 倒锥形跨膜K+通道的 晶体。
4个亚单位，每个亚单位 包括两段跨膜螺旋。
K+半径=0.133nm Na+半径=0.093nm
膜锚蛋白
内在蛋白的一 种特殊形式
有些膜内在蛋白本身并没有进入膜内，他们以共价键 与脂质、脂酰链或通过糖分子间接与脂质相结合并通过 他们的疏水部分插入到膜内，这种形式的内在蛋白称为 膜锚蛋白。
3. 糖类
影响膜脂流动性的因素
A.磷脂分子中脂肪酸链的长短及不饱和程度： 链越短,不饱和程度越高,流动性越大. B.胆固醇的含量：胆固醇对膜脂流动性有一定 的调控作用,
在相变温度以上，胆固醇的闭合环状结构干扰了 脂酰链的旋转异构化运动，因此降低膜的流动性， 在相变温度以下，阻止脂酰链的有序排列，降低 相变温度，保持膜的流动性。
鞘磷脂
H H O CH3 H3C-(CH2)12-C C- C- C- CH2-O-P-O-CH2-CH2-N+-CH3 H OH N-H OCH3 鞘氨醇 O C 胆碱鞘磷脂 R1
鞘氨醇作骨架 分子中有亲水的磷酸化的头部（胆碱或乙醇胺）和
疏水的两个碳氢链，其中一条来自鞘氨醇，另一条 来自脂肪酸。脂肪酸以酰胺键连在鞘氨醇上。
双半乳糖甘油二酯
③固 醇
又名甾醇，也是一类 重要的膜脂。 动物膜固醇主要是胆 固醇，植物主要有豆 固醇、谷固醇等，许 多真菌以麦角固醇为 主。
生物膜
BD
细胞质基质是细胞结构的重要组成部分， 细胞质基质是细胞结构的重要组成部分，下列有关细胞质 基质的叙述正确的是 ( )
A．细胞质基质是活细胞进行新陈代谢的主要场所 ． B．细胞质基质为新陈代谢的正常进行提供必要的物质条件， ．细胞质基质为新陈代谢的正常进行提供必要的物质条件， 如提供ATP、核苷酸、酶、DNA 、核苷酸、 如提供 C．丙酮酸一定在细胞质基质中分解成二氧化碳和水 ． D．细胞质基质是活细胞进行有氧呼吸的主要场所 ．
B
C
下图为显微镜下黑藻细胞的细胞质环流示意图， 下图为显微镜下黑藻细胞的细胞质环流示意图，视野中的 叶绿体位于液泡的右方，细胞质环流的方向为逆时针， 叶绿体位于液泡的右方，细胞质环流的方向为逆时针，则 实际上， 实际上，黑藻细胞中叶绿体的位置和细胞质环流的方向分 别为： 别为： A． 叶绿体位于液泡的右方，细胞质环流的方向为顺时针 ． 叶绿体位于液泡的右方， B． 叶绿体位于液泡的左方，细胞质环流的方向为逆时针 ． 叶绿体位于液泡的左方， C． 叶绿体位于液泡的右方，细胞质环流的方向为逆时针 ． 叶绿体位于液泡的右方， D． 叶绿体位于液泡的左方，细胞质环流的方向为顺时针 ． 叶绿体位于液泡的左方，
第五章 细胞膜及其表面(二)
第一节 细胞膜的分子结构和特性
一、细胞膜的化学组成
脂类、蛋白质、糖类 ——主要成分
膜脂 膜蛋白 膜糖
水、无机盐、金属离子 ——少量成分 蛋白质/脂类 : 在不同种类生物膜中有所不同。
不同细胞的质膜及细胞中不同膜相结构 三种膜成分的比例差异很大
(一) 膜脂 menmbrane lipid
生物膜上的脂类统称膜脂。
★（二）锚定连接（ anchoring junction）
锚定连接包括两大类蛋白质：
细胞内附着蛋白：一端将特定的细胞骨架成分与连接复合体相连接，另一
端与穿膜黏着蛋白连接。
跨膜连接糖蛋白：胞内区与细胞内锚定蛋白连接，胞 外区域相邻特异的穿
膜黏连蛋白或与细胞外基质蛋白结合。
锚定连接的两类蛋白示意图
★ （二）锚定连接（ anchoring junction）
(一) 膜脂 menmbrane lipid
膜脂分子的共同特点： 都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双亲媒性分子 (amphipathic molecule)
双亲性分子在水溶液中排列方式:
脂分子团
脂双分子层
脂质体
(二) 膜蛋白 menmbrane protein 是膜功能的主要体现者！
根据膜蛋白与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，分为：
1 单次穿膜： 单条a-螺旋贯穿脂质双 层 多次穿膜： 数条a-螺旋折返穿越脂质 双层
非胞质面 脂 双 分 2 子 层 胞质面
3. 多亚基穿膜
内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表 面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏 水尾部通过疏水键结合，与膜结合紧密，不易分离提纯。
2、膜周边蛋白 附在膜的内外表面，非共价地结合在膜脂或跨膜蛋白上。
生物膜的结构与功能(1)
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4 20
4 细胞间的相互作用
多细胞生物是由许多不同类型的细胞组成， 细胞之间要求形成和维持特殊的联系以协调工 作，执行整体功能。在活细胞的外缘通过质膜 介导多种细胞间的相互作用，如细胞间的识别、 粘附和交流物质与信息。
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5.生化活性的定位
膜提供一种方式使细胞内进行的各种生命活动 有组织地有序地进行。细胞内膜提供细胞伸延着的网 络或支架，把参与反应的多个元件有序地定位安置， 以便于相互作用在正确的时间，正确的位点上高效地 进行。细胞那些举足轻重的级联酶反应机构大多与各 种膜相连系。
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6 . 能量转换
细胞或机体都是一个开放系统，存在一系列能量 转换机制，膜在细胞的能量转换中起着重要作用。
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线粒体膜上的蛋白质组 成了氧化磷酸化过程所需要 的全部酶系统，将食物中的 化学能转变为生命活动能够 加以利用的能源—ATP。
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光合作用中发生着最大量的能量转换，太阳光能由膜 结合的色素吸收并转换为以碳氢化合物形式储存的化学能。
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另有一些内在蛋白含有多次跨膜片段， 称为多次跨膜蛋白, 这类蛋白包括一些通 道道蛋白、G蛋白偶联受体和其它功能蛋白 （如内质网上的信号肽-受体颗粒的结合蛋 白，肾上腺素类激素受体，视杆细胞的光 敏色素，细菌光合成反应中心的M和L多肽 等）。
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为什么内在蛋白镶嵌在膜脂内的肽 链部分都是α螺旋？
磷酸衍生物
其中R1、R2为脂肪酸碳氢链。根据X的成分不同，
可以形成不同的磷脂。
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磷酸化醇
甘 油
甘油
磷
酯
第六章 生物膜的结构与功能
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膜的分子组成
生物膜由蛋白质和极性脂质组成，少量的碳水化合物也是糖蛋白或糖脂 的一部分。 蛋白质和脂类的相对比例因不同的膜而不同，反映着膜生物作用的广泛 性。神经元的髓鞘主要由脂类构成，为一种电子绝缘体。但细菌、线粒体、 叶绿体的膜上由许多酶催化的代谢过程发生，含有的蛋白比脂类要多。特化 的脊椎动物视网膜杆状细胞90%以上的膜蛋白是光吸收蛋白视紫红质。特化 较低的红细胞质膜约含20种含量较高的蛋白及十几种较少的蛋白，其中多数 的蛋白为运输载体。有些膜蛋白还与一个或多个膜脂分子共价结合，后者可 能形成一种疏水的稳定体系以保证蛋白质存在于膜中。 膜脂组成因不同的物种、不同的细胞和不同的细胞器而不同。
鞘糖脂
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磷脂酰肌醇
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2.4
生物膜的分子结构模型
• 1899年Overton在研究细胞通透性时发现， 脂溶性物质容易透过细胞，而水溶性物 质透入细胞十分缓慢，从而认为细胞表 面存在由脂质和胆固醇类物质构成的细 胞膜。 • 形成蛋白质-脂质-蛋白质的“三夹板” 式结构。
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第四章
生物膜
• 生物的基本结构和功能单位是细胞，任 何细胞都以1层薄膜（厚度约6～10nm） 将其内含物与环境分开，这层膜称细胞 膜或外周膜。
•
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• 此外大多数细胞中还有许多内膜系统， 它们组成具有各种特定功能的亚细胞结 构和细胞器。 • 例如，细胞核、线粒体、内质网、溶酶 体、高尔基体、过氧化物酶体等，在植 物细胞中还有叶绿体等。
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细胞生物学-细胞膜及其表面
2.脂质锚定蛋白(lipid-anchored proteins): 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。 分为两类：
1).糖磷脂酰肌醇(GPI)连接的蛋白： 用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞，能释 放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细 胞粘附分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。 2).另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳 氢链结合。
跨膜结构域两端携带正电荷的氨基酸 残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键， 或带负电的氨基酸残基通过Ca2+、Mg2+等 阳离子与带负电的磷脂极性头相互作用; 某些膜蛋白在细胞质基质一侧的半胱 氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双 层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合 力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。
第二节 膜的分子结构
膜的分子结构模型
E.Gorter和F.Grendel(1925): “蛋白质-脂 类-蛋白质”三夹板质膜结构模型; J.D.Robertson(1959)：单位膜模型(unit membrane model); S.J.Singer和G.Nicolson(1972): 生物膜的 流动镶嵌模型(fluid mosaic model); K.Simons et al(1997)：脂筏模型(lipid rafts model); Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572
第六章 细胞表面及其特化
cell surface and specificity
第一节 细胞外被与胞质溶胶
细胞表面: 细胞膜 + 细胞外被 + 细胞外基质; 细胞表面的功能: 保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内 环境; 参与信号的识别和信息的传递; 参与细胞运动; 维护细胞的各种形态; 与免疫、癌变等有十分密切关系;
生物膜总结
生物膜1、生物膜的基本结构特征是什么?这些特征与它的生理功能有什么联系？2、从生物膜结构模型的演化谈谈人们对生物膜结构的认识过程。
3、何谓膜内在蛋白？膜内在蛋白以什么方式与膜脂相结合？4、比较主动输运与被动输运的特点及其生物学意义.5、说明Na＋－K＋泵的工作原理及其生物学意义.生物膜（bioligical membrane）：细胞和细胞器所有膜结构的总称,是镶嵌有蛋白质和糖类(统称糖蛋白)的磷脂双分子层，起着划分和分隔细胞和细胞器作用，并有大量的酶结合位点,也是与许多能量转化和细胞内通讯有关的重要部位。
流体镶嵌模型(fluid mosaic model）：针对生物膜的结构提出的一种模型。
在这个模型中，生物膜被描述成镶嵌有蛋白质的流体脂双层，脂双层在结构和功能上都表现出不对称性。
有的蛋白质“镶”在脂双层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。
另外脂和膜蛋白可以进行横向扩散。
生物膜的功能：跨膜运输能量转换信息识别与传递运动和免疫1答：生物的基本结构特征是膜的流动性和不对称性.生物膜的流动镶嵌模型:膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架,其中镶嵌着具有不同分子结构，而具有不同生理功能的蛋白质。
流动镶嵌模型主要强调（1）膜的流动性，膜蛋白和膜脂均可侧向运动;（2）膜蛋白镶嵌在脂类中表现出分布的不对称性，有的镶嵌在膜的内外表面，有的嵌入或横跨脂双分子层。
膜的流动性是表现生物膜正常功能的必要条件,如通过膜的物资运输、细胞识别、细胞免疫、细胞分化及激素的作用等都与膜的流动性密切相关。
膜的不对称性决定了生物膜内外表面功能的特异性。
从生物膜结构模型演化说明人们对生物膜结构的认识过程。
2答：对生物膜的分子结构的认识经历了四个发展阶段：（1）脂质双分子层模型：研究人员通过实验发现易溶于脂类的物质易通过膜,所以推测膜由脂质构成，有通过计算总面积,得出膜的模型是脂质双分子层，极性的亲水基团朝向外侧的水性环境.（2）Davson—Danielli模型：即“蛋白质-脂质-蛋白质”三明治式的细胞膜分子结构模型，这个模型的提出是建立在人们对于蛋白质在细胞膜中作用有了初步认识的基础上。
生物化学第二章 脂类和生物膜
（一）种类： 1、按脂肪酸种类分： 饱和脂肪酸 如：软脂酸(16C)、 硬脂酸(18C)。 不饱和脂肪酸 如：油酸、亚油酸。
（二）命名
脂肪酸的俗名主要反映其来源和特点。系统名反映其碳原 子数目、双键数和位置。如：硬脂酸的系统名是十八烷酸， 用18：0表示，其中“18”表示碳链长度，“0”表示无双键； 油酸是十八碳-9-烯酸，用18：1 Δ9c表示，“1”表示有一 个双键。反油酸用18：1Δ9,trans表示。 天然脂肪酸中的双键多为顺式结构，少数为反式结构， 如：反油酸等。大多数单不饱和脂肪酸中双键的位置在C9 和C10之间（ Δ9），多不饱和脂肪酸通常有一个双键在 Δ9，其余双键在Δ9和烃链末端甲基之间。
另外，根据是否能被碱水解而产生皂，分为皂化 脂质和不可皂化脂质。非皂化脂 包括类固醇、萜 类和前列腺素类。 不含脂肪酸，不能被碱水解。 根据脂质在水中和水界面上的行为分为：非极性 和极性。
3、脂质的生物学作用
（1）贮存脂质 机体代谢燃料和储能形式； 三酰甘油主要分布在皮下、胸腔、腹腔、肌肉、骨髓 等处的脂肪组织中，是储备能源的主要形式。 保护作用；绝缘保温、缓冲压力、减轻摩擦振动 （2）结构脂质 磷脂、糖脂、胆固醇等极性脂是构 成生物膜的重要组分； （3）活性脂质 具营养、代谢及调节功能；与细胞 识别、种特异性、组织免疫等密切相关。 肾上腺皮质激素和性激素的本质是类固醇；各种脂溶 性维生素是脂类得的衍生物。
（三）饱和与不饱和脂肪酸的构象
柔性大，完全伸展
一个双键有30°的 刚性弯曲
（四）脂肪酸盐与乳化作用
脂肪酸盐属于Ⅲ类极性脂质，具有亲水基团和疏水基 团，是典型的两亲化合物，是一种离子型的去污剂， 如：天然的胆汁盐酸、人工合成的十二烷基硫酸钠 （SDS）。
脂类与生物膜
由磷脂形成的双层脂膜的示意图
在水溶液中两性的磷脂分子为避免疏水部分接触 水分子而定向排列，形成脂双层结构。脂双层中， 磷脂分子的疏水基团在内部而亲水的头部在表面。
2.1.2膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要承担者，依据膜蛋白与脂双层相互
作用方式不同，分为外周蛋白和内在蛋白。
分布于膜的脂双层外表面，通过极性氨基酸残基以离子 键、氢键、范德华力等次级键与膜脂极性头部或与内嵌蛋 白的亲水部分结合。
传导作用是一种化学能转化为电能的过程，肌肉收缩是化 学能转化为机械能，光合作用是光能转化为化学能，呼吸 作用是将营养物质在氧化分解过程中释放的化学能转变成 另一种高能键化学能的结果。
1. 脂类
1.1 脂类也称脂质，是一类性质微溶或不溶于水，但能溶 于非极性有机溶剂的有机化合物，绝大多数脂类是由脂肪 酸和醇所形成的酯及其衍生物。
1.2 根据其分子组成和化学结构特点：
单纯脂类
脂类 复合脂类
甘油三酯 蜡
磷脂
糖脂
衍生脂类
1.3脂类的生物学功能
贮存脂类——重要的贮能供能物质，每克脂肪氧化时可释放 出38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别 为17.2 kJ和23.4 kJ。蜡是海洋浮游生物体内能量物质的主要 储存形式。
1.维生素A（视黄醇）
理化性质： Vit A和胡萝卜素均耐热、酸、碱； 溶于脂肪，不溶于水，一般烹调加工不易破坏 易被氧化和被紫外线破坏； 食物中含有磷脂、Vit E、Vit C和其它抗氧化物质 时，Vit A和胡萝卜素均较稳定。
作用：
（1）. 构成视觉细胞内的感光物质——视紫红质： 白天感到光刺眼，必须带墨镜；眼睛外突，
我是不是你最疼 爱的人！
2.维生素D（阳光维生素） 理化性质：