盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义

1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义

盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%-0.2%以上,或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠,碱化度在15%-20%以上,对作物的正常生长产生严重影响,这样的土属于盐碱土,盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布,是一种重要的土地资源。按照形成原因,盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计,全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧,未经处理的工业废水乱排,工业垃圾废料不规范的堆积,世界范围内乱砍滥伐普遍存在,原始森林和原始湿地破坏严重,全球气候日趋异常;在农业生产中,节水农业尚未普及,大水漫灌等浇灌方式依然流行,在许多发展中国家,为了增加片面增加土地的单位面积产量,不合理的使用化肥,诸多自然或人为因素,导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多,农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区,东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多,可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少,人均可耕地面积更是呈直线下降。然而,与此同时,世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野,人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同,对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施,或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果,但是效果不稳定,并且在实践应用中,大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物,培育新的耐盐品种,利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用,这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中,从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状,选择适当的经济作物,既可以获得可观的经济效益,还能绿化环境,获得生态效益。

由于盐渍化会降低作物的发芽率,普通作物在盐碱条件下难以生长存活,因此

耐盐碱作物的引进及品种的培育,成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积,减少土壤水分蒸发,降低土壤盐分;另外利用某些植物

还可以吸收土壤中的盐分,降低土壤含盐量,增加土壤有机质和土壤肥力,改善土壤结构和物理性质,从而改良盐碱土壤[9]。这一措施从经济、保护环境等角度出发,是最经济有效的方法[10]。

全世界约有8亿公顷土壤盐渍化,我国盐渍土壤总面积约1亿公顷,而且面积逐渐扩大。最新研究显示,现代盐渍化土壤约37万公顷,残余盐渍化土壤约45万公顷,潜在盐渍化土壤约17万公顷,海涂土壤占海岸带土壤总面积的17%

[11]。我国目前盐渍地面积,主要分布于新疆、内蒙、青海,占盐渍化土壤的88%

[12],并且每年盐渍化土壤面积呈递增趋势,仅山东黄河三角洲地带每年新增盐碱地就达6000多hm2[13]。

甜高粱作为一种能源作物,有着广泛的应用前景。所以充分利用盐碱地,种植甜高粱发展生物能源,可以缓解耕地资源的紧张[14]。因此,筛选出耐盐碱甜高粱品种和研究它的配套栽培技术,对充分利用盐碱地和发展生物质能源具有重要的意义。

2 盐胁迫对植物生长的影响

盐胁迫是影响植物生长的最为严重的非生物因子之一[15]。盐渍化土壤中盐离子浓度较高,高浓度的盐离子易造成土壤水势下降,因此对植物产生水分胁迫,同时还产生离子胁迫,破坏细胞内的离子平衡;盐渍条件还会导致植物体内活性氧的积累,从而伤害细胞甚至将它杀死;另外,在盐渍化土壤中生长的植物,往往会缺Ca2+和K+,使植物产生营养胁迫,这样植物的生长发育就会不正常[16]。盐胁迫对植物生长发育的整体表现为抑制组织和器官的生长,加速发育过程,缩短营养生长和生殖期。有研究表明,盐胁迫导致作物的功能叶片减少,株高降低,干物质的积累量下降;盐分还导致绿叶面积减少,一方面盐分引起老叶死亡,另一方面嫩叶卷曲变黄[17]。

Munns认为盐分对植物生长发育造成的影响主要有三方面的原因:一是盐土中的低

水势引起植物叶片水势下降,导致气孔导度下降是盐影响多种生理生化过程的根本原因;二是盐害降低光合作用速率,减少同化物和能量供给,从而限制植物的生长发育;三是盐害影响某些特定的酶或代谢过程[18]。

盐胁迫下,抑制植物的生长是盐分胁迫,对植物最明显直接的效应。植物为了

能在盐胁迫的环境中生存,植物自身会进行渗透和离子调节,但这一过程会消耗能量,这样就使得植物用于自身生长的能量减少,进而生长量也随之降低[19]。总而言之,耐盐碱植物的特点有植物矮小、叶子不发达、蒸腾面积缩小、气孔下陷、表皮具厚的外皮、常有灰白色的绒毛等;该种植物的细胞间隙小,栅栏组织发达,有的具有肉质性叶,有特殊的贮水细胞,能使同化细胞不受高浓度盐份的伤害;细胞浓度特别高,能吸收高浓度土壤溶液的水分,例如盐角草。有的植物本身有盐腺,它能把吸收进去多余的盐,通过茎和叶的表面排出来,再被风吹雨淋的洗掉,如红树。有研究表明,短期盐胁迫对植物的抑制主要来自于根系,由于植物根系受到水分胁迫,并产生相应的生理反应,从而影响地上部分的生长。长期盐胁迫下,植物根系生长受到很大程度的抑制,从而抑制植物地上部分生长,进而影响光合作用等过程[19]。盐胁迫会造成植物发育迟缓,不同植物对盐胁迫的反应不同,植物的生物量是对盐胁迫反应的一个综合体现,具体表现为抑制植物本身组织和器官的生长,植物叶面积扩展速率降低、茎及根的鲜重降低。一般情况下盐胁迫对植物幼苗的株高、根长的影响与盐浓度呈负相关[20]。盐胁迫在低浓度下,盐生植物的生物量有所增加,如碱蓬;而非盐生植物生长量则降低,如黄瓜幼苗[21]。

在离子方面,根据近代植物生理学的研究,已经将Na+和Cl-归于植物生长发育中的必要营养物质,但植物对Na+和Cl-的需要量极少,一般超过50mM有些植物就会受害。当Na+和Cl-浓度过高时就会产生离子毒害。(1) Na+ 和Cl-大量进入非盐

生植物体后,首先抑制植物细胞内多种酶的活性,影响植物的多种代谢功能,从而影响植物的生长和发育;(2) 影响其它必须离子的吸收,促进硫和镁的吸收,而抑制钾和钙的吸收;(3) 破坏细胞内离子间的平衡,从而干扰植物的正常代谢活动。有研究表明,盐胁迫下胡萝卜幼苗的生长收到抑制,导致胡萝卜的生长量及含水量都明显下

降[22];盐胁迫下甜瓜生长高度、叶面积、地上地下部分干鲜重都会下降[23]。李尉霞等[24]通过对大麦耐盐性研究发现,低NaCl浓度会促进大麦的生长,在0.4% NaCl浓度下,其地上和地下部分的干鲜重达到最大值。相同盐浓度下,果树的生长量与其耐盐性一致,且根部生长受抑制程度较为明显[25]。在NaCl胁迫下高粱生长受到明显抑制,随着NaCl浓度升高,其幼苗的生长速率明

显下降,且不同品种表现趋势一致[26]。随着NaCl浓度的增高,甜高粱的干鲜重和株高随之下降[27]。

植物处于不同的营养元素下,他的生长速率和形态建成以及养分在体内的运输和分配等也不一样,植物对营养元素的需求主要是N,P,K。特别是一些重要过程都会受到供N水平的控制。N缺乏抑制了植株的光合作用,从而减缓植株的生长,导致生物量的累积也会减少。供N水平的不同及N源的不同也会影响植物对营养元素的吸收、运输和分配等过程。低N条件降低了植物的根系正常生长及内部需求,从而也会导致抑制植物对各种营养元素的吸收。N胁迫会强烈抑制非盐生植物蓖麻对N 素和其他营养元素的吸收及植株的光和作用,抑制植株的正常生长。与充分供N条件下的植株根系相比,低N植株的根系将会得到更多的碳、氮和其他营养元素的分配,而且在供应硝态氮时,当外界供N浓度逐渐增加时,蓖麻植株木质部中的硝态氮占总N的比例也会随之增大。

植物在生长过程中经常会遭遇到营养胁迫,过低或过高浓度的营养元素导致植物体内营养失衡。各种适应机制在植物漫长进化过程中逐渐形成,以保证植物在营养胁迫下顺利地完成其生长发育周期。如在缺N、P、Mg等重要营养元素时,植物会首先活化老叶中相应的营养元素,随后将其运至幼嫩部分来保证正常的生长;或者是植物根系生长加快,而地上部分生长相对减缓,从而增加自身的根冠比,这些适应性都在一定程度上增加了植物对营养胁迫的适应性。

盐胁迫对植物地上部分的影响,主要表现在对其光合作用的影响,光合作用是植物生长发育的基础,它为植物的生长发育提供物质和能量,因此研究盐胁迫对光合作用的影响有重要的意义。盐胁迫条件下,不同植物的光合作用所受到的影响不同,

对于盐胁迫下植物净光合速率下降的原因,目前为止也未形成统一的认识。有报道指出在短期盐胁迫下,光合作用降低的主要因子是气孔限制,而长期盐胁迫中,非气孔因素为主[28]。赵昕等[29]研究发现盐胁迫下,气孔因素是光合能力下降的主要因素。

研究表明,不同的海岛棉品种所受盐的影响与盐浓度不同[30]。张川红等[31]研究发现,盐胁迫下杨树净光合速率下降是影响其生长的主要因素。海滨锦葵在盐胁迫下,随着盐浓度升高光合速率下降越明显[32]。Larcher提出的植物在盐胁迫

发生初期,植物生长下降,在其抗性阶段植物有一定的恢复,但如果胁迫继续

存在,植物的生长便会继续降低[33]。NaCl影响光合作用的途径通常认为有

三种: (1)渗透伤害,盐胁迫造成水势降低,从而导致气孔与非气孔效应,进而影响光合作用。(2)离子伤害,包括离子(Na+与Cl-)过量与离子(K+与Ca2+)亏缺两种。大量研究表明当植物生长在盐胁迫环境中,叶片中的Na+与Cl-含量升高,同化率降低,但也有研究发现这两种离子的上升并不引起光合速率的降低[34]。有解释是因为不同植物叶肉细胞对不同离子的区域化能力不同,造成盐胁迫对不同植物光合作用影响不同[35-36]。(3)糖分积累造成反馈机制,由于植物生长在盐胁迫中,组织中糖的浓度增加,从而反馈性的抑制光合作用[37]。总之,盐胁迫影响光合作用的根本原因,目前还没有形成统一的认识。

3 植物耐盐性机理

根据植物对盐度的适应,可以将盐生植物分为三种类型:一是稀盐盐生植物,稀盐盐生植物藜科最多;二是泌盐盐生植物;三是拒盐盐生植物,主要是禾本科。根据它们的生态学特点也可将盐生植物分成旱生盐生植物、中生盐生植物、水生盐生植物。Breckle(1995)将盐生植物分类为1.真盐生植物(enhalophyte)其中包括:叶肉质化真盐生植物(leaf succulent enhalophyte)和茎肉质化真盐生植物(stem succulent enhalophyte);2.泌盐盐生植物(recretohlophyte),其中包括盐腺泌盐的盐生植物和利用囊泡泌盐的盐生植物;3.假盐生植物(pseudohalophyte)。

研究发现,植物的耐盐性机理是十分复杂的,它的与植株的各个部分都有关,从细胞、组织、器官到整株植物都有表现[38]。影响植物耐盐性的因子有很多,包括外因和内因,其外因主要为环境因子,有土壤、盐分种类、光照和气候等,内因包括有植物的种类和品种等[39]。研究表明不同的盐分对植物的毒害作用不同,据研究报告,钾盐毒性大于钠盐,碱性盐大于中性盐,相同阳离子的情况中,F- 离子毒性最大,HCO3- 其次,毒性最小的是Cl-[40]。同一种盐对不同的植物的耐盐性也不同,本实验室陈冠宜师兄做过,Na2CO3对盐地碱蓬和小花碱茅的毒害作用均大于NaCl 对这两种植物的毒害,但盐地碱蓬对NaCl的抗性强于对Na2CO3的抗性,小花碱茅则表现出相反的特性[41]。植物的种类和品种不同,耐盐性强弱也不同,盐生植物的抗盐性明显大于非盐生植物,而同一物种的不同品种对抗盐

性也不同,如蕃茄LA2711品种的耐盐性明显高于中蔬5号[42]。另外植物的生长发育不同阶段的耐盐性也不同,一般情况下,种子萌发阶段和幼苗期的耐盐性较弱,如水稻种子[43]。

关于盐胁迫抑制植物生长发育的机理,研究发现有两种效应,分别是渗透效应和离子毒害效应,至于哪种效应起主要作用,目前还没有统一的意见。当土壤中含有高浓度盐物质时,会增加土壤溶液的渗透压,从而对植物的根系产生渗透胁迫,从而是植物发生生理干旱,进而是植物不能正常生长。植物要生存必须要适应这种胁迫,而通常植物最有效的应对方式是进行渗透调节,植物用于渗透调节的溶质主要有无机离子和一些小分子相容性物质。植物进行渗透调节的方式主要有两种:一是合成有机物,另一种是吸收和积累无机盐。这两种方式在植物体内共存,不会单独存在,只是不同的植物进行渗透调节的方式有侧重点。植物吸收和积累的无机离子种类根据植物本身各不相同。主要离子有Na+、K+ 和Cl-。植物可以通过扩散过程或者通过载体和离子泵的主动转运对无机离子进行吸收。植物吸收盐离子后,主要将其积累在液泡中这样是细胞代谢避免被高浓度离子干扰,也降低了细胞渗透势。植物还可以通过在体内合成大量不同有机物质如脯氨酸、甜菜碱等调节细胞渗透式,这些有机物对细胞中的酶类没有太大影响。