遗传学 第九章 转座因子的遗传分析
合集下载
转座因子
转座因子
概述
转座因子（transposable element ），又叫可 移动因子，它是指一段特定的DNA序列， 可从原来的位置上单独复制或自动脱落下 来，经环化后再插入到染色体其他位置， 并对插入位置的附近基因产生各种遗传学 效应。
转座因子的发现和检出
首先由美国遗传学家Barbara MeClintock在玉 米中发现，并荣获1983年度诺贝尔奖。 1951年McClintock提出转（Transposition)和 跳跃基因（jumping gene)的新概念 1967年Shapiro才在E.coli中发现了转座因子 （transposable element ）
转座因子广泛存在于原核和真 核细胞中。原核生物中的转座 因子有三种类型：插入序列 （insertion sequence IS) ,转座 子（transposon,Tn) ,某些特殊 病毒（如Mu,D108)
转座子的分类举例
插入序列（IS） 最简单的转座子称为插入序列(IS) IS家族有很多成员，它们的结构相似 特征： 两端都有短5-9bp的正向重复序列（DR） 略长15-25bp的反向重复序列（IR） 1kb左右的编码区，它仅编码和转座有关的 转座酶
2 转座的机制
2.1复制性转座： 特征： （1）转座后原来位置上的转座因子保持不变 （2）在新的位置上的转座因子的两侧出现顺 向重复序列 （3）转座过程中有一共合体
转座作用的遗传效应
引起插入突变 产生新的基因 产生染色体畸变 引起生物进化
总结
制作者：吴涛，周哲，吴鑫 ，柯海强
插入序列（IS）的结构和功能
转座过程
转座酶（transposase)催化插入序列（IS）的 转座，它由插入序列（IS）编码 首先转座酶交错切开宿主靶位点，然后IS插 入，与宿主的单链末端相连接，余下的缺 口由DNA聚合酶和连接酶加以填补，最终 插入的IS两端形成了DR或靶重复。
概述
转座因子（transposable element ），又叫可 移动因子，它是指一段特定的DNA序列， 可从原来的位置上单独复制或自动脱落下 来，经环化后再插入到染色体其他位置， 并对插入位置的附近基因产生各种遗传学 效应。
转座因子的发现和检出
首先由美国遗传学家Barbara MeClintock在玉 米中发现，并荣获1983年度诺贝尔奖。 1951年McClintock提出转（Transposition)和 跳跃基因（jumping gene)的新概念 1967年Shapiro才在E.coli中发现了转座因子 （transposable element ）
转座因子广泛存在于原核和真 核细胞中。原核生物中的转座 因子有三种类型：插入序列 （insertion sequence IS) ,转座 子（transposon,Tn) ,某些特殊 病毒（如Mu,D108)
转座子的分类举例
插入序列（IS） 最简单的转座子称为插入序列(IS) IS家族有很多成员，它们的结构相似 特征： 两端都有短5-9bp的正向重复序列（DR） 略长15-25bp的反向重复序列（IR） 1kb左右的编码区，它仅编码和转座有关的 转座酶
2 转座的机制
2.1复制性转座： 特征： （1）转座后原来位置上的转座因子保持不变 （2）在新的位置上的转座因子的两侧出现顺 向重复序列 （3）转座过程中有一共合体
转座作用的遗传效应
引起插入突变 产生新的基因 产生染色体畸变 引起生物进化
总结
制作者：吴涛，周哲，吴鑫 ，柯海强
插入序列（IS）的结构和功能
转座过程
转座酶（transposase)催化插入序列（IS）的 转座，它由插入序列（IS）编码 首先转座酶交错切开宿主靶位点，然后IS插 入，与宿主的单链末端相连接，余下的缺 口由DNA聚合酶和连接酶加以填补，最终 插入的IS两端形成了DR或靶重复。
第九章 转座因子的遗传分析
识别的靶序列5--9bp，转座后，在寄主DNA上产生同向重复。
IS因子插入细菌染色体上可以产生各种效应，这取决于其 插入的方向，IS因子虽然不含有其它编码蛋白质的结构基因，
但是它们可以含有转录终止子（transcriptional terminator) 或
McClintock认为原来的C突变（无色素）是由一个“可 移动的遗传因子”，即解离因子（dissociator）Ds的插入所 引起，它插入到C基因中。另一个可移动的因子是激活因子 Ac（activator），它的存在激活Ds转座进入C基因或其他基 因中，也能使Ds从基因中转出，使突变基因回复，这就是 著名的Ac－Ds系统。
②类反转录病毒元件 在酵母、植物和动物中存在，虽在碱基长度和核苷酸序列上不 同，但具有一个相同的基本结构：编码区位于中间，两侧都有相 同方向的长末端重复序列（long terminal repeats, LTR），所以， 类反转录病毒转座子又称LTR反转录转座子。
其中间编码区只包含少数几个基因，通常只有两个，它们与 反转录病毒中的gag和pol基因是同源的，gag编码病毒衣壳的结 构蛋白，pol基因编码一个反转录酶/整合酶蛋白，这两蛋白在转 录过程中起重要作用。
某些转座子只采用一种转座机制，而另一些转座子可能具 备两种途径。如IS1和IS903就采用复制和非复制两种途径。 Mu噬菌体能从共同的中间体转变为两种途径中的一种。还有 些转座子存在着不同的转座机制交替使用，据此特征难以划 分它们的类型。
DNA区段无论以什么机制进行转座，其转座过程是有别
于同源重组过程。这些DNA序列的转座往往发生在非同源序 列之间，也不需要像细菌同源重组中Rec A等蛋白质的参与
反转录病毒: RNA →DNA →整合宿主靶DNA 病毒超 家族 非病毒超 家族
转座因子和转座
逆转录病毒颗粒结构
逆转录酶 RNA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
gp41 gp120
包膜
基质蛋白
衣壳蛋白
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
6.1.1 Genome Structure of Retrovirus
长末端 重复序列
正常的病毒基因
LTR gag
pol
env LTR
调节和 启动转录
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Enzymes involved
RNA polymerase
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Two fates of RNA:
▪ Translation:作为mRNA 翻译成病毒的蛋白质
▪ Packaging：作为病毒 RNA基因组被装配成新的 病毒颗粒
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
座
逆转录病毒和反座子的循环 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
6.1逆转录病毒（Retroviruses）
• 具有包膜，圆球状，直径为 80~120nm
• 基因组是单正链RNA，3.5~9.0kb • 病毒颗粒中有逆转录酶 • 能整合于宿主细胞的染色体
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Reverse transcription
• From RNA to DNA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
David Baltimore
• 1970 • Reverse
transcription and Reverse transcriptase
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
正链病毒 (Plus strand virus)
逆转录酶 RNA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
gp41 gp120
包膜
基质蛋白
衣壳蛋白
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
6.1.1 Genome Structure of Retrovirus
长末端 重复序列
正常的病毒基因
LTR gag
pol
env LTR
调节和 启动转录
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Enzymes involved
RNA polymerase
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Two fates of RNA:
▪ Translation:作为mRNA 翻译成病毒的蛋白质
▪ Packaging：作为病毒 RNA基因组被装配成新的 病毒颗粒
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
座
逆转录病毒和反座子的循环 资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
6.1逆转录病毒（Retroviruses）
• 具有包膜，圆球状，直径为 80~120nm
• 基因组是单正链RNA，3.5~9.0kb • 病毒颗粒中有逆转录酶 • 能整合于宿主细胞的染色体
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
Reverse transcription
• From RNA to DNA
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
David Baltimore
• 1970 • Reverse
transcription and Reverse transcriptase
资料仅供参考,不当之处，请联系改正。
正链病毒 (Plus strand virus)
遗传学：转座因子的遗传分析
（2）有4个编码区（0、1、2、3）和3个内含子（1、 2、3）
P因子基因在体细胞和生殖细胞mRNA加工剪切存在差异，产生 不同的蛋白（转座阻遏蛋白和转座酶）
M雌× P雄杂交F1出现杂交劣育的机制：
M品系雌性细胞质内缺失转座阻遏蛋白，P品系雄性细胞核存
在P因子，F1代生殖细胞P因子自由转座，F1劣育
是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分，不含宿主基 因，但都含有编码转座酶的基因。
一个细菌常有多个IS,都可以自主转座，因为自身带有转 座酶
已 知 IS 有 10 余
种 ， 长 7685700 之 间 ， 两 端有反向重复 序列
图11-7
2.2 转座子（transposon Tn) 较大，一般2000-25000bp 除含转座有关基因外，还带抗药基因和其它基因 复合转座子：两端带有IS 简单转座子：两端没有IS而有简单重复序列IR
被切离而缺失，DR只留下一个 如重组发生在IR之间，结果IR之间的DNA发生倒
位
图11-31
5.2 诱发基因突变与启动外显子混编
转座子插入某个基因往往导致基因失活：
转座子插入所在基因转录方向相同，转录终止在转座子的 多聚A信号位点，形成半截mRNA 有时也能正常表达—渗漏突变 转座子插入与所在基因的方向相反，前体RNA中的转座子 序列在转录后加工切除，编码正常
有的后代完全是有颜色
麦克林托克的伟大发现
1940-1950，McClintock研究玉米胚乳紫色、白色 以及白色背景上带紫色的遗传
1951， McClintock提出了生物基因组中存在转座 因子学说（就是Ac-Ds系统 ）（下图）
这些转座因子可沿染色体移动，也可以不同染色 体跳跃
这是遗传学发展史中划时代的重大发现
P因子基因在体细胞和生殖细胞mRNA加工剪切存在差异，产生 不同的蛋白（转座阻遏蛋白和转座酶）
M雌× P雄杂交F1出现杂交劣育的机制：
M品系雌性细胞质内缺失转座阻遏蛋白，P品系雄性细胞核存
在P因子，F1代生殖细胞P因子自由转座，F1劣育
是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分，不含宿主基 因，但都含有编码转座酶的基因。
一个细菌常有多个IS,都可以自主转座，因为自身带有转 座酶
已 知 IS 有 10 余
种 ， 长 7685700 之 间 ， 两 端有反向重复 序列
图11-7
2.2 转座子（transposon Tn) 较大，一般2000-25000bp 除含转座有关基因外，还带抗药基因和其它基因 复合转座子：两端带有IS 简单转座子：两端没有IS而有简单重复序列IR
被切离而缺失，DR只留下一个 如重组发生在IR之间，结果IR之间的DNA发生倒
位
图11-31
5.2 诱发基因突变与启动外显子混编
转座子插入某个基因往往导致基因失活：
转座子插入所在基因转录方向相同，转录终止在转座子的 多聚A信号位点，形成半截mRNA 有时也能正常表达—渗漏突变 转座子插入与所在基因的方向相反，前体RNA中的转座子 序列在转录后加工切除，编码正常
有的后代完全是有颜色
麦克林托克的伟大发现
1940-1950，McClintock研究玉米胚乳紫色、白色 以及白色背景上带紫色的遗传
1951， McClintock提出了生物基因组中存在转座 因子学说（就是Ac-Ds系统 ）（下图）
这些转座因子可沿染色体移动，也可以不同染色 体跳跃
这是遗传学发展史中划时代的重大发现
转座因子遗传分析.pptx
DNA的插入（突变）和切离（回复突变）
第10页/共59页
第11页/共59页
第二节、原核生物中的转座因子
(一) 插入序列(IS) (二) 类插入序列（IS-like elements） (三) 复合转座子。 (四) TnA家族
第12页/共59页
• 1．插入序列（insertion sequences，IS）
第8页/共59页
• Ac-Ds系统中二者的关系 Ac的作用是自主的，而Ds行为却依赖于Ac，
Ds和Ac在很大程度上表现出核苷酸序列的同源， 特别是两端的序列是相同的。
Ac 具有转座因子的全序列，即具有自主转 座的功能，Ds存在不同程度的缺失中间序列，丧失 了自主转座的功能。
第9页/共59页
原核细胞中转座因子的发现
• 一类较大的可移动成分。除有关转座的基因外， 至少带有一个与转座作用无关并决定宿主菌遗传 性状的基因。
• 转座子中的转位酶常称为转座酶，其功能是介导 转座子插入到DNA的其它部位。
• 复合型Tn：由一个基因序列及两侧臂组成。两侧臂为IS 序列。
• TnA族T n:两端是正向或反向重复序列，中间有与Tn功 能相关的基因（编码转座酶）及抗生素抗性基因。总是作
原核生物中的转座因子的发现和检出：
1967年Shapiro才在E.coli中发现了转座因
子
（transposable element）。他在半乳糖操 纵子(gal K,T,E ）中发现了一种极性突变。 它有以下的特点：
(1) 能回复突变；
(2) 用诱变剂对其处理并不能提高回复突变 率;
他 们 想 到 galE- 的 突 变 可 能 也 是 部 分
IS是一种最简单的转座因子，共同的结构特征： 两端的核苷酸顺序是完全相同或相近反向重复序 列，中间是转座酶基因。
第10页/共59页
第11页/共59页
第二节、原核生物中的转座因子
(一) 插入序列(IS) (二) 类插入序列（IS-like elements） (三) 复合转座子。 (四) TnA家族
第12页/共59页
• 1．插入序列（insertion sequences，IS）
第8页/共59页
• Ac-Ds系统中二者的关系 Ac的作用是自主的，而Ds行为却依赖于Ac，
Ds和Ac在很大程度上表现出核苷酸序列的同源， 特别是两端的序列是相同的。
Ac 具有转座因子的全序列，即具有自主转 座的功能，Ds存在不同程度的缺失中间序列，丧失 了自主转座的功能。
第9页/共59页
原核细胞中转座因子的发现
• 一类较大的可移动成分。除有关转座的基因外， 至少带有一个与转座作用无关并决定宿主菌遗传 性状的基因。
• 转座子中的转位酶常称为转座酶，其功能是介导 转座子插入到DNA的其它部位。
• 复合型Tn：由一个基因序列及两侧臂组成。两侧臂为IS 序列。
• TnA族T n:两端是正向或反向重复序列，中间有与Tn功 能相关的基因（编码转座酶）及抗生素抗性基因。总是作
原核生物中的转座因子的发现和检出：
1967年Shapiro才在E.coli中发现了转座因
子
（transposable element）。他在半乳糖操 纵子(gal K,T,E ）中发现了一种极性突变。 它有以下的特点：
(1) 能回复突变；
(2) 用诱变剂对其处理并不能提高回复突变 率;
他 们 想 到 galE- 的 突 变 可 能 也 是 部 分
IS是一种最简单的转座因子，共同的结构特征： 两端的核苷酸顺序是完全相同或相近反向重复序 列，中间是转座酶基因。
遗传学转座
nuclease activity。
6.2.4 Non-viral transposition: SINES
• SINES (short interspersed elements) • Transcripted by RNA pol III • e.g.Alu family
Alu family
三、原核生物转座因子的类型和 结构特征
1.插入序列 (insertional sequence,IS)
• 最简单的转座子，不含有任何宿主基因。 • 是独立的单元，每个IS元件只编码转座酶。 • 是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。
IS结构特征
Transposase gene
反向重复序列 (inverted repeat sequence)
6.2 Three classes of retroposons
病毒超家族(Viral superfamily)
• 能编码逆转录酶和/或整合酶，因此能进行转座 • 有末端重复序列 • 但没有env基因，不能形成病毒颗粒，不能独立
地感染其它细胞，
非病毒超家族(Nonviral superfamily)
X-chr linked, recessive
➢ 3.转座子从原位点切离
➢ 准确的切离使插入失活的基因发生回复突变， 不准确的切离则不发生回复突变，而是造成序 列变异
转座子切离所造成的序列变异
➢4.引起染色体结构变异； 转座子引起的DNA缺失
转座子引起的DNA倒位
➢5.启动外显子混编
➢ 当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色 体的邻近位置时，则位于它们之间的序列有可 能被转座酶作用而转座，如果这DNA序列中 含有外显子，则被切离并可能插入另一基因中， 这种效应称为外显子混编(exon shuffling)
6.2.4 Non-viral transposition: SINES
• SINES (short interspersed elements) • Transcripted by RNA pol III • e.g.Alu family
Alu family
三、原核生物转座因子的类型和 结构特征
1.插入序列 (insertional sequence,IS)
• 最简单的转座子，不含有任何宿主基因。 • 是独立的单元，每个IS元件只编码转座酶。 • 是细菌染色体或质粒DNA的正常组成部分。
IS结构特征
Transposase gene
反向重复序列 (inverted repeat sequence)
6.2 Three classes of retroposons
病毒超家族(Viral superfamily)
• 能编码逆转录酶和/或整合酶，因此能进行转座 • 有末端重复序列 • 但没有env基因，不能形成病毒颗粒，不能独立
地感染其它细胞，
非病毒超家族(Nonviral superfamily)
X-chr linked, recessive
➢ 3.转座子从原位点切离
➢ 准确的切离使插入失活的基因发生回复突变， 不准确的切离则不发生回复突变，而是造成序 列变异
转座子切离所造成的序列变异
➢4.引起染色体结构变异； 转座子引起的DNA缺失
转座子引起的DNA倒位
➢5.启动外显子混编
➢ 当二个转座子被同一转座酶识别而整合到染色 体的邻近位置时，则位于它们之间的序列有可 能被转座酶作用而转座，如果这DNA序列中 含有外显子，则被切离并可能插入另一基因中， 这种效应称为外显子混编(exon shuffling)
生工09微生物遗传-5-转座因子
IR
IR
IS：插入序列 TnA：复杂转座 子 Tn:复合转座子
IS
IS
6.2.4 细菌转座因子的插入机制
转座子插入到一个新的部位的通常步骤是： 在靶DNA上制造一个交错的切口，然后转座 子与突出的单链末端相连接，并填充切口。
交错末端的产生和填充解释了在插入部位 产生靶DNA正向重复的原因。链的切口之间 的交错决定了正向重复的长度。
转座引起的DNA缺失
转座引起的DNA倒位
确定微生物基因组功能
应用转座子及其相关技术, 全面确定了微 生物基因组功能特征, 特别是分支菌属基 因组功能. 例如, 结核分支杆菌模式菌株的必需基因 组及其相关功能均用此类方法得到确认
鉴别菌株及群体多样性
转座子通常限制性地分布于特定的真菌菌 株或群体中, 可以作为特定菌株的诊断工 具. 已用于丝状真菌群体多样性分析.
埃氏巨型球菌（Megasphaera elsdenii）是奶牛 瘤胃内一种常见的革兰氏阴性乳酸发酵菌，它能 发酵很多种不同的可溶性碳水化合物，利用丙烯 酸途径将乳酸分解为丙酸，或者经乙酰辅酶A途径 在乙酸激酶（AK）和磷酸转乙酰酶（PTA）的作用 下生成乙酸[1]。 奶牛在妊娠后期和泌乳初期及疾病状态下，瘤胃 内发酵菌的数量和比例发生改变，使丙酸生成减 少，而乙酸生成增加[2]。 恢复和重建瘤胃微生物区系，不仅可增强围产期 奶牛的消化功能，增加采食量，还可提高生糖先 质丙酸的生成量，纠正或缓解围产期奶牛能量负 平衡。
6、微生物中的转座因子
主要内容
6.1 转座子概述
6.2 细菌转座子的类型和结构
6.3 细菌转座子的遗传效应和应用
6.1 转座子概述
6.1.1 概念
遗传学-转座
在插入位点,IS 两侧总有短的正向重复(Direct repeat)
IS序列结构特征比较
转座子(composite transposon)
• 一类较大的转座子，除转座酶基因外，带有某些 抗药性基因（或其他宿主基因）的转座子 • 复合转座子(composite transposon)：带有IS的Tn • 简单转座子(simple transposon)：不含IS的Tn
复合转座子(composite transposon) 一类带有某些抗药性基因（或 其他宿主基因）的转座子
两翼往往是两个相同 或高度同源的IS序列
两个相邻的IS可以使他 们中间的DNA移动，同时也 可制造出新的转座子
3. Mu 噬菌体 (mutator phage)
• 它是Ecoli的一种温和噬菌体。与必须整合到 宿主染色体特定位臵上的一般温和噬菌体不同， Mu噬菌体并没有一定的整合位臵。 • 与其他温和性噬菌体的差别：其基因组不论在 进入裂解周期或处于溶源状态都可随机整合到 宿主染色体的任何位臵，且游离的和已整合的 基因次序是相同的. • 与IS和Tn两种转座因子相比，Mu噬菌体的分子 量最大（38kb），它含有20多个基因。Mu噬菌 体引起的转座可以引起插入突变，其中约有2 ％是营养缺陷型突变。
反座子(retroposons):指通过RNA为中介，反转录成 DNA后进行转座的可动元件。又称反转录转座子 RNA intermediate transposition (retrotransposon)
逆转录病毒整合入宿主DNA中的分子机制，其本质是转座
逆转录病毒和反座子的循环
6.1逆转录病毒（Retroviruses） • 具有包膜，圆球状，直径为80~120nm
LTR(long-terminal repeat): 长末端重复序列
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
SINE: 短散在重复序列。如Alu元件。
四、转座作用的分子机制
（一）DNA转座机制 1、复制型转座 P266 2、非复制型转座 P267
9、反转录转座子的转座机制
反转录病毒：
◇ 真核生物中一类RNA病毒，基因组为ssRNA， 含有三个基因：gag、pol和env, gag和env 的产物与RNA的包装和病毒粒子（virion） 的产生有关，pol产物的主要成分是反转录 酶，与核酸合成有关.
2、copia, FB 等
（三）玉米基因组中的转座子
1、McClintock,Ac-Ds系统
Ac：为可自主移动的调节因子，全长4.5Kb, 含有5个外显子，编码转座酶，两端具有11bp的反 向重复序列（IR）。 Ds：来源于Ac，由Ac转座酶基因缺失形成。 Ds不能自主转座。只有在Ac存在时，Ds才能转座。 Ds全长0.4-4Kb,两端同样具有11bp的反向重复序 列（IR）。
第九章 转座因子的遗传分析 一、转座因子的发现与分类
（一）发现
1、玉米的花斑遗传： McClintock,Ac-Ds系统。 转座因子又叫跳跃基因 2、J. Shapiro, IS1被发现。 3、发现转座子（Tn）
（二）分类
1、DNA DNA的转座 （1）复制型转座
（2）非复制型转座
（三）保守型转座
2、反转座子
RNA介导的转座，通过反转录酶将转座子RNA 拷贝为cDNA后，再整合到宿主基因组中。包括 反转录转座子，反转录病毒，LINE, SINE。 （1）反转录转座子 （2）反转录病毒 （3） LINE （4） SINE
二、原核生物中的转座因子
（一）插入序列（IS）
（二）转座子（Tn） 1、复合转座子 如Tn5, Tn10,Tn903。 2、简单转座子 如Tn3等。
•
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
反转录病毒中生活周期的关键步骤： RNA反转录成DNA→整合进宿主基因组变成 原DNA病毒→转录成RNA，其中涉及转座样 事件
反转录病毒RNA和DNA形式的比较
反转录转座子：
五、转座因子的遗传学效应及应用
2、Spm-dSpm系统
Spm：抑制子-启动子-突变子。为长8.3kb的因 子，具有转座酶活性。当Spm插入某一基因时。 能抑制该基因的表达。 dSpm： Spm内部发生缺失后形成的转座子。能 独立转座，但不具备抑制基因表达的功能。
（四）人类基因组中的转座子
人类基因组中的转座子共有四种，其中 LINE,SINE研究较多。 LINE: 长散在重复序列。如L1 .
（三）转座噬菌体（Mu）
三、真核生物中的转座子
（一）酵母基因组中的转座子 Ty(transposon in yeast),是一种反转录 转座子，在酿酒酵母中主要有五类（Ty1Ty5),其转座频率大约为10-8-10-7. 转座机制：RNA介导的反转录转座。
（二）果蝇基因组中的转座子
1、P因子
四、转座作用的分子机制
（一）DNA转座机制 1、复制型转座 P266 2、非复制型转座 P267
9、反转录转座子的转座机制
反转录病毒：
◇ 真核生物中一类RNA病毒，基因组为ssRNA， 含有三个基因：gag、pol和env, gag和env 的产物与RNA的包装和病毒粒子（virion） 的产生有关，pol产物的主要成分是反转录 酶，与核酸合成有关.
2、copia, FB 等
（三）玉米基因组中的转座子
1、McClintock,Ac-Ds系统
Ac：为可自主移动的调节因子，全长4.5Kb, 含有5个外显子，编码转座酶，两端具有11bp的反 向重复序列（IR）。 Ds：来源于Ac，由Ac转座酶基因缺失形成。 Ds不能自主转座。只有在Ac存在时，Ds才能转座。 Ds全长0.4-4Kb,两端同样具有11bp的反向重复序 列（IR）。
第九章 转座因子的遗传分析 一、转座因子的发现与分类
（一）发现
1、玉米的花斑遗传： McClintock,Ac-Ds系统。 转座因子又叫跳跃基因 2、J. Shapiro, IS1被发现。 3、发现转座子（Tn）
（二）分类
1、DNA DNA的转座 （1）复制型转座
（2）非复制型转座
（三）保守型转座
2、反转座子
RNA介导的转座，通过反转录酶将转座子RNA 拷贝为cDNA后，再整合到宿主基因组中。包括 反转录转座子，反转录病毒，LINE, SINE。 （1）反转录转座子 （2）反转录病毒 （3） LINE （4） SINE
二、原核生物中的转座因子
（一）插入序列（IS）
（二）转座子（Tn） 1、复合转座子 如Tn5, Tn10,Tn903。 2、简单转座子 如Tn3等。
•
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
反转录病毒中生活周期的关键步骤： RNA反转录成DNA→整合进宿主基因组变成 原DNA病毒→转录成RNA，其中涉及转座样 事件
反转录病毒RNA和DNA形式的比较
反转录转座子：
五、转座因子的遗传学效应及应用
2、Spm-dSpm系统
Spm：抑制子-启动子-突变子。为长8.3kb的因 子，具有转座酶活性。当Spm插入某一基因时。 能抑制该基因的表达。 dSpm： Spm内部发生缺失后形成的转座子。能 独立转座，但不具备抑制基因表达的功能。
（四）人类基因组中的转座子
人类基因组中的转座子共有四种，其中 LINE,SINE研究较多。 LINE: 长散在重复序列。如L1 .
（三）转座噬菌体（Mu）
三、真核生物中的转座子
（一）酵母基因组中的转座子 Ty(transposon in yeast),是一种反转录 转座子，在酿酒酵母中主要有五类（Ty1Ty5),其转座频率大约为10-8-10-7. 转座机制：RNA介导的反转录转座。
（二）果蝇基因组中的转座子
1、P因子