植物体内同化物的运输与分配-植物生理学-南京农业大学-06
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
植物体内同化物的运输与分配
概念
压力流动学说
三.有机物在韧皮部运输的机制
加入溶质
01
移去溶质
02
源端
03
库端
04
韧
05
木
06
筛管接近源库两端存在压力势差。 蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力
支持依据:
不足：
运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多 很难解释双向运输 实际上运输是消耗代谢能量的主动过程
6-3 有机物的分配与调控
是一种以β1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。
图6-2 树木枝条的环割 a. 开始环割的树干；b.经过一段时间的树干
图6-3 筛管、伴胞及筛板图解 A. 横切面 B. 纵切面 1. 筛管 2. 筛板 3. 筛孔 4. 伴胞
1
运输速度: 约100 cm•h-1
2
比集运量(比集转运速率) (SMTR)
3
SMTR = 单位时间内转移的物质量 / 韧皮部横截面积
4
1—13 g cm-2 h-1
5
向上 向下 双向 横向 不同植物各异 幼苗＞老植株 白天＞夜间
6
三.有机物运输的方向与速度
比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR) 单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。 SMTR(g·cm－２·h－１)= 运转的干物质量/〔韧皮部(筛管)横切面积×时间〕 或 SMTR(g·cm－２·h－１)=运输速度×运转物浓度 其中运输速度以cm·h-1、运转物浓度以g·cm-3表示。 如马铃薯块茎与植株地上部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为： SMTR=230×(1-75%)/(0.004×24×50)≈12(g·cm－２·h－１ 多数植物韧皮部的SMTR为1～13 g·cm－２·h－１，最高可达200 g·cm－２·h－１。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60g·cm－２·h－１。
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植物体内同化物运输与分配
•第四节 韧皮部运输的机制
•压力流动学说
• 源端：水势降低，吸收水分，膨压增加；
• 库端：水势提高，水分流出，膨压降低。
•
源库间产生压力梯度，光合同化物可源源
不
• 断地由源端向库端运输。
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植物体内同化物运输与分配
三个条件：
（1）源库两端存在溶质的浓度差； （2）源库两端存在着压力差； （3）源库之间有畅通的运输通道。 二个特点： （1）在一个筛管中运输是单向进行的； （2）运输不直接消耗代谢能量。
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•二、运输方向
•（一）代谢源、代谢库及其相互关系
• 1、代谢源：制造并输出有机物的器官、组织或部位。
• 2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织 或
•
部位。
• 3、源库关系：相互影响； 随时间可变
•（二）有机物运输方向：多向性，总趋势：源库
•质外体装载
•共质体装载
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•2、蔗糖装载机理
图 5 4 蔗 糖 在 韧 皮 部 装 载 机 理
植物体内同化物运输与分配
•-
•
•第三节 韧皮部卸出
卸出途径：
• 共质体途径 SE-CC与周 围细胞间有胞间连丝
• 质外体途径 SE-CC与周 围细胞间缺少胞间连丝
第二节 韧皮部装载
一、装载的途径 1、质外体途径： 2、共质体途径：
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•
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•图5-3 源叶中韧皮部装载途径
6 植物体内同化物的运输与分配
第六章植物体内同化物的运输与分配知识要点物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。
源叶中由光合作用形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/ 或共质体的胞间短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/ 或共质体装载进入筛管- 伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输。
在库端同化物从筛管- 伴胞复合体向周围细胞卸出。
源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。
光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。
叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。
当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。
光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种( 些) 机理反馈抑制光合作用。
另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。
当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。
光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/ 或积累同化物的器官，源和库对同化物的运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。
一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。
植物体内同化物的运输与分配
第五章植物体内同化物的运输与分配（Transport and Distribution of Assimilates in Plants）第一节高等植物的运输系统（Transport System in Higher Plants）一、物质运输的意义1．维持植物整体性高等植物由根、茎、叶等器官组成一个复杂的有机体，各组织、器官间有的确的分工和密切的合作。
绿叶是植物合成有机物的主要部位，而根系则从土壤中吸取水分、无机盐，少量有机物供给地上部分需要，在根中还能合成一些微量活性物质。
所以一个高度分化的高等植物的有机体，时刻与环境间进行着多种物质的交换，同时本身的地上部与地下部时刻进行着物质的运输和转化，这是植物的生命活动，是一种代谢形式，只有不断进行各种物质的运输，植物体才能作为一个整体而存在。
2．传导信息外界刺激对植物的影响有许多是通过物质运输来传导的。
例：光照对植物的生长发育有重要的影响，植物对光感受的部位是叶片、感受以后，产生一定的物质，经韧皮部、运输到生长点。
使其发生一系列质变而开始出现生殖器官。
3．对经济产量的影响经济产量=生物产量⨯经济系数在农业生产上，往往生物产量很高，长成了繁茂的营养体，累积了大量的有机物，但最后的经济产量却不一定高，这就关系到物质的运输与分配问题，如果运输通畅，分配合理，则经济产量高。
例：水稻灌浆时体内有机物的：68%运到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%残留在体内。
就是说这时物质运输对产量是极关重要的。
4．病毒侵染，传播以及外源物质运输的途径病毒常常是由蚜虫、飞虱、小蝇等剌入筛管的物针带入体内，并随物质流而转移，传播的。
但对物质运输的研究技术难度较大，进展较慢，原因主要是：①运输是通过各种不同的组织的活动，关系很复杂。
②不是单纯的空间移动，伴有生化变化。
③体内外相差悬殊，不便模拟。
④调节单位与过程多样性。
⑤运输与利用相交错。
二、植物体内同化物运输系统：植物体内同化物运输在微观到宏观的各层次上发生：细胞内的分隔↓细胞器↓细胞与细胞↓组织↓器官环境↓植株其它生物整个可分成二大运输体系：质外体运输与共质体运输。
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案
《植物生理学》第五章植物体内同化物的运输与分配复习题及答案一、名词解释1. 代谢源与代谢库：源(source) 即代谢源，是产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶、萌发种子的子叶或胚乳。
库(sink) 即代谢库，是指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。
2. 源库单位(source-sink unit)：在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。
3. 转移细胞（transfer cells）：在共质体-质外体交替运输过程中起转运过渡作用的特化细胞。
它的细胞壁及质膜内突生长，形成许多折叠片层，扩大了质膜的表面积，从而增加溶质内外转运的面积,能有效地促进囊泡的吞并，加速物质的分泌或吸收。
4. 运输速度：单位时间内被运输物质所走的距离，常用单位：m／hr表示。
5. 运输速率：单位时间内被运输物质的总重量，常用单位：g／hr表示。
它不只受运输速度的影响，也与物质运输通过的横切面积大小有关。
6. 比集转运速率(specific mass transfer rate, SMTR)：单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的数量。
7.极性运输：只能从形态学的一端运向另一端的运输，如生长素的运输，只能从形态学的上端运向形态学的下端，而不能从形态学下端运向上端。
8. 共质体运输(symplastic transport)：物质在共质体中的运输称为共质体运输。
9. 质外体运输(apoplastic transport)：物质在质外体中的运输称为质外体运输。
10. 同化物的装卸：同化物质从筛管周围的源细胞进入筛管和筛管内的同化物质流入到库细胞的过程。
已有许多实验证明，同化物质进入筛管和流出筛管是一个主动过程，故称为装载卸出。
11. P蛋白（P-protein）：即韧皮蛋白，位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，P-蛋白在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的外流。
_植物生理学6_植物体内同化物的运输分配与信号转导
（1）装载途径
共质体装载 途径：
质外体装载
与SE－CC复合体的发育 状况有关。受发育阶段、 生态条件等影响。
共 质 体 装 载 途 径质 外 体 装 载
共质体装载（symplastic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖通 过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞 或者中间细胞，最后进入筛管的过程。
⑤ 在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部之
间，物质可以通过主动或者被动的方式进行横
向运输。
3 有机物运输的方向
（1）代谢源与代谢库及其相互关系
A）代 谢源
指能够制造或输出有机物 质的组织、器官或部位。
B）代 谢库
指接纳、消耗或贮藏有机 物质的组织、器官或部位。
C）源 －库关 系
相对性
（2）有机物运输的方向
实验证据：教材
质外体装载（apoplasmic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖进 入质外体，然后通过位于SE-CC复合体 质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴 胞，最后进入筛管的过程。也可以称 为 “共质体-质外体-共质体”途径。
实验证据：教材
（2）装载机理
主动的分泌过程，受载体调节。依据是：
technique, empty-ovule technique）
用空种皮杯技术研究同化物韧皮部卸出示意图
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1.2 有机物质运输的机理
包括三个方 面的问题
（1）有机物在源端的装载； （2）有机物在库端的卸出； （3）从源到库的运输动力。
1 有机物在源端的装载
同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通 过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛管 的过程。关键：从“源”细胞装入筛管分子。
植物生理学 第六章 植物体内同化物的运输与分配
• II、质外体途径：筛
管中的糖分转运到细胞 壁空间，由库细胞上存 在的载体转运到库中。 通常发生于贮藏器官 （果实、贮藏根茎等）
伸长的豌豆苗实验： 蔗糖从韧皮部卸出（B）与生长速率（A）、L-葡萄糖（C） 和荧光素（D）（后二者不存在于韧皮部中，由子叶处施用）。 证明：筛管卸出为非特异性，符合压力流动学说
韧皮部汁液的物质组成：
• 水分：75－90％，说明物质以溶液形式为运输 • 糖类：占干物质的90％，运输的糖类为非还原糖 （蔗糖、棉子糖、山梨糖醇），但没有还原性糖 （葡萄糖、果糖） • 氨基酸：十余种 • 有机酸：柠檬酸、苹果酸、酒石酸 • 无机离子：阳离子中K＋最多，达60－112mmol/L, 可能与有机酸共同维持筛管汁液的离子平衡；阴离 子中不含NO3－ • ATP：0.24-0.36 mg/L,说明运输过程需要能量供应 • 植物激素：运输过程拌有信息传递
B、 叶层分工，就近运输； C、纵向同侧运输
同化物的分配与产量形成
提高产量的重要措施之一：促使更多的光合产物运入 经济器官 决定光合产物向经济器官分配的三要素： • 输出器官（源）的动力： 决定于叶片光合能力的高低 • 输入器官（库）的拉力（特别重要）： 决定于经济器官吸收同化物能力的高低 • 输导组织的通畅： 维管组织的分布与通畅，影响维管呼吸和运 输的因素均会影响同化物的运输
第3 节
同化物的装载和卸出 3.1 韧皮部装载 —光合产物从成熟叶片的叶肉
细胞叶绿体转运到筛管分子的过程
I. 光合作用形成的G-3-P由叶肉细胞叶绿体中转运到细胞质 中，形成蔗糖； II. 蔗糖从叶肉细胞移动到最小叶脉附近(跨越2-3个细胞)，为 短距离运输； III. 蔗糖主动运输至SE-CC，然后经长距离运输从源输送到库。