RNA转录后的加工与修饰
第8章 RNA转录后的加工
4-硫尿苷
次黄嘌呤核苷（肌苷）
1-甲基鸟苷
N6 -异戊烯基腺苷
假尿嘧啶核苷
二氢尿苷
真核tRNA内含子的特点：
• 位置相同，都在反密码 子环的下游，内含子和 反密码子配对形成茎环 • 外显子和内含子交界处 无保守序列 • 不同tRNA的内含子长度 和序列各异 • 内含子的剪切是依靠 RNA酶异体催化（自身 不是核酶）
mRNA
蛋白质合成模板
RNA的加工 rRNA和tRNA：不论原核或真核生物的rRNA和tRNA都是以初级 转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。
mRNA： 原核生物的mRNA却不需加工，仍为初级转录本的形式。
真核生物pre-mRNA要经过复杂的加工历程，包括加帽、 加尾和内含子的剪接等。
1、在5’端加帽（cap）） 场所是核内
帽子0：m7 G ppp X 单细胞生物（如酵母） 帽子1：m7 G ppp Xm 多细胞生物，主要形式 帽子2：m7 G ppp XmpYm 占10-15%
三种帽子的 共同位置 在帽子1中 可被甲基化
帽子1
m7Gppp
鸟甘酸转移酶
帽子2
剪接前加帽，剪接后加帽 剪接前加帽
类似的加工过程也可以在某些噬菌体的多顺反子mRNA中见到。例 如，大肠杆菌噬菌体T7的早期基因转录出一条长的多顺反子mRNA， 经RNaseIII切割成5个单独的mRNA和一段5′端前导序列。mRNA的 切割对其中某些早期蛋白质的合成是必要的。推测可能是由于较 长的 mRNA产生二级结构，会阻止有关编码序列的翻译。这种RNA 二级结构（可能还有三级结构）与其功能的调控关系在多种情况 下均可看到，并不仅限于翻译起始的调控。通过 RNA 链的裂解， 改变了RNA的二级结构，从而影响它的功能。
rna转录后加工方式
rna转录后加工方式
RNA转录后加工（RNA post-transcriptional processing）是指在RNA分子合成之后，在细胞中对其进行修饰和修剪的过程。
这些加工方式可以使原始RNA分子成熟，并使其具有功能性。
以下是几种常见的RNA转录后加工方式：
剪接（Splicing）：在真核生物中，基因的转录产物（前体mRNA）经过剪接过程，去除其中的内含子（intron），保留外显子（exon），从而形成成熟的mRNA分子。
剪接是通过剪接体（spliceosome）来完成的，其中包括snRNPs等辅助因子。
5'端修饰：RNA的5'端通常经过加上7-甲基鸟苷（7-methylguanosine）和三磷酸核苷酸链（PPP 链）的修饰，形成5'甲基鸟苷帽（5' cap）。
这个帽子在RNA稳定性、转运和翻译起重要作用。
3'端修饰：RNA的3'端通常经过加上聚腺苷酸（polyadenylation）的修饰。
这个poly(A)尾巴有助于RNA的稳定性、转运和翻译，并参与转录终止的过程。
RNA编辑：在一些生物体中，RNA的序列可以通过RNA编辑（RNA editing）进行改变。
这种编辑通常涉及碱基的替换、插入或删除，从而改变RNA的编码能力和功能。
RNA修饰：RNA分子可能会经历各种修饰，如甲基化、脱氨基、糖基化等。
这些修饰可以增强RNA的稳定性、调节翻译和识别，以及影响RNA的功能。
RNA转录后加工是一个复杂而精确的过程，它可以使原始的转录产物转化为功能性的RNA 分子。
这些加工方式对于基因表达调控和细胞功能起着重要的作用。
RNA转录后的加工
二、真核生物RNA修饰加工的主要方式：
pre-RNA
capping tailing splicing methylation editing
mature RNA
生物学意义;
l interrupted gene (interrupted RNA)
move introns as template (stop codon) (protein translation)
Man β- globin mRNA 5’-------UGCCUAAUAAA------------poly(A) 3’ -20
2、mRNA 3’端的加尾时间：
➢转录过程中暴露 出AAUAAA信号 后，核酸酶在该信 号下游约11－30个 碱基处进行切割。
➢polyA的长度一 般是50－200个碱 基左右。
•外显子较短(100~200bp)，内含子较长(1 kb)。
Hale Waihona Puke ➢剪接(RNA splicing)：内含子的去除和外显 子的连接过程就称为剪接或称为RNA 剪接。
➢不均一核RNA(heterogeneous nuclear, hnRNA) ：mRNA 的初始转录产物比成熟的 mRNA平均长度长，非常不稳定，序列的复 杂程度也非常高，称为不均一核RNA。
Rabbit α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Rabbit β- globin mRNA 5’-------UGGCUAAUAAA-----------poly(A) 3’ -20
Man α- globin mRNA 5’-------CUUUGAAUAAA------------poly(A) 3’ -20
第七章：RNA转录后加工
SR蛋白因它们的C端结构域有一个富含Ser（S）和Arg（R） 的区域而得名。SR蛋白结合到外显子中外显子剪接增强子 （exonic splicing enhancer, ESE）。与ESE位点结合的SR 蛋白将U2AF蛋白引导到3’剪接位点，并将U1 snRNP引导到5’ 剪接位点，这是剪接过程的一个关键步骤，该步骤决定着哪些 位点将被连接起来。
CPSF和CstF结合位置处于切割与多聚腺苷酸化位点两侧，它 们为切割因子、Poly A聚合酶以及Poly A结合蛋白的组装提供 了平台。一旦聚腺苷酸化复合体组装完成，由切割因子I和切 割因子II构成的内切核酸酶对RNA进行切割， 切割位点就位于 5’-CA-3’二核苷酸的后面。Poly A聚合酶（Poly A polymerase） 在新生的3’末端添加多聚A尾巴。Poly A结合蛋白与多聚A尾 巴结合。
（3）作为进出细胞核的识别标记 凡由RNA聚合酶II转录的 RNA均在5’端加帽，包括snRNA，这是RNA分子进出细胞核 的识别标记。U6 snRNA 由RNA聚合酶III转录，其5’端保留3 个磷酸基团，无帽子结构，因而不能输出细胞核。 （4）提高mRNA的剪接效率 5’帽结合蛋白涉及第一个内含子 剪接复合物的形成，直接影响mRNA的剪接效率。
哺乳动物肌钙蛋白T基因初级转录产物具有5个外显子。该 pre-mRNA可以通过两种途径进行剪接，产生两种不同的 mRNA。一种mRNA含有外显子1、2、3和外显子5，编码 α肌钙蛋白T，另一种mRNA含有外显子1、2、4和外显子5， 编码β肌钙蛋白T。
SV40病毒的T抗原基因初级转录产物通过选择性剪接，产生两
7－甲基鸟嘌呤结构称为0型帽子（type 0 cap）， 是酵母中最常见的形式。在高等真核生物中5’端还 会发生更多的修饰。在转录产物的第一个核苷酸核 糖的2’－OH被甲基化，形成I型帽子。脊椎动物转 录产物的第二个核苷酸核糖的2’－OH也被甲基化， 则形成II型帽子。
RNA转录后的加工与修饰
第二节RNA转录后得加工与修饰不论原核或真核生物得rRNAs都就是以吏为复朵得初级转录木形式被合成得，然后再加I：成为成熟得RNA分子。
然而绝大多数原核生物转录与翻译就是同时进行得.随着mRNA开始得DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质得合成.閃此原核细胞得mRNA并无特殊得转录后加匸过程，相反,真核生物转录与翻译在时间与空间上就是分天得，刚转录出來得mRNA就是分子很大得前体，即核内不均-RXAo hnRNA分子中大约只有10弔得部分转变成成熟得mR\A,其氽部分将在转录后得加匸过程中被降解掉。
(-)mRNA得加工修饰廉核生物中转录生成得mRNA为参顺反子.即几个结构基因，利用共同得启动子与共同终止信号经转录生成一条mRNA,所以此mR'A分子编码几种不同得蛋白质。
例如乳糖操纵子上得Z、Y及A基I大I,转录生成得mRNA可鋪译生成三种的，即半乳糖昔酶,透过酶与乙酰基转移酶.原核生物中没有核模，所以转录与翻译就是连续进行得，往往转录还未完成，翻译已经开始「因此原核生物中转录生成得mRNA没有特殊得转录后加工修饰过程。
真核生物转录生成得mRNA为单顺反子,即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNA得加工修饰，主要包括对5'端与3'端得修饰以及对中间部分进行剪接。
1•在5’瑞加帽成熟得真核生物mRNA,其结构得5'端都有一个m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟昔得帽子。
如图17・9所示。
鸟昔通过5’ -5’焦磷酸键与初级转录物得5’端相连°为鸟昔上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PP、mN时，此时形成得帽子被称为“帽0”，如果附MG-PPXmN外，这个核糖得第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽如果5’末端N1与N2中得两个核糖均甲基化，成为m7 G-PPNmPNm 2,称为“帽2” o 从真核生物帽子结构形成得复杂可以瞧出，生物进化程度越痈，其帽子结构越复朵。
RNA转录后的加工与修饰
第二节 RNA转录后得加工与修饰不论原核或真核生物得rRNAs都就是以更为复杂得初级转录本形式被合成得，然后再加工成为成熟得RNA分子。
然而绝大多数原核生物转录与翻译就是同时进行得，随着mＲNA开始得DNＡ上合成，核蛋白体即附着在mRＮA上并以其为模板进行蛋白质得合成，因此原核细胞得mRNＡ并无特殊得转录后加工过程,相反,真核生物转录与翻译在时间与空间上就是分天得,刚转录出来得ｍRNA就是分子很大得前体,即核内不均一RNA。
ｈnRＮA分子中大约只有10%得部分转变成成熟得mRNA,其余部分将在转录后得加工过程中被降解掉。
（一)mRＮA得加工修饰原核生物中转录生成得mRＮA为多顺反子，即几个结构基因，利用共同得启动子与共同终止信号经转录生成一条ｍＲNA,所以此mRNＡ分子编码几种不同得蛋白质。
例如乳糖操纵子上得Z、Ｙ及A基因,转录生成得mRNA可翻译生成三种酶,即半乳糖苷酶,透过酶与乙酰基转移酶。
原核生物中没有核模,所以转录与翻译就是连续进行得,往往转录还未完成,翻译已经开始了,因此原核生物中转录生成得mRNA没有特殊得转录后加工修饰过程。
真核生物转录生成得mRＮA为单顺反子,即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物ｍＲＮＡ得加工修饰,主要包括对５’端与３’端得修饰以及对中间部分进行剪接。
1.在5’端加帽成熟得真核生物mRNA,其结构得５’端都有一个m7G-PPNmN结构,该结构被称为甲基鸟苷得帽子。
如图17-９所示。
鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物得５’端相连。
当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-ＰPNmＮ时，此时形成得帽子被称为“帽0”,如果附m7G-PPNmN外,这个核糖得第“2”号碳上也甲基化，形成ｍ7G-PPNｍ，称为“帽1”,如果5’末端N1与N2中得两个核糖均甲基化,成为m７Ｇ-PPＮmPNm ２,称为“帽2”。
从真核生物帽子结构形成得复杂可以瞧出,生物进化程度越高,其帽子结构越复杂。
RNA转录后的加工与修饰
第二节RNA转录后的加工与修饰不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的，然后再加工成为成熟的RNA分子。
然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的，随着mRNA开始的DNA上合成，核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成，因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程，相反，真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的，刚转录出来的mRNA是分子很大的前体，即核内不均一RNA。
hnRNA分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA，其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。
（一）mRNA的加工修饰原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子，即几个结构基因，利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA，所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质。
例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因，转录生成的mRNA可翻译生成三种酶，即半乳糖苷酶，透过酶和乙酰基转移酶。
原核生物中没有核模，所以转录与翻译是连续进行的，往往转录还未完成，翻译已经开始了，因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。
真核生物转录生成的mRNA为单顺反子，即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNA的加工修饰，主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。
1．在5’端加帽成熟的真核生物mRNA，其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN结构，该结构被称为甲基鸟苷的帽子。
如图17-9所示。
鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。
当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时，此时形成的帽子被称为“帽0”，如果附m7G-PPNmN外，这个核糖的第“2”号碳上也甲基化，形成m7G-PPNm，称为“帽1”，如果5’末端N1和N2中的两个核糖均甲基化，成为m7G-PPNmPNm2，称为“帽2”。
从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出，生物进化程度越高，其帽子结构越复杂。
RNA转录与转录后加工
在大多数真核生物中，RNA聚合酶在转录终止后，会在3’端加上一段多聚腺苷酸尾巴。这个过程称为加尾。加 尾的主要作用是促进RNA从核内向细胞质转运，并保护RNA免受3’核酸外切酶的降解。此外，多聚腺苷酸尾巴 也是一些RNA结合蛋白的识别位点，参与mRNA的稳定性、定位和翻译调控。
剪接
总结词
剪接是指将转录的RNA中的内含子序列 去除，并将外显子序列连接起来的加工 过程。
详细描述
C-to-U编辑由胞嘧啶脱氨酶催化，将RNA 中的胞嘧啶转变为尿嘧啶，导致RNA序列 发生变化。这种编辑可以影响RNA的翻译 和功能。
其他编辑类型
总结词
除了A-to-I和C-to-U编辑外，还存在其他类型的RNA编辑，如C-to-A编辑、C-to-G编 辑等。
详细描述
这些编辑类型在特定的生物或组织中发生，由不同的酶催化，导致RNA序列发生不同 的变化。这些编辑可以影响RNA的稳定性、翻译和功能。
肽链终止
终止密码子出现时，核糖体 释放合成的多肽链，并回收 mRNA。
蛋白质合成的起始
起始氨基酸的识别
起始密码子（AUG）被识别并结合甲酰蛋氨酸，形成甲酰蛋氨酸-tRNA。
甲酰蛋氨酸-tRNA在核糖体上的定位
甲酰蛋氨酸-tRNA与起始因子结合，定位到核糖体的P位点。
起始复合物的形成
甲酰蛋氨酸-tRNA与mRNA结合，形成起始复合物。
02
翻译水平调控
03
细胞内环境调控
翻译过程中蛋白质的表达水平可 以影响RNA的稳定性。
细胞内的pH值、离子浓度等环境 因素也可以影响RNA的稳定性。
05
RNA的翻译和蛋白质合成
mRNA的翻译
翻译起始
mRNA在核糖体上定位并结 合翻译起始因子，形成起始 复合物。
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第二节ＲNA转录后得加工与修饰不论原核或真核生物得rＲNAs都就是以更为复杂得初级转录本形式被合成得,然后再加工成为成熟得RNA分子、然而绝大多数原核生物转录与翻译就是同时进行得,随着ｍＲNA开始得DNA上合成,核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质得合成,因此原核细胞得mRNA并无特殊得转录后加工过程,相反,真核生物转录与翻译在时间与空间上就是分天得,刚转录出来得ｍRNA就是分子很大得前体,即核内不均一ＲNA。
hnRNA分子中大约只有10%得部分转变成成熟得mＲＮA,其余部分将在转录后得加工过程中被降解掉。
(一)mRNA得加工修饰原核生物中转录生成得mRNA为多顺反子,即几个结构基因,利用共同得启动子与共同终止信号经转录生成一条mRNA,所以此ｍRNA分子编码几种不同得蛋白质。
例如乳糖操纵子上得Z、Ｙ及A基因,转录生成得mRＮA可翻译生成三种酶,即半乳糖苷酶,透过酶与乙酰基转移酶、原核生物中没有核模,所以转录与翻译就是连续进行得,往往转录还未完成,翻译已经开始了,因此原核生物中转录生成得mRNA没有特殊得转录后加工修饰过程。
真核生物转录生成得mRNA为单顺反子,即一个mＲNA分子只为一种蛋白质分子编码。
真核生物mRNＡ得加工修饰,主要包括对5’端与３’端得修饰以及对中间部分进行剪接。
1.在5’端加帽成熟得真核生物mRＮA,其结构得5’端都有一个ｍ7Ｇ-PPNmＮ结构,该结构被称为甲基鸟苷得帽子、如图17—9所示。
鸟苷通过5'—5'焦磷酸键与初级转录物得5'端相连。
当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成ｍ7G—PＰＮｍＮ时,此时形成得帽子被称为“帽0”,如果附m7G－ＰPNｍN外,这个核糖得第“２”号碳上也甲基化,形成m７G—PPNm,称为“帽1",如果5'末端N1与Ｎ２中得两个核糖均甲基化,成为m７G-PＰNｍＰNm２,称为“帽2”、从真核生物帽子结构形成得复杂可以瞧出,生物进化程度越高,其帽子结构越复杂。
图17－9 Pｏsｔ－traｎｓｃｒｉptiｏnal ｍodifｉｃａtioｎ of mＲＮa shｏｗinｇｔhe 7—methylｇuanosinｅcap ａnｄｐoly—A tail。
真核生物ｍRNA 5’端帽子结构得重要性在于它就是mＲNa 做为翻译起始得必要得结构,对核糖体对ｍR ＮA得识别提供了信号,这种帽子结构还可能增加mRNA得稳定性,保护mＲNa 免遭5’外切核酸酶得攻击。
２。
在3’端加尾大多数得真核mRNA 都有3’端得多聚尾巴(A),多聚(A)尾巴大约为200bｐ。
多聚(A)屠巴不就是由DNA编码得,而就是转录后在核内加上去得。
受pｏlｙA聚合酶催化,该酶能识别,mRNa 得游离3’-ＯH端,并加上约２00个A残基、近年来已知,在大多数真核基因得３’一端有一个AATAＡ序列,这个序列就是mＲＮa 3'-端加poｌyA尾得信号。
靠核酸酶在此信号下游１0-1５碱基外切断磷酸二酯键,在ｐolｙA聚合酶催化下,在3’—ＯH上逐一引入1０0—２0０个A碱基。
关于polyA尾巴得功能问题尽管经过极其广泛得探索,但还不完全清楚。
有人推测poｌyA可能与mRNA从细胞核转送到细胞质有关,但就是相当数量,得没有polyA屠巴得mRNＡ如组蛋白mRNA,也照样通过核膜进入细胞质。
还有人认为这种结构对真核mRNA得翻译效率具有某种作用,并能稳定mRNA结构,保持一定得生物半衰期、3。
mRＮA前体(hnRＮＡ)得拼接原核生物得结构基因就是连续编码序列,而真核生物基因往往就是断裂基因,即编码一个蛋白质分子得核苷酸序列被多个插入片断所隔开,一个真核生物结构基因中内含子得数量,往往与这个基因得大小有关,例如胰岛素就是一个很小得蛋白质,它结构基因只有两个内含子,而有些很大得蛋白质,它得结构基因中可以有几十个内含子、经过复杂得过程后,切去内元,将有编码意义得核苷酸片段(Extron外元也叫外显子)连接起来(图17-10)。
图1７-１0 Ｐｒimaｒy ｐolｙmeｒａse 11tｒａnscｒipｔ of a eukarｙote gene ｓhowing (a)introns ａftｅr ｃａppｉng aｎd addｉｔion of poｌyA taiｌ。
(b)Exｃision oｆiｎtrｏnｓto ｆｏrm thｅ mature mRＮＡｉs caｌlｅｄｓplicing。
真核生物得结构得基因中具有可表达活性得外显子,也含有无表达活性得内含子,但内含子序列下就是无意义得,越来越多得实验证明有许多基因中得内含子参与基因表达调控,在转录时,外显子及内含子均转录到hnRNA中。
在细胞核中hnRNA进行剪接作用,首先在核酸内切酶作用下剪切掉内含子;然后在连接酶作用下,将外显子各部分连接起来,而变为成熟得mRNA,这就就是剪接作用,也有少数基因得hnRＮA不需进行剪接作用,例如α-干扰素基因,图17—1１以卵清蛋白基因为例,介绍一个典型得转录及加工过程。
图１7－1１卵清蛋白基因转录及加工过程图中外显示以１、２、３、４……表示,内含子以A、B、Ｃ、D…表示mRNA得拼接,需要在拼接部位有供拼接识别得保守性强得一致顺序,通过对100多种真核细胞基因得分析,发现外元与内元拼接部位部分碱基顺序有一定得规律(见表1７—４)。
表17—4 含有内元得转录产物其拼接处得碱基顺序基因区域Exon Ｉntｒon Ｅｘｏｎ卵清蛋白内元2 UAAG GＵGA ～~~～～~~ ACＡGGUUG卵清蛋白内元3 UCAG ＧUAC ~～～～~~～ＵＣＡGUＣUGβ-珠蛋白内元1 ＧCAG GＵUＧ~～~～～～～ＵCAGGCUGβ-珠蛋白内元２ＣＡGG GUGＡ～～～～～~~ ＡCAGUCＵCIgλ内含子1 UCAG ＧUＣＡ～～～~~～～GCAGGＧGＣSV4０病毒早期T抗原UAAG GUAA ～~～～～～～UUＡGAＵUＣ表中划线得碱基对拼接识别有重要作用,如将兔得β-珠蛋白得拼接部位得ＧT改为AT后,拼接反应即受到影响。
mRＮA前体拼机制图17—1２Ｔhe RNA spliciｎg mecｈaniｓm.ＲNA splｉcing is cａｔalyzeｄ by a ｓpliｃｅｏsoｍe fｏrmｅｄfｒom thｅａｓsembｌy of U1,U2,U５,and sｎRNＰs(shown aｓ greeｎ ciｒcl ｅｓ )plus otｈeｒｃompｏnｅｎｔs (not shown)。
After aｓseｍｂly of tｈe sｐliｃeoｓｏｍe ,the ｒeaｃtｉon ｏｃcures in ｔwo speｐs:in ｓtep １thｅ branｃh-poiｎt A nucleotidｅｉn the ｉntｒon seqｕeｎce,whicｈｉｓ loｃated cｏｌse to the ３＇splice sitｅ ,attacks the ５’spliｃe sitｅ anｄ cleaves ｉt;tｈe ｃut ５’ｅnd ｏf tｈｅ iｎｔron seqｕence thｅreｂy beco ｍes covａlently ｌiｎkeｄ to ｔhｉｓ A nucleoｔide,forminｇｔhe ｂranｃｈed nucleotide shｏwn in Ｆiｇuｒｅ 8-５5。
Ｉn step 2 the 3'-OＨ enｄ of the first exon seｑuｅnce,whｉch ｗaｓcreateｄ in ｔhｅ first step,adds tｏｔｈe ｂegｉnｎｉng of the secoｎd exｏｎ seq ｕence,clｅqviｎg the RＮA moｌeｃｕle at tｈｅ３’ｓpｌice ｓitｅ;thｅ twｏ eｘon seｑu ｅｎces ａrｅ thereby jｏined tｏ each other and thｅｉｎtｒon sｅｑueｎce iｓreｌｅａｓed ad a ribｏｓone、Ｔｈesｅ splicinｇ reactions ocｃｕｒ im the nucｌeus and genｇerate mRNa molｅcuｌes from prｉmａｒy ＲＮA ｔranscripts (mRＮA precｕｒｓor mｏlecuｌes)、mRNＡ拼接反应需要有核内小分子RＮA参与它们与蛋白质形成得复合物称为小核糖核蛋白颗粒,SnＲNA 分别被命名为U1,U2,U3,U4,U5,与U6ＲNA、SnRNA中得U2RNA由与内元右端拼接部位附近得UACUAA顺序高度互补,形成一个环状结构,由特定得酶来识别切除该环状结构,完成拼接过程,如图17—１2所示。
图17—１3 Ｍeｃhaｎim of mRNa splicing.Nｏｔe that,foｒｃｌaｒｉtｙ,the pｒoceｓs ｉs sｈown ｉｎ two sｔagｅs;ｅnｅrｇy iｓ nｏｔｒeｑｕｉred for ｔhe ｐrｏcess since tｒａｎｓｅsterificatｉon rｅａｃｔｉonｓ are invoｌｖｅｄ.真核生物mＲNＡ前体在剪接过程中,还可以形成套索样得结构,在内含子序列中常有一个分支部位得腺苷酸残基,它得2’—OＨ可以自动攻击内含子5’端与外显子１连接得磷酸二酯键,切开了外噗子1,而腺苷酸原来已有3’,5’-—磷酸二酯键相连得两个相邻得核苷酸残基,加上此３’,5’—磷酸二酯键连接后,在腺苷酸处出现了一个套索,已被切下得外显子1得3’-ＯH攻击内含子3'末端与外显子2之间得3’,５’－磷酸二酯键,键断裂后,内含子以套索得形式被节下来,此时外显子1与外显子２可以连接起来(图17—13)、不论拼接过程如何,拼接必须极为精确,否则会导致遗传信息传递障碍,合成得蛋白质可能丧失其正常得功能。
我国南方广大地区就是β-地中海贫血得高发区,这就是由于β-珠蛋白链得合成受到部分或完全抑制所引起得一种血红蛋白病、实验表明β－珠蛋白基因元１中核苷酸得点突变改变了正常拼接部位得碱基顺序,结果造成错误部位得拼接、加工成熟得ｍRＮA虽能翻译,但产物不就是正常得β—珠蛋白,结果引起血红蛋白级结构与功能得改变。
(二)rRNA转录后加工原核生物rRNA转录后加工,包括以下几方面:①rＲＮＡ前体被大肠杆菌RNａseⅢ,ＲNａsｅE等剪切成一定链长得ｒRNＡ分子;②rRＮＡ在修饰酶催化下进行碱基修饰;③rＲＮA与蛋白质结合形成核糖体得大、小亚基(见图1７－14)图17-14 大肠杆菌rRNA前体得加工真核生物ｒＲNＡ前体比原核生物大,哺乳动物得初级转录产物为4５s,低等真核生物得rＲＮＡ前体为38s,真核生物5sＲＮA前体独立于其她三种rRNA得基因转录(图１7—15)。