一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述
一氧化氮在植物中的信号分子功能研究：进展和展望
物 中也作 为一 种普 遍 存在 的信 号分 子 而起 作用 ． 在
２ ０ —６２ ０ ７０ ３收 稿 ，２０ —８０ ０ ７０ —４收 修 改稿 ＊ 国家 杰 出 青 年 科 学基 金 （ 准 号 ：３ ３ ８ ０ ） 北 京 市 属 市 管 高等 学 校 人 才 强 教 计 划 Ｐ 批 ０２０３和 ＨＲ（ＨＩ 资助 项 目 Ｉ Ｂ）
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维普资讯
自 科手遗展 第１卷 ． 美 第１ ２ ８ 月 ８ 期 ０ 年１ ０
一
氧 化氮在植物中的信号分子功能 研 究 ：进 展和 展望 ＊
刘 维 仲 。 张 润杰 裴 真 明。 何 奕 昆ｈ
Ｉ ．首 都 师 范 大 学 生命 科 学学 院 ，北 京 １ ０ ３ ；２ ００ ７ ．山 西 师 范 大 学 生命 科 学 学 院 ，临 汾 ０ １０ ４０４
一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景
2021年第10期现代园艺一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景胡书明，吴春燕*，冉胜祥，王洪伟（吉林农业大学园艺学院，吉林长春130118）摘要:综述了植物NO的来源、NO对园艺植物的生理作用和外源NO对缓解蔬菜作物低温胁迫的研究，并对今后的研究利用外源NO气体缓解蔬菜作物冷害和冻害，提高蔬菜作物产量做出了展望。
关键词:外源NO；低温胁迫；抗逆性；园艺植物；缓解效应一氧化氮是一种气体小分子，在动植物体内常常作为信号分子参与到许多重要的生理过程中，广泛参与植物的生长发育、抗逆、信号转导及抗病防御反应等生理过程中。
近年来，由于分子生物学的发展，NO作为调节植物生命活动和信号转导的重要元素成为生物学领域的研究热点之一。
有研究表明，NO与园艺作物生长发育过程中的种子萌发、根系发育、气孔运动、果实的成熟等生理过程具有显著影响，以及在生理指标中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性以及叶绿素[1]的合成也发挥着积极作用。
园艺作物在极端温度、盐害、干旱、重金属和弱光等非生物胁迫的作用下，NO作为作物体内的内源信号分子，进行调节与反馈，发挥着信号分子的作用。
1植物NO的来源NO在植物体内的合成是一个复杂的生理生化的变化。
植物体内NO的来源途径多样，目前已知的NO 在植物体内的合成途径主要包含酶促反应（enzymatic reaction）和非酶促反应（no-enzymatic reaction）2种途径，其中酶促反应途径主要包含一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）途径、硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）途径，以及近年来发现的黄腺嘌呤氧化还原酶（XOR）途径和亚硝酸还原酶（NiR）途径。
由NOS介导的NO合成途径，最早在动物细胞内发现，近年来，在植物中也证实了NOS的存在，有研究发现，利用动物NOS 抑制剂能够显著抑制植物细胞质中的NO的产生[2]。
一氧化氮在植物中的信号分子功能研究_进展和展望
关键词 一氧化氮 信号转导 信号分子 稳态平衡
NO ( nit ric o xide) 是自然界发现的最小的分子之 一 , 生物学家很早就关注它在植物和微生物氮循环 中的重要作用. 1980 年前后 , 研究者们发现 NO 不 仅能在哺乳动物细胞中合成 , 而且还参与人体许多 极为重要的生理和病理过程[1 ,2] (如记忆 、糖尿病 、 癌症和药物上瘾) , 引起人们巨大的研究兴趣. 1992 年 , Science 将 NO 评为 1992 “年度分子 (Mol2 ecule of t he year ) ”; 1998 年 , 三 位 美 国 科 学 家 ( Furchgot t , Murad 和 Ignarro) 因发现 NO 是心血 管系统内皮舒张相关的一种信号分子而获当年的诺 贝尔生理/ 医学奖. 这些成果促进了人们对其他生 物 (包括植物) 中 NO 信号系统的研究. 目前已认识 到 : NO 是生物体内分布极为广泛的信号分子之一 , 除哺乳动物外 , NO 在原生动物 、细菌 、酵母和植 物中也作为一种普遍存在的信号分子而起作用. 在
2007206223 收稿 , 2007208204 收修改稿 3 国家杰出青年科学基金 (批准号 : 30328003) 和北京市属市管高等学校人才强教计划 P HR ( IHLB) 资助项目 3 3 通信作者 , E2mail : yhe @mail . cnu. edu. cn
植物体内一氧化氮代谢及其在逆境中的调控研究
植物体内一氧化氮代谢及其在逆境中的调控研究植物在生长发育和逆境应答过程中需要调节多种信号分子来维持生理平衡，其中一氧化氮（NO）作为一种重要的信号分子已被广泛研究。
NO的合成和降解通路较为复杂，它们受多种内在和外在因素的调节，同时NO本身也参与许多生理反应。
在本文中，将从合成和降解、内在调控和外在调控等方面阐述NO在植物体内的作用及其在逆境中的调控研究。
一、NO的合成和降解NO的合成通常有三条途径：第一种是NOS途径，它在动物体内产生的NO主要通过NOS生成，而植物中没有NOS基因，故此途径在植物中没有应用；第二种是NO合酶途径，该途径需要NO合酶催化，从硝酸盐通过亚硝酸盐中间产物生成NO；第三种是NO化酶途径，它通过一系列的反应将NO衍生物化合物转化为NO。
NO的降解主要有两种途径：被吸附到植物组织上，然后由氧化还原酶使NO与亚氮化物反应，或者NO直接通过高温激励酶催化被氧化为硝酸（HNO3）。
除此之外，植物的NO降解还可能会受到一些其他因素的影响，例如温度、pH、光照和氧气含量等。
二、内在调控NO介导的内在调控机制涵盖了一个广泛的领域，包括营养代谢调节、植物大小和形态建立、氧化应激和细胞凋亡调节等。
NO在植物体内与许多生物分子相互作用，如氧化应激抗氧化系统、生长素信号途径、ABA信号途径、光合作用系统、叶绿素通道等。
在营养代谢调节方面，NO的作用主要与氮代谢和氮素利用有关。
进一步研究表明，NO可以通过调节氮代谢中氨基酸转运和过氧化氢相关的信号途径来调节植物对氮素的利用效率。
在氧化应激和细胞凋亡方面，NO的作用主要是通过活性氧（ROS）的调节来参与。
通过NO的信号转导，可以供给细胞抵御氧化应激和凋亡的代价，调整细胞的活性氧水平和安全性。
三、外在调控NO在植物体内所扮演的角色不仅仅在内在调控方面，它也可以通过外界因素的调节而改变其作用和配置。
这些外界因素包括重金属、水分、高盐、冷热温度等。
NO在重金属污染下的作用是以一种有机氮化合物形式降解这些金属，使其不再对植物造成伤害。
植物中的NO信号通路与生理功能研究
植物中的NO信号通路与生理功能研究植物中的一氧化氮（NO）作为一种重要的信号分子，在植物生长发育以及逆境应答中扮演着重要角色。
近年来，越来越多的研究揭示了植物中NO信号通路的复杂性以及其在多种生理功能中的作用。
本文将对植物中的NO信号通路与生理功能进行探讨。
一、植物中NO的产生与清除机制1. NO的产生机制NO在植物细胞中主要由亚硝酸还原酶（NIR）、一氧化氮合酶（NOS）以及亚硝酸羟化酶（NiR）等酶类催化产生。
其中，NIR催化亚硝酸的还原反应生成NO，而NOS则专门负责在一氧化氮信号通路中产生NO。
2. NO的清除机制植物中NO的清除主要通过二氧化氮酶（NOD）和亚硝酸还原酶进行。
NOD可以将NO氧化为无害的亚硝酸，而亚硝酸还原酶则能够将亚硝酸还原为氮气，从而进一步降低NO对植物的负面影响。
二、植物中NO信号传递通路1. 受体介导的NO信号传递植物细胞膜上存在多种NO感受器，包括膜联蛋白、离子通道和受体蛋白等。
这些NO感受器能够与NO发生结合，从而引发一系列的信号传递过程，并影响下游的生理功能。
例如，NO可以通过活化离子通道，改变细胞内离子浓度，从而参与细胞的信号转导。
2. NO作为信号分子调控蛋白质磷酸化NO可以通过与一些蛋白质发生反应，引发蛋白质磷酸化信号传递过程。
这些磷酸化事件能够调节细胞内的一系列生理过程，如细胞分裂、凋亡和逆境应答等。
三、植物中NO的生理功能1. 生长发育调控NO在植物的生长发育中起着重要作用。
研究表明，NO对植物的种子萌发、根系生长以及膨大生长等过程具有调控作用。
例如，NO可以促进种子的萌发，并在侧根的形成过程中发挥重要作用。
2. 光合作用调控NO在植物光合作用调控中发挥重要作用。
研究表明，NO可以调节叶绿素合成和光合作用速率，并影响植物中光合产物的积累和分配。
此外，NO还能够调节植物中光合酶的活性，从而调节光合作用的效率。
3. 逆境胁迫响应NO在植物的逆境胁迫响应中具有调控作用。
一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展
附件一:专业文献综述题目: 一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展姓名:学院:专业:班级:学号:指导教师: 职称:200 年月日教务处制一氧化氮对果蔬采后保鲜机理的研究进展作者：指导老师：摘要：：近年来，一氧化氮(NO)作为一种气调保鲜剂，在果蔬采后保鲜方面逐渐引起人们的重视。
从NO的物理化学特性，植物体中NO的来源，一氧化氮在植物中的作用机理着手，阐述NO对蔬果保鲜的作用机理及其研究进展，同时展望NO的研究方向。
关键词：果蔬保鲜，一氧化氮，作用机理Study on Progress of Fresh Preservation Mechanism of Nitric Oxide on Vegetablesand FruitsName：fengdongyang Instructor：zhanghuiAbstract：Abstract：Nowadays，nitric oxide as an controlled atmosphere preservative that keep vegetables and fruits fresh，is paid great attention to preserve freshness gradually .extensively．The paper summarized the physics and chemistry characteristic of nitric oxide and the origination of plant．The progress and functional mechanism of nitric oxide in extending vegetables and fruits postharvest life was introduced．In the end，we put forward the prospect of nitric oxide study in the future。
一氧化氮（NO）的生物学作用
一氧化氮（NO）的生物学作用NO是一种带有不成对电子的气体，化学性质不稳定，半衰期很短，仅有几秒钟，易形成硝酸盐和亚硝酸盐。
长期以来，人们只知道NO 是一种环境污染物，是酸雨的诱导者，却从未认识到这小小的气体分子在生物体内发挥着不容忽视的作用，成为20世纪90年代的研究热点，在1992年被Nature杂志誉为“明星分子”，其研究至今方兴未艾。
1978年，美国纽约州立大学Furochott等在一次偶然的机会中发现Ach对内皮保存完整的兔离体主动脉环具有舒张作用；而对去内皮螺旋条则具有收缩作用。
后来证明Ach作用于内皮细胞，产生了一种弥散因子，称为内皮细胞依赖性舒张血管因子（EDRF），后来证明EDRF即为NO.NO以L-Arg为底物，在一氧化氮合成酶（NOS）的催化下生成。
NOS经实验证明是NADPH-黄递酶，此酶按其细胞和组织来源共有三种亚型：神经元型NOS（nNOS）；内皮型NOS（eNOS）；诱导型NOS（iNOS）。
前两种在细胞处于生理状态下即可表达，是钙离子和钙调蛋白依赖型，合称为结构型NOS（cNOS），后一种为非钙依赖型，在细胞受到刺激时可大量表达。
由于NO扩散快，易被降解，其合成部位常用NOS的分布部位来表示。
用免疫组织化学和NADPH-黄递酶组织化学法发现，脊椎动物的许多部位如脑、胃肠道、肺、心血管、子宫、卵巢、巨噬细胞甚至骨骼肌细胞中有NOS阳性细胞分布。
作为一种低分子量的脂溶性分子，NO产生后以扩散的形式作用于其周围的组织和细胞，其“受体”是一些酶或其他分子中的二价铁离子。
当NO与鸟苷酸环化酶（GC）的铁离子结合后，GC便被激活，从而产生一系列的生物学效应。
NO在生物体内像一柄“双刃剑”，发挥着双重作用。
适量的NO 释放，能引起生物体的一系列生理作用，而NO的释放过量或不足，则产生一系列病理作用，危害人体健康。
NO是一种极不典型的中枢和外周神经系统的递质，因为它并非包裹在突触囊泡中或以细胞排粒作用而释放，也不作用于典型的细胞表面受体，但由于其扩散快，传导距离长而在学习和记忆中发挥作用。
一氧化氮在植物根系生长发育过程中的作用研究进展
＿但 ７ ］ 新 的研究 热点 。随着研 究 的深 入 ， 们 发 现 Ｎｏ 在 了总结 概 括Ｉ ， 是 人们 对 植 物 根 系 中 Ｎｏ 产 生 方 人 植 物体 内发挥 着多 种 多 样 的 生理 功 能 ， 目前 已知 的 式 的了解还 十分 有 限 。 目前普遍 认 为植物根 系 中的 ｅ ｚｍａｉ ｒａ— ｃ 功 能包括 生长发 育 的调 节 和 控制 、 物 和 非 生 物逆 Ｎｏ合 成 途 径 包 括 酶 促 合 成 途 径 （ｎ ｙ ｔ ｅ ｃ 生 境抗 性 、 物激 素相 互作 用 等 。此 外 ， 还 参 与调 ｔ ｎ ） 植 ＮＯ ｉ ｓ 和非 酶 促合 成 途 径 （ ｏ ｅ ｚｍａｉ ｒａｔ ｎ ） ｏ ｎ ｎ ｎ ｙ ｔ ｅｃｉ ｓ ｃ ｏ 种 ８但 ］ 对 节诱 导木 质素合 成 、 细胞 程 序 性 死亡 、 孔关 闭 、 气 根 ２ 方式 ［ ， 是 ， 于这 ２种 ＮＯ合 成 途 径 和它们
根 系在整 个植 物生 长发育 过程 中发 挥着 一 系列 节植 物根 系生长 发 育过程 中 的作 用及 其参 与 的信 号 重要 的作 用 ， 它不 仅是 植 物 吸 收 水分 和养 分 的重 要 转导途 径 的最新 研 究进 展 进 行 系 统 回顾 和 展 望 ， 以 器 官 ， 且对 于维 持植 物 在 土 壤 中的 固着 具 有 十 分 加深对 植 物根 系生长 发育 过程 和 ＮＯ 信号分 子 功能 而 重要 的意义 ［ ］ １ 。此外 ， 某些 植物 根 系还具 有合 成 和 的认识 。 贮 藏有 机物或 进行 营养 繁殖 的功 能 。植 物根 系 的生 长发育 受到 内部遗 传信 息和 外部环 境 因子 的双重 影 响， 植物 激素 等信 号分 子 同样 对植 物 根 系 的生 长发 育起 着调 控作 用 。
植物中一氧化氮信号转导的研究
植物中一氧化氮信号转导的研究一氧化氮（NO）是一种无色、无味、有毒的气体，在人类活动中广泛存在。
NO在植物中也具有重要的作用，涉及植物的生长、发育、逆境应答等多个方面。
因此，研究植物中NO的信号转导机制，对于了解植物逆境应答及其生长发育调控机制具有重要的科学意义。
1. NO的生物合成NO可以通过多个途径合成，其中最基本的途径是通过亚硝酸盐还原酶（NR）将硝酸盐还原为亚硝酸盐，随后亚硝酸还原酶（NiR）将亚硝酸盐还原为NO。
此外，NOS-like酶家族也可以在植物体内生成NO。
2. NO的作用机理NO的信号转导机制是复杂而多元的，包括NO蛋白互作、NO与细胞膜离子通道和NO与植物激素的相互作用等。
其中NO与植物激素的相互作用对于植物生长发育的调节至关重要。
例如，NO与茉莉酸、乙烯、生长素、赤霉素等植物激素的相互作用可以调节植物生长发育和逆境应答，进而影响植物的建成和生产力。
3. NO信号转导途径的研究目前，NO信号转导途径的研究主要集中在以下三个方面。
第一个方面，研究NO在植物细胞内的定位和运移。
第二个方面，研究NO和其他信号分子之间的互作，并阐明它们在植物逆境应答中的作用。
第三个方面，研究NO与植物基因的互作，明确NO在植物逆境应答的作用机制。
4. NO信号转导在植物逆境应答中的应用由于NO在植物逆境应答中具有重要的功能，因此在植物逆境耐受性的研究中，NO已经成为重要的研究对象。
例如，NO在干旱逆境、盐逆境、水渍逆境等多种逆境应答中都具有调节作用。
同时，NO还可以与其他信号分子协同作用，提高植物逆境耐受性。
因此，将NO和其他的耐逆性信号耦合利用，可以提高植物逆境耐受性，改善植物生产力。
总之，植物中NO信号转导机制的研究为我们对于植物生长发育以及抗逆境的了解提供了新的视角。
随着研究的深入，植物中NO的作用机制也将变得更加明确，推动我们更好地利用植物资源。
一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述_齐秀东
河北科技师范学院学报第22卷第3期,2008年9月Journa l ofH ebeiNor m alUn i v ersity of Science&Techno logy Vo.l22No.3Septe m ber2008一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)齐秀东(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。
关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3文献标志码:A文章编号:1672-7983(2008)03-0017-06一氧化氮(nitric ox ide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。
20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。
此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。
但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。
1植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。
不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。
无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。
因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。
有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。
植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitra te reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(n itr i c ox i de synthase,NOS)途径和非酶促途径。
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河北科技师范学院学报 第22卷第3期,2008年9月Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)齐 秀 东(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。
关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。
20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。
此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。
但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。
1 植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。
不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。
无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。
因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。
有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。
植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。
还有研究认为,在植物体内还存在黄嘌呤氧化还原酶(xanthine oxidoreductase,XOR)途径和亚硝酸2NO还原酶途径[4]。
1.1 酶促反应途径1.1.1 由硝酸还原酶(NR)介导产生 在高等植物中,NR是氮代谢的关键酶。
NR介导产生NO是最重要的途径之一。
早在1981年,Har per[5]在分析大豆叶片组织NR活性时就检测到NOX的产生。
Dean和Har per[6]进一步将组成型硝酸还原酶(c NR)纯化并证实NOX是NR所释放的,c NR的活性可以被其专一抑制剂叠氮化钠完全抑制。
后来,Garcia2M ata等[7]证实NOX 主要成分是NO,少量N2O和NO2。
研究发现,太阳花、甘蔗、玉米、葡萄、菠菜和烟草等植物在一定条件也可以产生NO[8]。
1.1.2 由一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)催化合成 在哺乳动物中,内源性NO由NOS催化生成。
它是以黄素腺嘌呤二核苷酸酸(F AD)、黄素单核苷酸(F MN)、血红素、四氢叶酸、Ca2+/Ca M、Z N2+为辅基,以L2精氨酸、O2及NAD2 PH为底物合成。
其反应过程如下:L2精氨酸+NADPH+O2NOSNO+L2肌氨酸+NADP+首先,NOS中的F AD/F MN接受由NADPH提供的电子,使NOS呈还原型,还原型的NOS在Ca2+/Ca M和O2的协助下,使L2精氨酸末端胍氨基的氮原子羟化生成中间产物N W2烃基2L2精氨酸而结合在NOS上。
羟化的L2精氨酸在NADP 作用下进一步生成NO和胍氨酸[9]。
最早证明植物中可能存在类似于哺乳动物中的NOS的实验,是N inne mann和Marer在豆科植物M ucuna kassj oo中检测到NOS活性。
同时,Cuet o等在Lup inus ablus的根和茎节中也发现了NOS的活性。
后来,Delledonne和Du mer等分别在烟草和大豆中检测到NOS活性。
同样,在小麦、玉米和大豆等植物中也发现了类似的NOS活性[10]。
尽管在多种植物中检测到NOS的活性,也己从植物中鉴定了两组类NOS,一类是从拟南芥和烟草由病原菌诱导的NOS(i N OS),另一组是从拟南芥由激素活化的NOS(A t N OS1)[11,12],但至今在植物体内还没有发现与已知哺乳动物NOS 序列相似的基因或蛋白质[13]。
1.1.3 其它酶促反应途径 St ohr等[14]发现烟草根具有亚硝酸2NO还原酶活性,能产生NO。
植物体中发现XOR的活收稿日期:2008205213;修改稿收到日期:200820822981河北科技师范学院学报 22卷 性后[15],H rris onr[16]研究发现XOR具有产生NO的能力,在厌氧条件下,发现植物组织中该酶的活性。
但到目前为止,还没有XOR在植物体内产生NO的报道。
1.2 非酶促产生途径 业已证明,植物内源NO可以通过非酶促途径产生,如亚硝酸盐与还原剂抗坏血酸在pH小于4.0时可产生NO。
此产生NO。
其它的还原性物质如:NADPH,L2半胱氨酸,还原性的谷胱外,植物可以通过光介导,由类胡萝卜素转化NO2甘肽和其它硫醇类物质也可促进亚硝酸根转化成NO[17]。
研究证明,NO的产生需要酸性的质外体环境,介质中的酚类化合物能够提高NO的产生速率[18]。
此外,赤霉素和脱落酸处理后可观察到质外体的非酶促NO产生,这两种激素能迅速酸化质外体介质[19]。
目前,这种非酶促NO产生的生理意义还不清楚。
一般来说,有氧条件下依赖NR的途径是形成NO的主要方式,酸化的区域或组织则多是经非酶途径形成NO[20]。
2 植物体中NO的分布NO在植物体内的分布受多因素的影响,与植物种类、组织和细胞类型及外界刺激等因子相关。
Pedr os o等[21]用NO 供体硝普钠(S NP)处理伽蓝菜和红豆杉后,发现NO主要存在表皮细胞的胞质中。
真菌激发子隐地蛋白(crypeogein)诱导形成的NO主要分布在细胞质、质膜、叶绿体和过氧化物酶体中[22]。
刘新等[23]用NO特异性荧光探针DAF22DA结合激光共聚焦显微技术证明蚕豆气孔保卫细胞中存在NO。
目前,有关植物体内NO分布的研究成果很少,植物体内不同区域NO形成和调控的机制和生理意义尚不清楚。
3 NO对植物生长发育的作用NO作为植物体中胞内和胞间的信使分子,能够调节植物的生长、发育,而且在植物体对各种生物和非生物胁迫反应的信息传递中发挥着重要作用。
3.1 NO与植物种子萌发NO能够促进许多种植物种子的萌发,特别是光敏感种子的萌发[24]。
有些植物如莴笋、泡桐等种子的萌发需要一定的光照。
Beligni等[25]使用NO供体S NP和N2亚硝基2乙酸青霉胺(S NAP)能使莴笋种子在黑暗条件下萌发,且种子的萌发率与S NP和S NAP的剂量成正比。
外源NO供体能够打破莴笋种子的暗休眠作用能被NO的清除剂PTI O逆转。
研究表明,0.01～0.1mmol/L S NP能促进山红树种子的萌发[26]。
另有研究报道,NO对既不需要光也不存在休眠的羽扇豆种子的萌发也有促进作用,在这些过程中NO可能发挥了类似赤霉素的功能[27]。
3.2 NO与植物生长NO对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到NO调节。
另外,NO还影响植物根的生长[28]。
研究证明,1μmol/L的外源NO可明显促进豌豆叶片的生长,并抑制乙烯的产生,这些效应可以被NOS的抑制剂(NG2monanethyl2L2arginine)抑制[29]。
Natalia等[30]发现,NO能够诱导番茄侧根的发生。
李想[31]实验表明,外源NO在低浓度下(S NP≤10μmol/L)能够促进水稻根的生长,高浓度(S NP≥100μmol/L)会抑制根的生长。
曹冰[32]在研究NO对绿豆侧根发生作用时,发现NO可有效促进绿豆侧根的发生,其最适浓度为50μmol/L,在此浓度下处理24h生根效果最好,但浓度过大时表现出毒害效应。
3.3 NO与植物成熟和衰老在香蕉、鳄梨和小麦等许多植物中,用外源NO熏蒸或NO供体(Sin21,P BN)处理发现,外源NO可以提高果蔬等组织中NO的水平,抑制乙烯的产生,从而延缓果实和作物等组织的成熟和衰老[33]。
Leshe m等[34]研究园艺植物组织成熟和衰老过程中NO的变化时发现,果实可以产生NO,且未成熟果实中的NO含量比成熟果实中NO的含量高,如鳄梨和香蕉未成熟组织中NO的含量分别约是成熟组织中的10倍和4倍,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO的水平逐渐降低,乙烯的水平逐渐升高。
屠洁等[35]用不同浓度的外源NO供体S NP处理小麦叶片的实验表明,低浓度的S NP可明显降低叶片HO2和MDA的水平,而较高浓度的S NP作用相反。
而且,对不同叶龄的研究也表明,低浓度的NO对不同老2化阶段中叶片的HO2,O2和MDA的积累都有缓解作用,并明显减缓叶绿素可溶性蛋白质的降解,从而有效延缓叶片的2老化进程。
3.4 NO与植物的抗逆性植物的抗逆性包括抵抗生物胁迫和非生物胁迫,其中生物胁迫主要是指病虫害作用,非生物胁迫主要是指干旱、盐胁迫和低温等。
3.4.1 NO与植物抗病性 1998年,Durner等[36]首先发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子。
研究发现,NO可以通过三种途径参与植物的抗病反应[37]。
①直接杀伤病原物:W u等[38]在对真菌培养液中所含物质的分离筛选中,发现了一种有效的抗菌蛋白,这种蛋白就是葡萄糖氧化酶。
体外试验发现,这种蛋白可与O 2反应产生H 2O 2,从而有效抵抗多种植物病原真菌和细菌。
②诱导被感染部位细胞的凋亡,避免病菌扩散:抗性植物在受到病菌侵染后,迅速产生大量的活性氧(ROS ),同时迅速产生NO 。
NO 的杀菌作用可能是通过生成过氧化硝基(ONOO -)进行的。
③诱导植物系统获得性抗性(S AR )的形成:S A 是植物S AR 形成的关键信号分子,NO 导致植物内源性S A 的积累。
P AL 是植物体内合成S A 所必需的,而NO 可以诱导P AL 和CHS 基因的表达,并且这种诱导作用因NO 的清除而消失。
Durner 等[36]发现NO 可引起S A 水平增加,经NOS 处理的烟草叶片中总S A 水平明显上升。
NO 还可以通过激活苯丙氨酸解氨酶合成更多的S A 。
另一方面S A 还能通过改变顺乌头酸酶、过氧化物酶和过氧化氢酶参与NO 的生理效应[39]。