第七章海洋初级生产力-厦门大学精品课程建设网站
海洋初级生产力
光合作用(P)/[mgC/(ml· h)]
Pmax
光抑制
Pn
∆P
Pg
∆I
＋ 0 －
IC
呼吸
补偿点
IK
光强(I)/[Cal/(cm2 · min)]
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
强（saturation light intensity）。如果继续增加辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学
净初级产量扣除群落中异养生物的呼吸作用消耗后剩余的就是群落的净产量（net community production），即：群落净产量 ＝ 净初级生产量 － 异养生物的呼吸消耗。
群落净产量通常指整个生产季节或一年的期间未被异养者消耗的有机物质量。群落 净产量高低可以衡量群落内部总体的平衡状态。当总初级生产量与群落总呼吸消耗量相 等时，表明群落内部维持平衡状态。如果总初级生产量大于群落总呼吸消耗量，则说明 群落在维持原有平衡状态外还有剩余的净生产量可供输出或群落本身处于生长状态，反
法通常只在要了解总生产量中呼吸消耗的量时使用。同时，由于无法将水样中的浮游植
物细胞与异养细菌、原生动物等微细消费者分离开来，因此测氧法的测定结果更适于用
来表示微型生物群落的代谢率或群落净生产力。以上三种方法是在调查现场应用。
（四）水色遥感扫描法
卫星携带的海洋水色遥感装置（CZCS）可以记录海水的颜色，反映海区叶绿素和
1, 5-二磷酸核酮糖
ADP ATP
5-磷酸核酮糖
3-磷酸甘油酸
ATP ADP
1, 3-二磷酸甘油酸 NADPH
NADP Pi 甘油醛-3-磷酸
暗反应
第二阶段：受体再生
海洋生态学课后习题and解答
海洋生态学课后习题第一章生态系统及其功能1.生态系统概念所强调的核心思想是什么？生态系统是指一定时间和空间范围内，生物群落和非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的相互联系相互作用并具有自动调节机制的自然整体。
生态系统概念所强调的核心思想是自然界生物与环境之间具有不可分割的整体性。
2.生态系统有哪些基本组分？各自执行什么功能？生态系统的基本组成可以概括为非生物和生物两部分，包括非生物环境，生产者、消费者、分解者。
①非生物成分：生态系统的生命支持系统，提供生态系统中各种生物的栖息场所、物质条件，也是生物能量的源泉。
②生物成分：执行生态系统功能的主体。
三大功能群构成三个亚系统，并且与环境要素共同构成统一整体。
只有通过这个整体才能执行能量流动和物质循环的基本功能。
（1）生产者：所有绿色植物、光合细菌、化能细菌等，制造的有机物是一切生物的食物来源，在生态系统能量流动和物质循环中居于首要地位。
（2）消费者：不能从无机物制造有机物的全部生物，直接或间接依靠生产者制造的有机物为生，通过摄食、同化和吸收过程，起着对初级生产者加工和本身再生产的作用。
（3）分解者：异养生物，包括细菌、真菌、放线菌、原生动物等。
在生态系统中连续进行与光合作用相反的分解作用。
每一种生物产生的有机物基本上都可以被已经存在于自然界的微生物所分解。
3.生态系统的能量是怎样流动的？有哪些特点？植物光合作用形成的有机物质和能量，一部分被其呼吸作用所消耗，剩下的才是可以供给下一营养级的净初级产量。
植食性动物只能同化一部分净初级生产量，其余部分形成粪团排出体外，被吸收的量又有一部分用于自身生命活动，还有一部分以代谢废物形式排出，剩下的才是能够提供给下一营养级的总能量。
服从热力学第一、第二定律，即能量守恒定律和能量转化定律。
能量单向流动，不循环，不断消耗和散失。
任何一个生态系统的食物链不可能很长，陆地通常3-4级，海洋很少超过6级，因为能量随营养级增加而不断减少，意味着生物数量必定不断下降，而维持种群繁衍必须要有一定数量保证。
海洋生产力
H2A+H2O
AO+4H++4e-
4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O 2H++2e-+NAD →NADH2 CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD
（三）海洋初级生产过程与光动力学 1.概念： 海洋浮游植物光合作用速率随辐照强度变化的普遍规律是： 在一定范围内光合速率随光强增加而线性增加，然后增加 速度逐渐减慢，光合速率逐步达到饱和值，此后，当光强继续 增加时，光合作用又受到抑制，光合速率下降。 光合作用光动力学：即是描述这一过程的基本规律的方法与理 论。 初级生产光动力学：当不单单考虑浮游植物本身，而是考察整 个真光层空间中初级生产受光的影响时，即所谓初级生产光动 力学
(5)
P B= α I exp(-α I/P Bme )， I ≤P Bme /α
modified*
Steele(1962)
P B=P Bm [1-exp(-α I/P Bm)] P B= α I-(α I)2/4PBm， P Bm， P B=P Bm tanh(α I/P Bm) I ≤2P Bm/α
海洋中的光合作用： 表层：紫外线抑制；
最大光合作用层：
补偿深度(compensation depth) ：植物24hr光合作用产生 的有机物质全部为维持其生命代谢消耗，没有净产量(P=R)， 这个水深称为补偿深度。 补偿光强(compensation light inensity)：补偿深度处的光强。 补偿深度的影响因素：补偿深度是会变化的，影响因素有 下列因子： 纬度、季节、日照角度、天气、海况、海水浊度等。
海洋生态学课后思考题答案全之欧阳道创编
第一章生态系统及其功能概论1 生态系统概念所强调的核心思想是什么？答: 生态系统概念所强调的核心思想主要强调自然界生物与环境之间不可分割的整体性，树立这种整体性思想使人类认识自然的具有革命性的进步。
生态系统生物学是现代生态学的核心。
2 生态系统有哪些基本组分？它们各自执行什么功能？答：生态系统的基本组成成分包括非生物和生物两部分。
非生物成分是生态系统的生命支持者，它提供生态系统中各种生物活动的栖息场所，具备生物生存所必须的物质条件，也是生命的源泉。
生物部分是执行生态系统功能的主体。
可分为以下几类：生产者:能利用太阳能进行光合作用，制造的有机物是地球上一切生物的食物来源，在生态系统中得能量流动和物质循环中居首要地位。
消费者：它们之间或者间接的依靠生产者制造的有机物为食，通过对生产者的摄食、同化和吸收过程，起着对初级生产者的加工和本身再生产的作用。
分解者：在生态系统中连续的进行着与光合作用相反的分解作用。
3生态系统的能量是怎么流动的？有什么特点？答：生态系统的能量流动过程是能量通过营养级不断消耗的过程。
其特点如下：（1）生产者（绿色植物）对太阳能利用率很低，只有1%左右。
（2）能量流动为不可逆的单向流动。
（3）流动中能量因热散失而逐渐减少，且各营养层次自身的呼吸所耗用的能量都在其总产量的一半以上，而各级的生产量则至多只有总产量的一小半。
（4）各级消费者之间能量的利用率平均为10%。
（5）只有当生态系统生产的能量与消耗的能量平衡的，生态系统的结构与功能才能保持动态的平衡。
4 生态系统的物质是怎样循环的？有什么特点？答：生态系统的物质循环通过生态系统中生物有机体和环境之间进行循环。
生命所需的各种元素和物质以无机形态被植物吸收，转变为生物体中各种有机物质，并通过食物链在营养级之间传递、转化。
当生物死亡后，有机物质被各种分解者分解回到环境中，然后再一次被植物吸收，重新进入食物链。
生态系统的营养物质来源于地球并被生物多次利用，在生态系统中不断循环，或从一个生态系统转移到另外一个生态系统。
海洋化学
专业名称：海洋化学课程编号：S0901000707001 课程名称：化学海洋学课程英文名称：Chemical Oceanography学分: 6 总学时：108课程性质：学位基础课适用专业：海洋化学/环境科学教学内容及基本要求:教学内容：在海洋不同区域化学元素的分布和周转、不同层圈之间的相互作用对通量的影响、稳定与放射性同位素、生物地球化学循环与食物网、生源要素的循环和生物标志物、沉积过程的地球化学问题等等。
基本要求：学生在理解讲课内容的基础上，阅读相关文献与组织讨论，从而对基本知识、前沿技术有深入的理解。
考核方式及要求：闭卷与开卷考试结合学习本课程的前期课程要求：分析化学、物理化学与普通海洋学教材及主要参考书目、文献与资料：lero F.J.：Chemical Oceanography (2nd Edition). CRC Press, Roca Raton,1996。
2.Chester R.：Marine Geochemistry 2nd Edition). Blackwell Science, Oxford, 2000.3.赵其渊（主编）：海洋地球化学。
地质出版社，北京，1989。
4.郭锦宝（主编）：化学海洋学。
厦门大学出版社，厦门，1997。
填写人：张经审核人：课程编号：S09010007070034 课程名称：高等仪器分析及实验课程英文名称：Instrumental Analysis and Practice学分: 5 总学时：90课程性质：学位基础课适用专业：海洋化学教学内容及基本要求:教学内容：气相色谱与色-质连用、稳定同位素质谱、高分辨率发射光谱-质谱、流式细胞计、原子吸收光谱、高效液相色谱、环境磁学测量仪器、分子荧光、放射性同位素测量等等；其中2/3的学时安排为实验内容，1/3的学时为授课学时。
基本要求：学生在理解讲课内容的基础上，亲自做仪器分析实验，从而提高研究工作所需的实验技能。
海洋生态学教案
3．Nunney L，Campbell A K．Assessing minimum population size：demography meets genetics of population genetics．T．R．E．E．，1993，8：334～339
3、我国海洋污染现状
4、加强海洋污染监测
5、国际海洋污染公约介绍
二、赤潮
1、赤潮和赤潮生物
1）赤潮的定义
2）赤潮生物类别
3）赤潮毒素及其分类
4）赤潮生物的生长与分裂速度
5）赤潮生物的垂直移动和聚集
6）赤潮的危害
2、赤潮发生原因及基本过程
3、赤潮的预测和防治对策
4、防治赤潮的紧急措施
主要
参考资料
1．张水浸等．赤潮及其防治对策．北京：海洋出版社，1994
赵志模等，1990，群落生态学原理与方法，重庆科学技术文献出版社；
Charles J. Krebs著，2003。Ecology：The Experimental Analysis of Distribution and Abundance (Fifth Edition)(生态学)（影印版），科学出版社。
备注
多媒体教室授课
作业
1、r选择和K选择者的生活是类型有哪些差别？
2、动物食性特化的适应意义？
课堂组织
讨论：为什么说人们更应该注意珍稀动物的保护？
提问：
1、种群集群现象的生态学意义？
2、共生现象的类型？
章节
第三章海洋与海洋生物间的相互关系4学时
教学目的和教学要求
通过海洋概论的讲述，使学生掌握海洋的基础知识，了解海洋环境划分的标准。讲解生态因子的作用和生物的适应性，使学生掌握生态学的核心：生物与环境的相互关系。使学生掌握海洋环境因素及其与海洋生物间的相互关系。
厦门大学精品课程之海洋生态学
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lx ＝ nx /n0
dx ＝ nx － nx＋1
q x ＝ d x / nx
计算平均期望寿命ex ： nx+n＋1 x 先计算每年龄期的平均存活数目： L ＝ x
2
其次计算“个体年”的累积 数：
Tx ＝
L
x
x
最后计算：
Tx ex ＝ nx
ex 表示某年龄阶段（x期）开始平均还可能活多少时间的估计值。
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1、离散增长
2、连续增长（世代重叠）
N t＝N t—1 λ ＝N0 λt 即： N t＝ N0ert
→ log10 N t ＝log10 N t—1 ＋t log10 λ
dN/dt＝N log10 λ＝rN（指数增长模型）
指数生长 趋于无限
如美洲兔和加拿大猞猁每隔9~10年，都可见到一个数量高峰年，平均 是9.6年 。
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种群的年龄结构既取决于种的遗传特性，同时也取决于具
体的环境条件，表现出对环境的适应关系。
表 4.1 东海大黄鱼的种群数量与年龄结构 年份 1957 1967 1977 资源生物 量 （万 t） 57.6 49.9 15.6 资源尾数 （亿尾） 14.96 13.28 3.78 年龄范围 1~14 95.2% 1~14 97.8% 1~14 99.7% 优势年龄组 2~8 79.6% 2~7 81.8% 1~4 96.9% 平均年 龄 5.5 4.5 2.7 产量 （万 t） 17.8 19.6 8.9
海洋生态学讨论课-生产力与新生产力
试述海洋初级生产力和新生产力的测量方法、分布格局和调节因素曾奇南海海洋研究所学号：201528006912029 1.海洋初级生产力的测量方法、分布格局和调节因素海洋初级生产力是指浮游植物、底栖植物及自养细菌等通过光合作用制造有机物的能力，以每年单位面积所固定的有机碳或能量来表示。
1.1海洋初级生产力的测定1)14C示踪法20世纪50年代开始引入，应用放射性14C标记的原理，测定无机碳通过光合作用产生浮游植物的有机碳量，采的海水中加入NaH14CO3，置于原采样处培养一定时间，取回测定过滤物（浮游植物细胞）的14C放射性强度，根据公式换算为初级生产力。
2)叶绿素荧光测定法水样过滤，丙酮萃取，荧光计或分光光度计测量，根据叶绿素含量与光合作用产量的相关系数（同化指数Q），计算初级生产力（P）。
P = Chla ×Q3)黑白瓶测氧法光合作用产O2，呼吸作用耗O2。
将现场水样装入黑、白（透明）瓶，置于原位培养，以Winkler碘量法测量黑白水样的氧变化，结合光合作用商，计算初级生产力。
4)水色遥感法主要用于开阔海域大面积测量。
5)其他新技术新方法引入自记连续测量等。
1.2海洋初级生产力的分布格局1)热带、亚热带大洋区和赤道带属大洋气旋型环流范围，混合层深度超过真光层，夏季温跃层可达100-200m，冬季至400m，无机营养盐主要来源于系统内的循环和再生，叶绿素、初级生产力都较低。
南北赤道流通常自东向西流动，其间由西向东为赤道逆流。
因科氏力和信风作用，赤道逆流附近的海水出现辐聚和辐散。
营养盐并不缺乏，Fe才是限制浮游植物生长的主要因素，两者不匹配，因而属于高营养低叶绿素海域。
2)温带（亚极区）海洋温带区处于西风带和极地海洋之间，两半球的生态特点有明显差别。
北太平洋和北大西洋的温带海洋处于大洋气旋型辐散环流区，深层水引向表层，补充真光层的营养盐，硝酸盐含量比南部的亚热带高数倍，初级生产力也比亚热带大洋区高得多。
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总•初说级明生：产上（式gr仅os为s p代ri表ma式ry；p强ro调du时ct间ion过）程
净初级生产（net primary production） 地球生物圈0.11％；陆地平均0.25％；海洋平均0.05％；
农业生态系统：1-2％。
2．次级生产力（secondary productivity）
3．群落净生产力（net community productivity）
• 群落净生产力 ＝ 净初级生产力 － 异养呼吸消耗 •从群落整体考虑有无生物量的积累 •与群落的发展与成熟度有关
4．现存量、周转率、周转时间 • 生产力 = 现存量×周转率
生产量
生产量
现存量
现存量
A
减少量
B
减少量
图7-1 两个平衡的群落（输入 ＝ 输出）的模式（A．输入和输出都较低、周 转慢；B．输入和输出都较高、周转快。）（引自 Krebs 1978 ）
第七章 海洋初级生产力
学习目的
掌握海洋生产力的各种基本概念、影响因素、地理分布和 季节分布规律
了解全球海洋初级生产力研究的前言进展 了解初级生产力的测定方法（14C法低估生产力的原因） 掌握海洋新生产力的分布规律和研究新生产力的意义
第一节 海洋生物生产及初级生产力的测定方法
生产者是生物群落中最基本和最关键的成分 海洋初级生产的重要意义：
为海洋生态系统的运转提供能量来源； 估算渔业产量； 对全球的碳循环的重要影响。
一、生物生产力的有关概念
生物生产力就是生物通过同化作用生产（或积 累）有机物的能力，它包括：
1．初级生产力（primary productivity）
光能
CO2 ＋ H 2O 叶绿素 （CH2O）＋O2＋能量
• 单位：g(干重)/m2 · a， g C/m2 · a，
50
1
2
3
60
净初级生产
图 7-3 中纬度海区晴天的初级生产与深度的关系（引自Tait 1981）
根据式 ID = I0e－KD 可得
ln ID = ln I0－KD
(1)
D = (ln I0－ln ID) /K
(2)
以补偿深度的光强IC取代ID，则D即为补偿深度（DC）
DC = (ln I0－ln IC) /K
Pmax
?P ?I
Pn Pg
光抑制
在光抑制之前的曲 线可用下式表示：
P(g)=Pmax［I］/（Ik+［I］)
＋
0 －
呼吸
补偿点
IC IK
光强(I) /〔Cal/(m·lmin)〕
图 7-2 光合作用对光强变化的反和光强
• 不同种类、不同纬度、不同季节饱和光强不同 • 适应性
• 现场法（in situ method） • 模拟现场法（the simulated in situ method）
（三）叶绿素同化指数法
原理 同化指数（assimilation index）或称同化系数（coefficient of
assimilation）是指单位Chla在单位时间内合成的有机碳量，其单 位为mgC/（mg Chla·h）。 公式：初级生产力（P） = 叶绿素含量（Chl a）×同化指数（Q ）
从大洋到近岸，其含量范围大约为0.001~0.5 mg/m3， 即相当于0.02~10 nmol/kg。 补充特点
b 0 5 10 15 20
浓度 S/(µmol/L)
25
c
20
15
10
5
0
1.0
2.0
-5
S/V
-9.3
图 7-4 浮游植物对营养盐的吸收动力学（ a）和 Ks 值（b、c）
2、最大吸收速率（Vm）： ①反映细胞营养水平和环境限制程度的指标 ②可变
3、吸收半饱和常数（Ks）： ①种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标
②相对保守、稳定 沿岸与大洋种类的差异、季节演替 4、参数的求法
5、Vm / Ks
（二）绿色植物按一定比例吸收营养盐
Redfield比值： C：N：P = 106：16：1 海洋整体缺氮，部分海区缺磷
（三）表层营养盐补充
上升流、沿岸、河口与寒暖流交汇处
三、铁（Fe）
Fe：影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子 C：Fe = 100000：1 Fe在海水中的分布很不均匀
(3)
式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，IC可通过实验测得。
二、营养盐
（一）营养盐吸收方程
1、米氏方程：
Vm
a
V=
Vm·S Ks ＋S
Vm／2
• V：吸收速率；
• S：介质浓度；
• Vm：最大吸收速率； • Ks：吸收半饱和常数
Ks
S→
吸收速率 V/(µmol / h) 浓度 S/(µmol/L)
Chl a 、 Q分别由分光光度法和14C测定
优点：大大减轻工作量与费用，不必每个测站采用14C法 影响因素：藻类适应性；环境营养盐含量；光照条件；温度等
大小藻类、维管束植物产量估计
收获量法、钟罩、掉落物
第二节 影响海洋初级生产力的因素
光合作用(P) /〔mg C/(ml·h)〕
一、光
1、藻类光合作用与辐照度的抛物线关系
（二）化学合成作用（chemosynthesis）
三、海洋初级生产力的测定方法
（一）测氧法
（二）14C示踪法
丹麦科学家Steemann-Nielsen在20世纪50年代首先应用于海洋 方面的研究
*CO2 ＋ H 2O
光能 叶绿素
（*CH2O）＋O2
优点：准确性高，所得结果接近于净产量的数值 缺点：技术性强（吸附、污染）、危险
二、初级生产过程的基本化学反应
（一）光合作用（photosynthesis） 1．光反应（light reaction） 2．暗反应（dark reaction）
辅助色素（accessory pigments）：包括胡萝卜素、岩 藻黄素、藻蓝蛋白等。 叶绿素a（Chla）吸收范围652~700 nm，吸收峰 670~695 nm，而可见光范围400~720 nm，辅助色素可 拓宽吸收范围，但不能进行电子传递
3、补偿深度（the compensation depth）、补偿光强（the compensation light intensity）、补偿点
• 理论上的真光层深度 • 纬度、季节、天气、浊度、时间、海况的影响
总初级生产和呼吸作用（任意单位）
1
2
3
4
0
10
深 度/m 呼吸作用
20
30
光合作用
40