数学模型在生物学中的应用概要

数学模型在生物学中的应用摘要数学模型是研究生命发展规律，发现和分析生命现状的工具。

建立可靠的本文从生物数学的发展、分支了解生物数学的历史，紧接着又在数学模型在生物数学的地位中了解数学模型的地位，最后在数学模型的应用中知道了微分方程模型、差分方程模型以及稳定性模型.这将有助于在生物数学的研究中，依据数学模型的基础，建立符合规律的数学模型，在生命进程中验证新的规律、新的发现，使在研究生物学时更清晰、更明了.关键词：数学模型；生物学；应用Application of mathematical model in BiologyAbstract: Mathematical models in biology such as a microscope can be found in biological mysteries, biological research through with the establishment of the mathematical rules of the law of development of life, which launched a new discovery, new rules and in biology established reliable model of the biological status of classified analysis and forecasting. The from the history of mathematical biology development, the branch of the understanding of mathematical biology, followed by another in the mathematical model in Mathematical Biology status in understanding the status of mathematical model. Finally, in the application of mathematical model know differential equation model, the differential equation model and the stability of the model. This will help in mathematical biology research, on the basis of the mathematical model, established in accordance with the law of the mathematical model, in the process of life to verify new rules, new found in biological research clearer, more clear.Keywords: mathematical mode; biology; application目录1 引言 (1)2 文献综述 (1)2.1 国内外研究现状 (1)2.3 提出问题 (2)3 生物数学的发展 (2)3.1 生物数学发展历史 (3)3.2 生物数学的分支 (4)3.2.1 生物信息学 (5)3.2.2 生物统计 (5)3.2.3 数量遗传学 (5)3.2.4 数学生态学 (5)3.2.5 数理医药学 (6)3.3 数学模型在生物数学中的地位 (6)4 数学模型在生物学中应用 (6)4.1 微分方程模型 (6)4.2 差分方程模型 (11)4.3 稳定性模型 (13)5 结论 (17)5.1 主要发现 (17)5.2 启示 (18)5.3 局限性 (18)5.4 努力方向 (18)参考文献 (19)1 引言数学是所有自然学科的基础，生物却是偏文科性质的自然学科，把两者有机的的结合在一起就构成了生物数学.但在生物学中应用数学最多的还是数学模型的应用，解决生物中各种种群增长问题，种群扩散问题，环境污染问题等.虽然有生物数学这样的学科产生，但真正让数学及应用数学的学生了解数学在生物中的应用，仍需要很大的努力.同时，许多人会觉得数学的知识只能应用在生物中，而生物知识却不能应用在数学问题解决中，但是有些实际问题却不得不提醒我们，在解决一部分实际问题时，我必须得先了解生物上的一些知识，才能解决.但同时我们也得先了解生物数学这门学科，以及生物数学的的分支，我们才能知道生物及数学的联系，方便我们在解决一些实际问题时，全面的考虑问题，分析问题.生物数学是数学的边沿学科，使数学模型得以更好的建立的根本，不仅是一个学科的分支，更是学习应用数学的一个工具.了解生物数学的发展，知道生物数学的产生，并知道生物数学的分支，方便更好的学习数学模型，然后才能把数学模型更好应用在生物学中，数学模型是应用数学中最直观应用于数学的东西，但数学模型中很大一部分模型和生物相关联，所以才会出现生物数学.特别地，生物数学在整个数学建模中起了很重要的作用.2 文献综述2.1 国内外研究现状现查阅到的参考文献中，分别就数学模型做了介绍，并且对模型的应用也做了介绍.在文献[1-4]中详细的讲解了生物数学的起源、发展、分支等方面，还阐述了生物数学在其他方面的应用，其中穿插的讲解了数学模型在生物数学中地位以及生物数学的未来发展趋势.在文献[5]中主要是利用数学模型在生物序列结构比较中的研究及其应用进行了介绍，且主要研究了数学模型在DNA、蛋白质结构分析中的应用.在文献[6]中主要综述了生物数学这一门学科的大概，介绍了生物数学各分支的具体内容，还讲解了生物数学模型的实例.在文献[7]中强调了数学在生物学中的地位，从不同的角度诠释数学在生物学中的应用，以及数学模型的方法.在文献[8]中从建立数学模型的步骤、初等模型、优化模型、微分方程模型、差分方程模型等方面进行了介绍，详细的讲解了数学模型在不同方面的应用.在文献[9]中运用马尔萨斯模型、logistic模型、人口统计模型三种方法对江苏省人口总数进行了预测，并且对三种模型的精确度作了分析.在文献[10]中依据文献[8]中的课后习题进行了解答，更好理解了数学模型的应用.在文献[11]中对人口增长的原因进行了分析，并且运用不同的方法对人口增长过快的控制进行了描述，还运用偏微分方程、差分方程分别描述了人口状态的连续模型和离散模型.在文献[12]中介绍了差分方程在经济领域、动力系统和生态系统等多方面的应用，强调了运用差分方程模型建立数学模型解决实际问题的重要性.在文献[13]中通过化学、物理、生物、交通、经济管理和工程技术中众多数学模型的实例，建立了各种现实问题数学模型的主要方法和基本规律.在文献[14]中找到了种群生长的数学模型，依据差分方程理论，建立了描述种群生长的非线性差分方程模型，并分析了该模型的可靠性和稳定性.在文献[15]中主要从两个方面阐述了植物昆虫种群模型的分类、通用表达式的表达，并针对各类型的植物种群动态模型进行了特殊说明.2.2 国内外研究现状评价文献[1-15]中分别就生物数学的起源、发展、分支分别进行了阐述以及差分方程模型在生物学中的应用等方面作了说明.但文献中没有对生物数学深入进行研究，以及没有对及差分方程模型相关的的微分方程模型以及稳定性模型在生物学中应用进行研究.2.3 提出问题现有文献中只是对生物数学发展、起源、分支的各方面单独的进行了研究，以及数学模型在生物学中的应用只是进行了一方面的介绍.因此本文就以上问题把生物数学的发展、起源、分支的各方面综合进行了分析，并且对数学模型在生物学中的应用中的差分方程模型进行了全方面的研究.3 生物数学的发展生物数学顾名思义便是生物及数学的结合，是生物及数学的边沿学科，运用数学方法研究和解决生物学问题，并对及生物有关的数学方法进行理论研究的学科.粗略地说，它包括生物数学及数学生物学两部分内容，前者看重数学，后者看重生物学[1].如果把生物学的分支领域看作一个集合，数学的分支范围看作另一个集合，生物数学便是两个集合导出的乘积空间.因而生物数学的分支内容十分丰富，从研究使用的数学方法区分，生物数学可分为生物统计学、生物信息论、生物系统论、生物控制论和生物方程等的分支.另外，由于生命现象极为复杂，从生物学中提出的数学问题往往也十分复杂，需要进行大量计算工作，因此计算机是解决生物数学问题的重要工具[2].3.1生物数学发展历史生物数学的最早起源于中国北宋科学家沈括，于1088年推出的“胎育之理”的数学模型，并说明了出生婴儿性别大致相等的规律，建立了种群动态模型.到1202年，意大利数学家斐波那契在《计算书》第12章的第七节中，关于家兔繁殖的问题，建立了家兔增长的动态模型.12+++=n n n F F F ，2≥n ；110==F F .后来，法国数学家棣莫弗于1730年的《分析集锦》中第一次给出了斐波那契数列的通项公式⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎣⎡⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛--⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛+=++1125125151n n n S . 1963年，一些美国数学家成立了斐波那契协会，并且发行了一份专门研究他的季刊---《斐波那契季刊》，这标志着对斐波那契家兔增长的动态模型的性质及应用进入了一个新的发展阶段.1604年，中国明朝的著名科学家徐光启在其著作《农政全书》中用数学的概率方法估计过和平时期人口的增长，说“头三十年为一世”这是最早的人口增长模型.1662年，英国经济学家、人口统计学家格朗特，在他的专著《生命表的自然和政治观察》中，研究了伦敦市人口的出生率、死亡率等指数及人口增长的关系，并且通过计算得出伦敦的人口大概每64年将增加一倍.且发现人口的出生率及死亡率相对稳定，提出“大数恒静定律”.1693年，英国数学家、天文学家哈雷按年龄分类，以德国布雷斯劳市1687-1691年间市民的死亡统计数据为基础，精确地表示了每年的死亡率.从而改进了格朗特的生命表，并定义了死亡率的含义，制订了世界上第一份最完整、最科学的生命表.1748年，欧拉在其出版的《无穷分析引论》的第六章“指数及对数”中，所举的例子中：假设人口数量n p 关于年份n 满足方程()n n p x p +=+11（其中n 为整数，增长率x 为正实数），若初值为0p ，则n p 关于n 的表达式可以改写为()01p x p n n +=，此模型被称为人口几何增长动态数学模型.1760年，瑞士数学家、医学家、物理学家丹尼尔·伯努利对天花病毒进行了分析，且建立了天花病毒动态数学模型()()qx pep x p x p -+-=1'，其中，x 为人口的年龄，p 为人口因感染上天花而死亡的概率，()x p '表示感染天花病毒后痊愈的年龄为x 的人口数量，q 为每人每年感染上天花的概率.伯努利在天花病毒动态数学模型中所作感染上天花的概率及因感染上天花的概率，关于x 相互独立的理想假设存在一定的局限性.1761年，法国物理学家、数学家达兰贝尔改进了伯努利的模型，得到了更符合实际情况的动态数学模型：()()()⎪⎭⎫ ⎝⎛=⎰dy y x p x p x 0'exp ν，其中()y ν为因感染天花而死亡的人数.1798年，英国统计学家马尔萨斯在《人口原理》中，根据百余年的人口统计显示，针对人口增长规律，提出人口种群模型的基本假设：在人口自然增长的过程中，净相对增长率的常数r ，从对人口增长和食品过去增长的分析中导出了微分方程模型：已知初始时刻0t 时种群数量为()00N t N =,设t时刻的种群数量为()t N N =.经过t ∆后，在t t ∆+时刻，种群的数量变为()t t N ∆+.由上述基本假设，在t ∆时间内，种群数量的增加量及当时的种群数量()t N 成比例，比例系数为r ，则在t ∆内，种群的增量可写为()()()t t rN t N t t N ∆=-∆+.再将上式两边同时除以t ∆，得到()()()t rN tt N t t N =∆-∆+，当0→∆t 时，()t N 满足：rN dt dN =或r dtdN =.上述微分方程模型为马尔萨斯模型[3].3.2 生物数学的分支伴随着生物数学的快速发展，生物数学研究的内容已经形成一个巨大的体系，总共包含了14个分支学科 [4].这些学科是按下列两种分类方法来划分的. 第一种是按所涉及的数学方法来分类，分为生物统计、生物动力系统和生物控制论、统计医药学、人口统计学等；生物动力系统又分为种群动力学，细胞动力学、人口动力学等.第二种是按研究生命科学中的分支学科的不同分类，有数学生态、数量生理、数量分类、数量遗传、传染病动力学、数量生物经济学、数理医药学、神经科学的数学模型、分子动力学、细胞动力学、人口动力学等分支学科.其中数学生态学又可分为种群生态学、统计生态学、系统生态学等分支学科. 3.2.1 生物信息学从生物信息学研究的具体内容上说，主要有3个部分：新算法及统计学方法研究、各类数据的分析和解释以及管理数据和研制有效利用的新工具.生物信息学是由分子生物学及信息技术的组成，它的研究材料和结果是由各种生物学及信息技术的组成，它的研究材料和结果是各种生物学数据，研究的方法主要有对生物学数据的搜索、收集、筛选、处理（编辑、整理、管理和显示）以及利用（计算和模拟）.生物信息学是现在生命科学和自然科学的重大前沿领域之一，并且也将是21世纪自然科学的核心领域之一.随着基因组测序计划的展开和分子结构测定技术的突破以及网络的普及，生物学数据库逐渐成熟起来.伴随着生物研究中数学模型和算法的不断完善，拥有许多强有力的生物信息分析工具，如进化分析、聚类分析等的产生.部分有效的分析工具极大地依赖于生物序列和结构的比较.序列和结构的比较是最重要和最常用的原始操作，是许多其它复杂操作的基础 [5].3.2.2 生物统计生物统计是生物数学的一个重要分支，在生物界一直受到普遍重视.它在医学界成为了卫生统计的主要内容，目前主要从事统计检验的应用和改进有关logistic回归模型方面的研究和应用生存分析以及研究人的寿命表的人口统计等方面.其中运用多元统计分析来研究生物现象，成为生物统计发展的一个方向.3.2.3 数量遗传学数量遗传学的分析方法，在动物遗传育种方面，提供有价值的育种参数；在作物育种方面，对主要作物的一些基本数量性状的遗传规律进行分析，现在趋向于分析一些地区性作物的一些特定的性状；在试验设计上更加接近于信息量较大的双列杂交设计，并且也是林木遗传育种的一个分析手段.3.2.4 数学生态学数学生态学不仅是生物数学的分支，也是生态学的一部分.从使用的数学工具来分有理论生态学, 统计生态学及系统生态学. 理论生态学主要是使用随机微分方程,差分方程, 线性代数，常微分方程和随机过程等数学工具来设计及实际相近的数学模型；系统生态学是采用运筹学及系统分析理论等数学工具来研究生态系统；统计生态学主要是数理生态学及统计学的相结合,其中包括空间分布型,抽样技术及多元分析等；如果就研究的对象来分,分为动物数学生态学, 昆虫数学生态学及植物数学生态学.3.2.5 数理医药学数理医药学是研究生物细胞的化学作用建立数学模型来研究，是生命科学的围观研究，例如：在毒理生态学中利用宏观和微观数学模型来研究环境污染对生物种群的影响.数理医药学主要利用数学模型研究传染病的方式、发展和传染过程，已成为生物数学的分支.例如：对现有的传染病模型作改进，使其更随机化，更符合实际，并且建立了带有年龄结构的种群的长期和非长期免疫型的传染病模型.3.3 数学模型在生物数学中的地位在数学的发展史中，数学一直都有着自己的理论体系.第一是基础数学，第二是应用数学，第三是计算数学.生命是数字的游戏，随着近代生物学的高速发展，数学在生命科学的作用愈发突出，无论是微观方向的发展，还是宏观方向的研究，都必须有精密的数学计算作为推动其前进的不懈动力[6].数学模型：为了研究的目的而建立并能够表现和描述真实世界某些现象、特征和状况的数学问题.数学模型能定量地描述生命物质运动的过程，一个复杂的生物学问题借助数学模型能转变成一个数学问题，通过对数学模型的逻辑推理、求解和运算，就能够获得客观事物的有关结论，达到对生命现象进行研究的目的[7]. 4 数学模型在生物学中的应用数学模型中有初等模型、简单优化模型、数学规划模型、微分方程模型、差分方程模型、稳定性模型等，在生物学中应用较广泛的是微分方程模型、差分方程模型、稳定性模型，并应用于种群增长、疾病预测及控制、种群竞争、种群依存等方面. 4.1 微分方程模型微分方程是描述未知函数及自变量之间的关系的方程，形如x dxdy=.在数学模型中需要描述实际对象的某些特性随时间或空间的演变的过程，分析它的变化规律、预测它的未来形态、研究它的控制手段时，就需要建立的对象的动态模型[8].微分方程模型应用于经济、战争、医学等方面，在生物学中的应用十分广泛，可以用于传染病的控制及防范，人口的控制和预测，种群增长的预测，细胞增长速率等方面.下面介绍人口的预测和控制：指数增长模型由英国人口学家马尔萨斯提出的，记时刻t 的人口为()t x ，且视()t x 为连续，可微的函数，并令初始时刻的人口为0x ，人口增长率为常数r ，即单位时间内()t x 的增量dtdx，得微分方程 dtdx =rx，()00x x =（1）则得：()rt e x t x 0=（2）阻滞增长模型---Logistic 模型：人口增长到一定数量后会下降，主要是受到环境条件、自然资源等因素的影响的阻滞作用，并且随着人口的增长，阻滞作用越大，阻滞作用主要体现在对人口增长率r 的影响上，使得r 随着人口数量x 的增加而下降.将r 表示为x 的函数()x r ，方程写作()()00,x x x x r dtdx== （3）假设()x r 为x 的线性函数，即()sx r x r -=()0,>s r（4） 其中mx rs =，m x 为为自然资源和环境条件所容纳的最大人口数量，将（4）式代入（3）得()⎪⎪⎭⎫⎝⎛-=m x x x r dt dx 1 （5）其中等式右边rx 体现人口自身的增长趋势，⎪⎪⎭⎫⎝⎛-m x x 1体现环境和资源对人口增长的阻滞作用.例 1 江苏省是全国主要的经济发展中心，其发展变化将带动整个国民经济的发展变化，土地面积仅占全国的1.06%，人口却占全国的5.72%，依据江苏省1978-2004年的总人口表，分析江苏省1978-2000年的数据及预测江苏省规划期内的总人口数[9].表 1 江苏省1978-2004年历年人口表模型分析：江苏省总人口从1978年的5834.33万人到2004年的7432.5万人，增加了1598.17万人，平均年增长率为9.4%.江苏省1978年至2004年主要表现为：总人口数逐年增长；各年之间的人口增长相对平稳.1978年-1989年，年平均增长率9.4%；1990年，年平均增长率为35.4%；1991-2003江苏省1978-2004年历年总人口表（万人） 年份 总人口数 年份 总人口数 年份 总人口数 1978 5834.33 1987 6348.00 1996 7110.16 1979 5892.55 1988 6438.27 1997 7147.86 1980 5938.19 1989 6535.85 1998 7182.461981 6010.24 1990 6766.90 1999 7213.131982 6088.94 1991 6843.70 2000 7327.24 1983 6134.99 1992 6911.20 2001 7354.92 1984 6171.43 1993 6967.27 2002 7382.97 1985 6213.48 1994 7020.54 2003 7405.82 1986 6269.90 1995 7066.02 2004 7432.50年，年平均增长率为6.7%；2..1-2..4年人口年增长率为3.8%、3.5%、3.4%、3.6%，四年平均增长率为3.6%. 马尔萨斯人口模型建立：模型假设：1.人口增长率是常数；2.随着时间的增加，人口按指数规律无线增长.模型构成：把1978年-2000年作为统计数据，2001-2004年的数据作为验证.江苏省1978-2000年的年平均人口增长率为7.65%，2004-2010年人口增长率为5.00%，2010-2020年人口增长率为2.35%.则代入马尔萨斯人口模型（2）()rte x t x 0=（2）则 ()533.747713.72132001036.0==e x()629.7751533.74772002036.0==e x ()771.8035629.77512003036.0==e x ()525.778582.7405200405.0==e x()38.1329363.1298420200235.0==e x江苏省2001-2020年人口预测值 年份 人口总数 年份 人口总数 2001 7477.533 2011 10759.25 20027751.628201211015.0920038035.771201311277.0120047785.525201411545.1620058184.697201511819.6820068604.335201612100.7320079045.489201712388.4720089509.261201812683.0520099996.811201912984.63201010509.36202013293.38表2 马尔萨斯模型对江苏省2001-2020年人口预测值图1马尔萨斯模型对江苏省2001-2020年人口预测值由马尔萨斯模型算出的江苏省2001-2020年各年的人口数在上表和图表中显示出来.Logistic人口阻滞模型：模型构成：将微分方程模型（5）()⎪⎪⎭⎫⎝⎛-=m x x x r dt dx 1 化为：()bxa me x t x ++=1 （6）将江苏省人口数据代入得出a 、b 两参数，则得如下方程 ()()x e t x 05.073.018400+-+=（7） 代入值：()30.7335184002001)2405.073.0(=+=⨯+-ex()()92.73801840020022505.073.0=+=⨯+-e x()()85.74241840020032605.073.0=+=⨯+-ex经过计算得表3和图2的结果江苏省2001-2020年人口预测值年份 人口总数 年份 人口总数 2001 7335.30 2011 7720.33 2002 7380.92 2012 7750.91 2003 7424.85 2013 7780.23 2004 7467.13 2014 7808. 2005 7507.79 2015 7835.25 20067546.8920167861.0220077584.46 20177885.7020087620.54 20187909.3220097618.36 20197931.9220107688.43 20207953.53表3 logistic模型对江苏省2001-2020年人口预测图2 logistic模型对江苏省2001-2020年人口预测值由此可以看出Logistic阻滞模型精确点，所以江苏省2020年预测人口为7953.53万人（数学模型在人口预测中的应用---以江苏省为例）.4.2 差分方程模型差分方程又称递推关系式，是含有位置函数及其差分，但不含有导数的方程，且满足该方程的函数称为差分方程，差分方程是微分方程的离散化.在实际问题中，遇到变量是离散的，就得考虑差分方程模型，在种群的控制及预测中，用到的就是差分方程模型，因为其中的时间和年龄均为离散量[10].差分方程模型应用于医学CT 、市场经济分析、产品的投入及产出等方面，同微分方程模型一样在生物学中的应用十分广泛，可以用于按年龄分组的人口模型、种群的增长变化等方面[11].下面介绍差分方程模型当中比较典型的按年龄分组的种群模型---leslie 模型：将种群按年龄大小等间隔分成n 个年龄组，记时段k 第i 个年龄组的种群数量为()k x i ， ,2,1=k ，n i ,,2,1,0 =.模型假设：1.假设种群的繁殖率和死亡率不随时段k 变化，只及年龄组有关；2.第i 年龄组的繁殖率为i b ，即每个个体在1个时段内繁殖的数量；3.第i 年龄组的死亡率为i d ，即1个时段内死亡数量的比例；4.记i i d s -=1为存活率.模型构成：时段1+k 第1+i 年龄组（1,,2,1-=n i ）的数量是时段k 第i 年龄组存活下来的数量.得：()()∑==+ni i i k x b k x 111， ,2,1,0=k（1）()()k x s k x i i i =++11，,2,1,0=k ，1,,2,1-=n i（2）记种群数量在时段k 按年龄组的分布向量为：()()()()[],2,1,0,,,,21==k k x k x k x k x Tn（3）由繁殖率i b 和存活率i s 构成的矩阵⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=--000000000121121n n n s s s b b b b L（4）则将（1），（2），（4）综合为()()k Lx k x =+1， ,2,1,0=k（5）当L 和()0x 已知是，可以预测种群数量在k 时段按年龄组的分布为()() ,2,1,0,0==k x L k x k （6）Leslie 模型的稳定状态分析：（1）L 矩阵存在正单特征根λ，n k k ,,3,2,1 =≤λλ特征向量Tn n s s s s s s x ⎥⎦⎤⎢⎣⎡=--11121212111*,,,,1λλλ（2）若L 矩阵存在0,1>+i i b b 则n k k ,,3,2,1 =≤λλ，且()*1limcx k x k k =→λ，c 是由i b ，i s ，)(o x 决定的常数.因为()()0x L k x k =，L 对角化，[]121),,,(-=p diag p L n λλλ ，则()()()*110,,0,1lim cx x p pdiag k x k k ==-∞→ λ.当k 充分大使，种群的年龄结构和数量()k x 做如下分析：1）()*x c k x k λ≈，种群按年龄组的分布趋向稳定，*x 称稳定分布，及初始分布无关.2）()()k x k x λ≈+1，()()k x k x i i λ≈+1，各年龄组种群数量按同一倍数增减，λ称固有增长率.3）1=λ时，()()*1cx k x k x ≈≈+，[]T n s s s s s s x 121211*,,,,1-= ,各年龄组种群数量不变.4）()*x c k x k λ≈，[]T n s s s s s s x 121211*,,,,1-= ，()()1,,2,1,1-=≈+n i k x s k x i i i ，存活率i s 是同一时段的1+i x 及i x 之比.例2 设一群动物最高年龄为15岁，每5岁一组，分成3个年龄组，各组的繁殖率为01=b ，42=b ，33=b ，存活率为211=s ，412=s ，开始时3组各有1000只，求15年后各组分别有多少只，以及时间充分长以后种群的增长率和按年龄组的分布.解：先求L 矩阵⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=04100021340L ()[]1000,1000,10000=X 3515==K则()()[]T x L x 875,1375,143751000100010008321008316883100010001000041000213400333=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎣⎡⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎣⎡== 则固有增长率2308323=⇒=--λλλ按年龄组的分布为:T TT s s s x ⎥⎦⎤⎢⎣⎡=⎥⎥⎥⎥⎦⎤⎢⎢⎢⎢⎣⎡⎪⎭⎫⎝⎛⨯=⎥⎦⎤⎢⎣⎡=181,31,1234121,2321,1,,122211*λλ 各组15年后分别有14735只、1375只、875只.固有增长率为1.5，稳定的按年龄组的分布为⎪⎭⎫⎝⎛181,31,1.4.3 稳定性模型用微分方程建立的动态模型来描述动态过程的变化规律，但是对于某些问题，并不需要研究动态过程的每个瞬时的动态，而仅仅是要求研究某种状态下的特征，特别是足够长的时间内动态过程的变化趋势.稳定性方程模型应用于捕鱼业、军事竞争、经济增长稳定等方面，在生物学中的应用于种群的相互竞争、种群的相互依存、食饵及捕食者等方面[12].在建模的开始先了解二阶微分方程的平衡点和稳定点的求解过程.()()211,x x f t x =⋅()02,1=x x f()()212,x x g t x =⋅()0,21=x x g的实根011x x =，022x x =为方程的平衡点，记作()02010,x x p . 如果存在某个领域，使方程的解为()t x 1，()t x 2.从这个领域内的某点()()()0,021x x 出发，满足()011lim x t x t =∞→，()022lim x t x t =∞→则称平衡点0p 是稳定的，否则是不稳定的.用直接法求平衡点的稳定性()22111x a x a t x +=⋅()22112x b x b t x +=⋅系数矩阵为⎥⎦⎤⎢⎣⎡=2121b b a a A 在平衡点()0,00p 的稳定性，假定A 的行列式 0det ≠A 的根λ决定，则可以写成02=++q p λλ()21b a p +-=A q det =若0,0>>q p ，则平衡点稳定；若0<p 或0<q ，则平衡点不稳定.依据差分方程模型求稳定性的方法建立种群竞争模型：两个种群见存在着相互竞争、依存、捕食关系，当两个种群为了争夺优先的资源而进行生产斗争，其结局是竞争力较弱的种群灭绝，竞争力较强的种群达到环境容许的最大数量[15].模型假设：1.两个种群独自生存在一个自然环境中；2.两个种群的数量演变遵循Logistic 规律.模型构成：记()t x 1，()t x 2分别为两个种群的数量，1r ，2r 是他们的固有增长率，1N ,2N是他们的最大容量，则种群一()⎪⎪⎭⎫⎝⎛-=⋅111111N x x r t x (1)(1)式表示种群一在原有资源下，无种群二的种群数量.当种群二出现时，要考虑种群二消耗同一种有限资源对甲的增长产生的影响.于是得种群二的增长方程()⎪⎪⎭⎫⎝⎛--=⋅221111111N x N x x r t x σ(2)其中1σ的意义是：单位数量的种群二（相对2N ）消耗的供给种群一的食物量为单位数量(相对1N )消耗的供给种群一的食物量的1σ.则种群二的方程为()⎪⎪⎭⎫⎝⎛--=⋅221122221N x N x x r t x σ (3)2σ和1σ的意义相对应.稳定性分析：将（2），（3）解代数方程组()⎪⎪⎭⎫ ⎝⎛--≡2211111211,N x N x x r x x f σ ()⎪⎪⎭⎫⎝⎛--≡2211222211,N x N x x r x x g σ (5)得4个平衡点()()()()()0,0,11,11,,0,0,42122211132211p N N P N P N p ⎪⎪⎭⎫⎝⎛----σσσσσσ 只有当平衡点位于第一象限时才有实际意义，因此对于3p 而言，只有1σ，2σ同时大于1，或者同时小于1才满足.。