转录后修饰
转录后修饰及其在基因表达调控中的作用
转录后修饰及其在基因表达调控中的作用基因转录是生物学研究中的一个重要领域，研究在什么条件下哪些基因会被激活转录，以及在什么条件下哪些基因会被抑制。
虽然过去几十年中我们已经对基因转录有了广泛的了解，但最近研究中发现了一个过去被忽视的领域——转录后修饰。
什么是转录后修饰？转录后修饰是指在基因转录组成的前体mRNA分子形成之后，对这个mRNA分子的后续修饰。
这种修饰可以包括添加化学修饰基团，如甲基化，腺苷酸甲基化和磷酸化，或通过其他方式改变mRNA分子的空间结构。
为什么转录后修饰重要？转录后修饰的识别和调控是高度复杂的过程，能够对基因表现产生深远影响。
换而言之，转录后修饰变化可以导致某些基因表达或抑制。
这种修饰可以在细胞内产生出原有基因的多个变异，并在细胞的不同状态之间调节基因表达。
转录后修饰对基因表达调控的作用转录后修饰已被证明对基因表达调控产生了广泛影响。
以下是一些已知的调控功能：1.电子传递蛋白质和核酸是细胞的基础，但大部分细胞活动都是基于化学反应。
有时分子需要接受或者提供电子，然后在蛋白质之间移动以进行特定的反应。
是否给蛋白质增加或减少哪些电子可以从它们的局部结构和化学特征中得到，因此分子上的状态从本质上控制了催化过程的性质和效果。
2.转录调整对mRNA分子进行修饰还可以直接影响到转录水平，这是基因表达调控的重要方法。
例如，一些转录因子只能结合到mRNA分子的特定位置上，这些位置如果被修饰，则会增加或减少这种因子的绑定活性。
同时，其他转录因子则需要结合到缺陷的mRNA分子上以弥补其不足，因此修饰的增加或减少也将影响它们的转录。
3.蛋白翻译和降解转录后修饰可以对蛋白质翻译的效率产生刺激并影响蛋白质降解。
蛋白质的降解可以通过肠胃道或通过细胞内途径，如蛋白酶或酶促降解来实现。
在一些情况下，修饰可以增加蛋白质的耐受力或稳定性。
4.调整细胞特化转录后修饰可以对细胞特化的过程进行深刻的刻画，因为不同类型的细胞会有不同的修饰模式。
转录后修饰的调控机制与功能
转录后修饰的调控机制与功能转录后修饰，指的是DNA转录出RNA后，RNA分子在核糖体上翻译成蛋白质的过程中，受到一系列的修饰作用，在费诺型植物及真核生物中都有发现。
转录后修饰除了可以控制RNA稳定性、转运、翻译效率和产物多样性外，还可以与其他表观遗传学修饰相互作用，调节基因表达。
本文将进一步探讨转录后修饰的调控机制和功能。
I. 转录后修饰的种类和鉴定方法转录后修饰包括多种类型，如剪接、RNA剪切、RNA编辑、多聚腺苷酸（poly(A)）尾部添加、m6A甲基化等。
这些修饰的存在形式有利于维持不同类型RNA的表达和功能。
对于研究这些修饰的生物和机制，实现高通量的高质量数据处理是十分关键的。
技术手段上，现今广泛使用的核糖核酸测序技术，例如全转录组测序、CLIP（crosslinking and immunoprecipitation）和PAR-CLIP （Photoactivatable-ribonucleoside-enhanced crosslinking and immunoprecipitation）等，通过大规模的RNA数据鉴定方法，为分析转录后修饰机制提供了强有力的工具。
II. 转录后修饰与剪接调控剪接是指pre-mRNA（前去氧核糖核酸）在翻译前，通过方便的剪切产生多种mRNA（成熟的去氧核糖核酸）形式，以实现不同功能的mRNA剪切外显子和连接内含子的效率和准确性非常高。
剪接机制受到许多因素的影响，例如蛋白质结合、RNA与RNA的相互作用、转录因子结合位点等。
同时，细胞质中有各种酶能够加强或减弱剪接的过程，将选择性的保留或阻止某些外显子的剪接并最终决定成熟mRNA的多样性。
近年来研究发现，mRNA中还有一种修饰会影响RNA剪接的调控。
这是指N6-甲基腺苷（m6A）修饰，这种修饰在各种eukaryotes的mRNA中都有发现。
m6A修饰的产生和调控涉及多种蛋白和酶，而m6A修饰会影响premRNA剪接的准确性。
蛋白质合成中的转录后修饰及其生理学意义
蛋白质合成中的转录后修饰及其生理学意义转录后修饰是指生物体在基因转录过程后，对所合成的RNA进行某些化学修饰。
这些修饰对蛋白质合成过程非常重要，也具有一定的生理学意义。
1. mRNA修饰转录后修饰的一种类型是对mRNA的修饰。
mRNA主要由四种核苷酸组成，即腺嘌呤（A）、胸腺嘧啶（U）、鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C）。
在mRNA的前体序列中，可能存在大量的嘌呤氧化酶、脱甲基化酶和甲基转移酶等酶类，对mRNA进行化学修饰。
这些RNA后转录修饰的过程，对mRNA的功能和生理学意义产生了很大的影响。
例如，mRNA上存在的特定修饰可能会影响翻译终止子的选择和启动子的效率，从而影响蛋白质的表达。
2. tRNA修饰另一个被广泛研究的RNA后转录修饰类型是对tRNA的修饰。
tRNA是带有氨基酸的RNA和蛋白质合成中必不可少的分子。
在tRNA修饰中，发现存在大量的tRNA甲基转移酶、tRNA二磷酸核糖化酶和tRNA修饰酶等酶类，对tRNA进行修饰。
这些修饰会直接影响tRNA在蛋白质合成中的地位。
例如，在tRNA的特异性子结合位点上的修饰可能会影响tRNA的识别、附着和释放，从而影响蛋白质的合成。
3. rRNA修饰除了mRNA和tRNA的修饰外，rRNA上的修饰也被广泛关注。
rRNA是与核糖体有关的RNA，对蛋白质合成起重要作用。
此外，rRNA结构复杂而独特，包括许多翻译相关基序，可能对转录后修饰有特殊的响应。
rRNA后转录修饰的类型包括脱甲基化、甲基化、2'-ribose甲基化、2'-ribose乙酰化和碳酸化等。
这些修饰会影响核糖体的结构、功能和招募，从而影响蛋白质的合成速率和选择性。
4. 修饰与代谢活跃度之间的关系需要注意的是，RNA后转录修饰和代谢活跃度之间存在巨大的相互影响。
在细胞代谢过程中，多种代谢反应正在进行。
这些反应可以提供ATP和其他核苷酸和代谢物作为RNA修饰的底物。
例如，在甲基化过程中，S-腺苷甲硫氨酸（SAM）是一个必须的因素，即SAM会转移甲基到RNA中，形成的还原型SAM在此过程中活化。
转录后修饰和功能研究
转录后修饰和功能研究在细胞内，基因进行转录产生RNA，但这只是一个起始点。
RNA还需要经过修饰才能成为功能性RNA，才能发挥其重要的生物学功能。
因此，转录后修饰和功能研究是RNA生物学领域的重要研究方向之一。
一、转录后修饰转录后修饰是指RNA在转录后经过多种化学修饰而形成的生物学活性分子。
这些修饰包括methylation、pseudouridylation、5'-capping和3'-polyadenylation等。
其中5'-capping是在RNA 5'端加上甲基鸟苷的修饰；3'-polyadenylation是将RNA 3'端加上一个poly(A)序列，而pseudouridylation则是将尿嘧啶转变为伪尿嘧啶。
这些修饰至关重要，因为它们可以影响RNA的稳定性、翻译效率和介导蛋白质-核酸相互作用等。
在人类基因组中，超过一半的转录本都被修饰过。
这些修饰差异不仅存在于不同的转录本之间，也存在于同一个转录本的不同部位。
这表明转录后修饰的模式是非常复杂的，也非常重要。
因此，人们正在努力发现和研究转录后修饰的作用以及它们的调控机制。
二、转录后修饰与基因表达调控转录后修饰可以影响基因表达的调控。
例如，methylation、pseudouridylation和3'-binding protein与mRNA稳定性有关，因为它们可以处理RNA稳定性的标记并保护RNA免受降解的影响。
此外，5'-capping也可以影响mRNA翻译效率和稳定性。
在真核生物中，5'-capping不仅可以帮助保护RNA不受核酸酶的攻击，还可以与翻译起始因子相互作用，从而提高RNA的翻译效率。
此外，转录后修饰还可以影响RNA的相互作用。
例如，microRNA（miRNA）是一种小分子RNA，它可通过与mRNA互动来抑制翻译。
与此有关的是，miRNA在其发生过程中就存在有多种转录后修饰，包括3'-untranslated region-binding protein和xrn1-mediated RNA降解。
生物学中的转录后修饰
生物学中的转录后修饰转录后修饰（Post-transcriptional modifications）指的是在RNA分子被转录出来后，通过加工、修饰等过程来调节RNA的功能或稳定性。
在细胞中，RNA的转录和翻译是一个相互联系、相互调节的过程。
许多RNA分子在转录后都会经过各种加工、修饰等过程，这些转录后修饰的过程在调节RNA功能、稳定性方面起着重要作用。
下面我们就来详细了解一下生物学中常见的转录后修饰。
1. RNA剪接RNA剪接是指在RNA分子转录成之后，将其中的内含子（Intron）切除掉，从而产生成熟的信息RNA（mRNA）的过程。
RNA剪接可以使一个基因编码多种不同的蛋白质产物，也可以在快速响应的时候提高信使RNA的合成速度。
RNA剪接是细胞内转录后修饰的主要方式之一。
2. RNA编辑RNA编辑是指在RNA分子转录成后，将某些核苷酸（包括腺嘌呤、胸腺嘧啶等）进行化学修饰的过程。
这些核苷酸的化学修饰可以改变RNA分子的信息内容，从而改变RNA的功能。
RNA 编辑可以增加RNA分子的多样性和调节RNA的功能。
3. RNA取代性剪接RNA取代性剪接是指在RNA分子的剪接过程中，不是切除内含子，而是保留内含子，并选择性地剪接其他区域的外显子，从而生成不同的RNA分子，进而产生不同的蛋白质；或者是剪接出两个本来不连接的外显子形成一个全新的RNA分子，这样可以增加RNA分子的多样性和调节RNA的功能。
4. RNA亚基化RNA亚基化是指在RNA分子转录成后，通过添加修饰基团改变RNA分子的化学性质。
例如，capping（加帽）是添加一种甲基化的鸟嘌呤核苷酸到RNA的5'端，以增加RNA的稳定性；polyadenylation（polyA尾）是在RNA的3'端添加多个腺嘌呤核苷酸，以增加RNA的稳定性和延长RNA在细胞内的存续时间等。
5. RNA修饰RNA修饰是指通过添加修饰基团、切除、或改变RNA分子中的某些核苷酸等方式，改变RNA分子的化学性质和稳定性。
蛋白质翻译后修饰及其功能
蛋白质翻译后修饰及其功能
蛋白质的修饰指的是对蛋白质分子的化学结构进行改变，从而影响蛋白质的功能和活性。
蛋白质修饰通常可以分为两大类：翻译后修饰和转录后修饰。
1.翻译后修饰：指的是在蛋白质合成完成后，通过一系列酶催化反应对蛋白质分子的氨基酸残基进行的化学修饰。
常见的翻译后修饰包括：-磷酸化：将磷酸基团（PO4）添加到蛋白质分子上，通过调节蛋白质的构象和活性，参与细胞信号转导、基因表达等过程。
-甲基化：在蛋白质的赖氨酸残基上添加甲基基团（CH3），参与DNA 修复、转录调控等生物学过程。
-乙酰化：在蛋白质的赖氨酸残基上添加乙酰基团（CH3CO），参与细胞代谢、染色体结构的调控等过程。
-泛素化：在蛋白质分子上附加小型蛋白物质泛素，参与蛋白质的降解、DNA修复等过程。
2.转录后修饰：指的是在蛋白质合成后，由酶催化将其他化学分子如糖类、脂类等与蛋白质分子非共价地连接起来，从而改变蛋白质的结构和性质。
常见的转录后修饰包括：
-糖基化：将糖类分子附加到蛋白质分子上，形成糖蛋白；参与细胞信号传导、免疫应答等过程。
-脂基化：将脂类分子如脂肪酸、胆固醇等附加到蛋白质分子上，形成脂蛋白；参与细胞信号传导、细胞膜的结构和功能调节等过程。
-辅酶修饰：将辅酶分子如辅酶A、辅酶FAD等与蛋白质分子结合，
参与能量代谢、酶催化等生物过程。
这些修饰能够调节蛋白质的稳定性、活性和功能，在细胞过程中起着
重要的调控作用。
不同的修饰方式和位置会导致蛋白质的不同功能和亚型，从而在生物体内发挥不同的生理作用。
蛋白质合成中的转录后修饰和翻译后修饰
蛋白质合成中的转录后修饰和翻译后修饰蛋白质是生命活动中不可或缺的分子，它们在细胞内发挥着重要的功能。
在细胞合成蛋白质的过程中，转录后修饰和翻译后修饰是两个关键的步骤。
本文将探讨这两个过程及其在蛋白质合成中的作用。
一、转录后修饰1. 外消旋修饰外消旋修饰是在RNA合成结束后对RNA分子进行的修饰过程。
在这个过程中，一些特定的酶能够识别RNA分子上的特定序列并进行修饰。
这些修饰能够改变RNA的结构和功能，影响蛋白质的合成和功能。
2. RNA剪接修饰RNA剪接是在RNA分子合成过程中的一个重要步骤。
在这个过程中，一些特定的酶能够将含有不同外显子序列的RNA链拼接起来，形成成熟的mRNA分子。
这个过程能够产生多种不同的mRNA，从而影响蛋白质的编码和表达。
3. RNA编辑修饰RNA编辑是在RNA合成过程中的一个重要修饰方式。
在这个过程中，一些特定的酶能够通过添加、删除或改变RNA分子上的碱基，改变RNA的序列和结构。
这个修饰过程能够增加RNA的多样性，从而影响蛋白质的翻译和功能。
二、翻译后修饰1. N-糖基化修饰N-糖基化是蛋白质翻译后修饰中的一种常见形式。
在这个过程中，一些特定的酶能够将糖基添加到蛋白质分子的氨基酸残基上，改变其结构和功能。
N-糖基化修饰能够影响蛋白质的稳定性、活性以及相互作用。
2. 磷酸化修饰磷酸化是蛋白质翻译后修饰中的一种重要形式。
在这个过程中，一些特定的酶能够将磷酸基团添加到蛋白质分子的氨基酸残基上，改变其电荷特性和结构。
磷酸化修饰能够影响蛋白质的稳定性、活性以及参与信号转导等功能。
3. 甲基化修饰甲基化是蛋白质翻译后修饰中的一种常见形式。
在这个过程中，一些特定的酶能够在蛋白质分子上的亚氨基酸残基上添加甲基基团，改变其结构和功能。
甲基化修饰在蛋白质的稳定性、相互作用以及参与细胞分化和发育等方面起着重要作用。
蛋白质合成中的转录后修饰和翻译后修饰是两个不可或缺的过程，它们能够影响蛋白质的结构和功能，调控细胞的生理活动。
转录后修饰和染色质结构的调节
转录后修饰和染色质结构的调节基因表达调控是维持生命过程中巨大的调节系统之一。
转录后修饰和染色质结构的调节是基因表达调控的两个关键方面。
转录后修饰是指DNA转录为RNA后，通过一系列化学修饰作用，使得RNA分子的结构和功能发生改变的过程。
染色质结构调节则是指通过染色质连接和空间上的变化，来调节基因表达水平和细胞功能的过程。
本文将重点探讨这两个方面在基因表达调控中的作用。
一、转录后修饰的分类及作用转录后修饰包括多种类型的化学修饰，如RNA剪切、RNA甲基化和RNA编辑等。
RNA剪切是指在RNA后期处理过程中，通过切割产生不同长度的RNA分子，从而导致序列删减或新增等现象。
这种修饰形式是广泛存在的，通过剪切RNA分子来调节其稳定性、协同运作以及避免产生错误信息。
RNA甲基化也是一种成熟的后转录修饰类型，甲基化区别于RNA剪切的是，RNA甲基化是指在RNA分子的碳原子上加上一个甲基基团。
RNA编辑则是指RNA分子序列内部的单核苷酸修改，通过将一些核酸单元的序列改变到不同的个体，达到关键基因调控的作用。
二、转录后修饰与基因表达调控近年来发现了许多转录后修饰与基因表达调控的相关性。
例如，花粉细胞的生长中，AGAMOUS-LIKE 6（AGL6）基因需要在RNA水平上调节，而通过RNA减数剪切，就可以得到一组AGL6变体来调控其生长过程。
而RNA甲基化，也是许多基因表达调控上的关键环节。
通过RNA甲基化，可以影响RNA稳定性，通过加速或延缓RNA的分解和转录过程，来调节基因表达水平。
另外，RNA编辑也可以改变基因的功能。
例如，RNA剪切在基因表达调控中，可以将不同的外显子组合起来，去创造多种不同的蛋白质。
三、染色质结构的调节除了转录后修饰，染色质结构的调节也是调控基因表达的关键方面。
染色质结构的调节可以分为三个层面，即不同染色质区域内、不同染色体内和整个细胞内的区域。
而不同的调控方式包括，甲基化、乙酰化、琥珀酰化、H3K4me3、H3K27me3和H3K9me3等。
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复习思考题：
1. 概念 （1）转录 （3）结构基因 （5）外显子 （7）模板链 （9）核酶
（2）不对称转录 （4）核心酶 （6）内含子 （8）启动子 （10）Pribnow盒
2. 复制与转录的异同点。 3. RNA聚合酶与DNA聚合酶作用的异同点。 4. 试述原核生物启动子的结构特点及功
能。 5. 原核生物与真核生物RNA聚合酶有何异
外显子(exon):
真核生物的结构基因上，能够为 特定的蛋白质编码的DNA序列。
内含子(intron):
真核生物的结构基因上，不能为 特定的蛋白质编码的DNA序列。
基因
5' S
Pre B
C
C
A 3'
成熟的mRNA S Pre B
C
A
3. mRNA的剪接
除去hnRNA中的内含子，将外显子 连接起来。
m7GpppG
(二) mRNA的剪接 1. hnRNA和snRNA
hnRNA (hetero-nuclear RNA) ：
不均一核RNA ，是核内mRNA的初级转录
产物。 snRNA(small nuclear RNA)：
小核RNA，是核内100~300个核苷酸大的 小型RNA。与核内的蛋白质构成核小核糖核酸
第三节
转录后修饰
一、mRNA的转录后加工
(一)首尾的修饰 1. 5´-端加帽：m7GpppG—— 2. 3´-端加尾：多聚腺苷酸 (poly A)
H2N
N
HN
H2N
NO
HN
O
OH OH
磷酸酶
NNNN
NOH
OOH H2COO
OO OPP
O OPO
OOPOPHOPOOOOOOPOPOPOPOOOOOCC5CCH55CH'HH'25'H22'22
同？ 6. 原核生物与真核生物的转录终止有何不
同？
蛋白体(snRNP)，称为并接体(spliceosome), 参与mRNA的剪接。
2. 断裂基因、外显子和内含子 断裂基因(splite gene): 真核生物的结构基因，由若干个 编码区和非编码区互相间隔开所形成。
7 700 bp
L
12 3 4
56
7
A B CD E F G
A~G为非编码区 1~7 为编码区
rDNA
18S
5.8S
28S
转录
剪接
45S-rRNA
18S-rRNA 5.8S和28S-rRNA
具有催化活性的 RNA称为核酶 （ribozyme)
核酶的二级结构 （槌头结构）
核酶的意义：
（1）核酶的发现对研究生命的起源和进化 有重大意义；
（2）人工合成的核酶，用于破坏病原微生 物（如RNA病毒）及不利于人类的各 种基因。
NNNN
5' OO O OO O OOOO
OOOOO
N O
N CH3
N
O
O
PPi
H2C O P O P O
5'
O PiO
O
P O OOOOO OOOHOHHH O OOOOO PPPPPOOOOO
OOOOO
OOOO NNNNHHHH
NNNN NNNNHHHH2222
AAAAAAAAAAAAAAAAAAAA---OOOHHH 33''
内含子
5'外显子
5'
U pA
pG-OH pGpA
5'
UOH
3'外显子
G pU
3'
第一次转酯反应
G pU
3'
第二次转酯反应 5' pGpA
5'
U pU
3'
GOH 3'
二、tRNA的转录后加工
碱基修饰：
（1）甲基化
A→mA （2）还原反应
U→DHU （3）转位反应
U→ψ （4）脱氨反应
A→I
三、rRNA的转录后加工