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（1）达尔文地雀（Darwin′s finches）
• 达尔文地雀是加拉帕戈斯
群岛上4属，14种雀科鸣 禽的统称。14种雀分布 在群岛的13个岛上，各 岛分别具有其中的3～10 种。它们形态上大同小异 （主要是喙的差别较大）， 但都与南美大陆的种类相 似。根据现有材料推测， 祖种地栖、以种子为食， 来自南美大陆，通过地理 隔离，逐渐分化发展成4 属，14种。4属代表3个 支系。
十分特殊的传粉者授粉繁殖， 当种群中的某些个体出现变 异，使花的形态发生变化， 便能引起传粉者某种程度的 偏爱；这种选择又会进一步 改变花的形态，使种群发生 分化，最终导致分化个体之 间的生殖隔离
第二种分法：
•
根据种形成的过程的特点，可区分为出两种
不同的种形成方式：
• ①渐变的种形成，
• ②量子种形成。
• 某些间接的证据可以说明
相邻的种形成方式的存在。例 如由呈环链状分布的若干亚种 组成的所谓“环布种”，相邻 的亚种之间有部分的基因交流， 环链两端的亚种之间可能分布 重叠，但往往不能互相杂交或 杂交不育（生殖隔离）。一个 典型的实例就是环绕北极的鸥， 它是由若干亚种组成的，更新 世以后分布于北太平洋的亚种 越过北美和北大西洋而与西欧 的亚种相遇，但仍保持显著的 差异而不婚配
北极鸥
3、同地种形成（sympatric speciation）
在没有地理隔离的情况下，仍然存在 着把一个物种在同一地域的个体分成两个 生殖隔离的种群的途径。
• 可将同地和邻地的种形成归纳为两种可
能的方式：
①两阶段的种形成过程。
在一个遗传上连续的群体之内首先发生种内分 异，经过相当长时间的种内分异的积累而最终在群 体内产生生殖隔离的新种。
• 如：对于寄生生物，通过寄生在不同种类的寄
主并形成寄主专一性，结果就使得寄生于不同寄主 的个体被隔离开来了。
②一步“跳跃”的过程。
新种不经过种内分异，从母群体中突然产生， 即通过染色体突变或基因突变或其它机制在较短时 间内产生与母群基因交流阻断的新类型或新种，一
举而达到生殖隔离。
• 如：一些被子植物通过
• 异地和邻地的物种形成过程一般是渐变的，同
地物种形成过程往往是“跳跃”的，瞬时性的或
骤然性的，即“量子种形成”方式。
介绍一种常见的量子种形成的变化机制：
• 染色体加倍：在一些植物
中，就有通过染色体加倍 形成多倍体新物种的情况， 据估计，被子植物有不少 种类就是这样起源的：两 个物种杂交产生杂交种， 然后杂交种染色体加倍便 能产生能够生育的多倍体 新种。科学上已经通过染 色体加倍，用人工的方法 合成了与普通小麦相似的 新种，其形成过程如右图：
请同雀
大型地雀
小型食虫树雀
中型食虫树雀
大型食虫树雀
仙人掌地雀
大仙人掌地雀
尖嘴地雀
鸣禽雀
似啄木鸟雀
思考：
• 以上这些图片是加拉帕戈斯群岛上的达尔文
山雀（反舌雀），它们的个体大小、羽毛的颜色 非常相似，但这些山雀的喙在形状和大小上却有 明显的不同。整体的相似性表明其有共同祖先 ， 可为什么后来会形成这么多的新物种呢？现在就 让我们一起来探索一下物种形成的奥秘吧！
由此，可以大致分为3种不同的物种形成的形式：
• 1、异地种形成，即分布区
不重叠。是指形成不同的种 的原群体由于某种地理隔离 因素而被分隔 。
• 2、邻地种形成，即分布区
相邻。是指形成不同种的原 群体之间有不完全的地理隔 离。
• 3、同地种形成，即分布区
重叠。是指形成不同种的原 群体在地理分布上是连续的 。
传差异随时间推移而增大，形成了不同的“地理
族”，即亚种；亚种之间进一步分化，直到产生
生殖隔离，便导致异地种形成。
异地物种 形成图解：
• 异地物种形成过程通常是长时间的，不
可能自始至终直接观察到。这种物种形成 方式的提出，多半是根据间接的证据。 “达尔文地雀”的发现和东北虎与华南虎 亚种的形成，是物种通过地理隔离、导致 生殖隔离而形成新种的典型例子。
马
驴
骡
物种形成
• 1、定义：物种形成是一个物种内部分异而产生新种的过
程，对于有性生殖的生物，同种的一群个体获得与同种其 他个体生殖隔离的过程，就是物种形成。
• 2、物种形成的过程：在一个较大的群体中，各个亚群生
活在有微小差异的环境中，不同的亚群可能出现微小的差 异。如果各亚群之间相互杂交的频率降低，各亚群之间的 差异会逐渐明显，这时，便产生了亚种。当各亚群之间的 交配被截断后，每个亚种会各自进化。由于每个亚种受不 同选择压力的作用，因此，各亚种之间的差异越来越明显， 最后成为不同的物种。这些不同的物种将来即使能够相互 接触，也不再能互相交配，成功地生殖。
物种的概念：
• 物种是指分布在一定
的自然区域，具有一定的 形态结构和生理功能，而 且在自然状态下能够相互 交配和繁殖，并能够产生 出可育后代的一群生物个 体。这就是说，不同物种 之间一般是不能交配的， 即使交配成功，也不能产 生可育的后代，即存在生 殖隔离。如马和驴杂交生 下的杂种骡是不能生育的。
物种形成的形式
•
根据不同的标准，物种形成的形式可按两种
方法划分：
• 第一种分法：
• 第二种分法：
第一种分法：
• 依据：根据群体初始分化和生殖隔离完成
过程中的地理分化分布情况进行划分。
• 生物学家早就注意到地理因素在物种形
成中的作用。1981年，P.M.哈蒙德将与物 种形成有关的地理因素分为13种情况，并 归纳为4种模式。如下表：
（2）东北虎与华南虎
东北虎
华南虎
2、邻地种形成（parapatricspeciation）：
• 邻地种形成的过程与异 地种形成大致相同，不同 之处是在初始种群分布的 邻接区，种群间有一定程 度的基因交流。但由于初 始种群分布中心区之间的 基因交流很弱，因而种群 间的遗传差异也会随时间 推移而增大，最终导致邻 地种形成。此外，这种新 种形成方式可能需要更多 的时间。
1、异地种形成（allopatric speciation）
•
异地种形成一般是由原分布区连续的祖先种，
由于诸如江河、山岭、沙漠等障碍物而从一个较
大的群体逐渐分离出来。这些障碍物阻止已分离
开的群体之间的基因交换，即产生了地理隔离。
再加上它们所处环境的差异，从而通过自然选择
的作用，种群的遗传结构发生变化，种群间的遗