鱼类增养殖讲义

《鱼类增养殖》讲义

绪论

绪论重点

鱼类增养殖学－掌握

鱼类增养殖业简史－了解

新中国成立后我国鱼类增养殖的成就－掌握

我国鱼类增养殖的特色－了解

我国鱼类增养殖存在的问题－掌握

我国鱼类增养殖的发展趋势－掌握

水产养殖业面临21世纪市场经济和知识经济的强劲挑战－了解

加快渔业发展的主要措施－了解

一、鱼类增养殖业与鱼类增养殖学

我国的鱼类增养殖业包括养殖和增殖二个部分:

鱼类养殖包括池塘养鱼、河道养鱼、湖泊水库养鱼、稻田养

鱼、工业化养鱼、港养、海水网箱养鱼等；

鱼类增殖包括天然水域（江河、湖泊、水库、海湾与海域

等）鱼种人工放流增殖、水域养殖环境保护和自然增殖等。

鱼类养殖包括以下四个阶段：

①通过鱼类人工繁殖取得鱼苗；

②鱼苗经过数十天至数月培育成鱼种；

③鱼种经过数月或经1～2年养成食用鱼；

④食用鱼经挑选培育成供繁殖用的亲鱼。

池塘养鱼则完整地包括上述四个生产阶段；而河道、湖泊和水库养鱼、港养往往由池塘供应鱼种，养成食用鱼。

至于鱼类增殖中的鱼种人工放流，其鱼种来源也是由池塘养殖供应。

鱼类增养殖业的发展带动了鱼类增养殖学科的发展，相继建立起：池塘养鱼学、内陆水域水产增养殖学、特种水产养殖学、海水鱼类增养殖学等学科。

由于这些学科的基本原理相同，故合并为一门学科——鱼类增养殖学。

鱼类增养殖学是研究海水、淡水经济鱼类的生物学特点及其与养殖水域生态环境关系的科学，以研究养殖对象的生态、生理、个体发育和群体生长为基础，研究其人工繁殖、苗种培育、养殖和增殖技术等的一门科学。

学科性质：应用科学

鱼类增养殖学研究的目的：保护和合理开发我国水域的鱼类资源，提高单位面积鱼产量和经济效益，为人类提供优质的鱼体蛋白质。

二、鱼类增养殖业简史

我国的水产养殖业历史悠久，技术精堪，是世界上养鱼最早的国家。

1.甲骨卜辞证明我国殷商时代即开始在池塘中养鱼。

2.公元前460年左右的春秋战国时代，我国养鱼史上有名的始祖范蠡

就著有《养鱼经》，成为世界上最早的一部养鱼著作。（鲤鱼养殖场、繁殖、养殖密度）。

3.公元前206-公元后220年的汉代，发展大水域养殖鲤鱼

4.公元618—907年唐代，饲养草鱼、青鱼、鲢、鳙鱼,但鲤鱼养殖产

量下降。

5.公元1368—1644年的明朝，我国的养鱼业有了很大进展，我国的池

塘养鱼已从粗养逐步向精养发展。并有海水鲻鱼养殖的记载。

6.公元1644—1911年的清朝，曲大均的《广东新语》对鱼苗的生产季

节、鱼苗习性、鱼苗的过筛分类方法和运输均有详细的记载。

总体上，淡水鱼类养殖发展较早也较成熟，但海水鱼类养殖发展缓慢。

三、新中国成立后我国鱼类增养殖的发展和成就

（一）新中国成立后我国鱼类增养殖的发展

新中国成立后，我国鱼类增养殖业蓬勃发展，大体经历四个时期：

1.1949～1957年，三年恢复和第一个五年计划时期，淡水鱼类养殖恢

复和发展，产量增加。

2.1958～1965年，渔业发展上的争论时期，展开“捕捞业”和“养殖业”

的全国性讨论，确定“养捕并举”的方针。

①1958年5月，钟麟教授突破了家鱼的繁殖技术。

②“八字精养法”：“水、种、饵、混、密、轮、防、管”。

3.1966~1976，我国养鱼业的徘徊时期。

4.1977～至今，我国养殖业高速发展时期。

方针“以养为主，养殖、捕捞、加工并举，因地制宜，各有侧重”。

（二）新中国成立后我国鱼类增养殖的成就

1、1958年5月，钟麟教授突破了家鱼的繁殖技术。尔后，我国水产工作者又利用相同的原理和方法解决了草鱼、青鱼、团头鲂、胡子鲶、中华鲟、长吻鮰、鲈鱼、牙鲆、大菱鲆、大黄鱼、半滑舌鳎。

2、对催产剂的作用机制和鱼类的繁殖生理等进行了较深入研究，在国际上首先大规模将催产剂应用于鱼类人工繁殖，并首先合成了促黄体素释放激素类似物－LRH-A，从而提高了鱼类催产效果和鱼类人工繁殖的生产效率。

3、通过引种驯化、遗传育种、生物工程技术等方法，开发了大量的鱼类增养殖新对象。

4、通过总结群众增养殖经验，对各类水域的高产高效理论、方法和养殖制度进行深入研究，探索出不同水域系列的鱼类增养殖高产高效技术体系。

5、对我国的几种主要养殖鱼类的营养生理需求进行了研究，探索它们对蛋白质、各种必需氨基酸、脂肪、碳水化合物、维生素及各种矿物质的需求，为生产鱼类配合饲料提供理论依据。

6、对我国主要养殖鱼类的常见病、多发病的防治方法进行了长期的研究，提高了防病技术，（药、疫苗、微生态制剂、免疫增强剂）。

四、我国鱼类增养殖的特色

1．鱼类养殖业已成为我国水产品增长的主要途径。

2．选用生长快、肉味美、食物链短、适应性强、饲料容易解决、苗种容易获得的鱼类作为我国的主要养殖鱼类。

比如：鲢、鳙、草鱼、青鱼、鲤、鲫、鲂、鳊、鲮等都是我国传统的养殖对象。这是我们的祖先在长期的养殖过程中，从几百种野生鱼类中挑选出来的。这些养殖鱼类由于具有上述特点，其养殖的成本低，收入高，经济效益显著。

3．充分利用当地天然饵料资源和某些有机肥料（如禽、畜粪便）以及农副产品加工后的废弃物（如糠、饼、麸、糟类）作为养殖鱼的饲料和肥料。

4．立体混养：在同一水体中混养多种鱼类是我国劳动人民在长期的生产实践中探索、积累的生产经验。

五、我国鱼类增养殖存在的问题

1、苗种问题：苗种产量不稳定，新品种的育苗技术尚处在攻关阶段，有些品

种自然采苗。

2、饲料问题：配合饲料使用率低、饲料原料紧缺、饲料配方不合理。

3、水域环境污染严重：随便排放污水、环境污染严重（荣成寻山、烟台桑沟

湾）。

4、疾病传播加重：“养什么死什么”、“鱼病只能防，不能治”，滥用药，药物

残留严重。

六、我国鱼类增养殖的发展趋势

1、通过生物技术培育出大量新的鱼类品种，供增养殖需要。抗病力高、价格高的品种。

2、优化配合饲料配方，加大配合饲料的使用量。

3、采用疫苗、免疫增强剂、微生态制剂，增强鱼类对疾病的抵抗能力和免疫力，建立健康养殖新工艺，培育出大批符合人们健康需求的绿色食品。

4、增养殖工程设施现代化，主要包括：

温室工程——建立人工控制小气候的智能化育苗温室，实现鱼类育

苗工厂化、机械化、信息化、自动化。

环境工程——建立节水型、生态型养殖设施。养殖用水和废水必须

先经处理才能应用和排放，以保护水环境。

水族馆工程——在城市内建立的浓缩型现代化的鱼类养殖设施，供

观赏、美食、研究之用。

“蓝色”工程——是发展海洋增养殖业的基础，包括鱼礁工程等。

5、增养殖技术将进一步提高：增养殖的重点由淡水逐步转为海水，由小水域转向大水域，由河口、内湾装向外海。

6、鱼类增养殖的功能由单纯的物质享受扩大到精神享受，集旅游、观赏、游钓、娱乐、美食、休养、度假为一体的休闲渔业将成为蓬勃发展的新兴产业。

7、鱼类养殖业的劳动强度下降，劳动条件明显改善，劳动生产力显著提高。

8、通过水环境保护、水产种质资源增殖，保持水生生物的多样性。（人工鱼礁、人工放流）

七、水产养殖业面临21世纪市场经济和知识经济的强劲挑战

第一篇鱼类的生态学基础

本次课重点

我国的鱼类资源；

养殖鱼类选择的标准；

鱼类年龄的鉴定；

鱼类生长的特点；

影响鱼类生长的因素；

鱼类生长率的计算方法。

第一章我国的鱼类资源

一、内陆土著淡水鱼类

1、我国内陆土著淡水鱼类共804种，分别隶属于13目39科232属。

鲤形目的种类为最多，有632种，分隶于6科160属，占内陆水域土著鱼类总数的77.2%。

鲶形目鱼类共84种，分列于8科23属，占总数的10.4%。

鲈形目鱼类共56种，分列于9科20属，占总数6.9%。

鲑形目鱼类共22种，分列于5科14属，占总数2.7%。

鲟形目7种，分别为2科3属；

七鳃鳗目、鲱形目、颌针鱼目、鳕形目及合鳃目各有1科1属6种。

2、内陆土著淡水鱼类的特点：

种类繁多，而且以鲤科鱼类为主体。我国的鲤科鱼类共有12个亚科120个属433种，占全国内陆水域土著淡水鱼类总数的53.7%。

我国特有的种类，如青鱼、草鱼、鲢、鳙鱼均为主要的经济鱼类。它们的发源在我国，也是我国固有的种类。

以温带鱼类为主。

主要经济鱼类分布广、适应性强。

青鱼、草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲫鱼、鲤鱼、尖鳍鲤、武昌鱼。

二、过河口洄游性鱼类及河口半咸水鱼类

共有238种分别隶属于22目73科144属。

过河口洄游性鱼类约60余种，隶属于9目21科30属，绝大多数是有经济价值的名贵鱼类。

具体可分为溯河产卵洄游鱼类和降河产卵洄游鱼类。

溯河产卵鱼类：中华鲟、大麻哈鱼、鲥、凤鲚、刀鲚、香鱼、暗纹东方鲀、日本七鳃鳗等

降河产卵鱼类：鳗鲡、松江鲈鱼等。

河口半咸水鱼类，主要指生活于江河入海处咸淡水水域的鱼类，有分布于我国沿海各河口的鱼类。其中大多数鱼类是重要的养殖对象或河口捕捞的渔获对象。

鲻、梭、花鲈、棘头梅童鱼、狼牙鰕虎鱼、黄鳍鲷、黑鲷、遮目鱼、尖吻鲈、舌鰕虎鱼等

三、国外引进的养殖鱼类

至二十世纪90年代末，我国从国外引进的养殖鱼类约有50余种左右。其中移植效果较好，并已大批量推广生产（或应用其制种）的有l0余种。

尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、奥利亚罗非鱼、虹鳟、白鲫、短盖巨脂鲤（淡水白鲳）、德国镜鲤、革胡子鲇、斑点叉尾鮰、加州鲈、杂交鲟等。大菱鲆

四、沿海海水鱼类

我国沿海是海水鱼类繁殖的良好场所。其物种丰富，现记录约有1500多种。

黄海、渤海海区：260多种，本区是我国冷温性鱼类最多的海区。产量最大、分布最广的是小黄鱼，还有鳕、高眼鲽、牙鲆等。

东海区：400多种，温水性鱼类。主要有小黄鱼、大黄鱼、带鱼、鳓、银鲳。

南海区：约1100种，暖温性鱼类。鲷科、石斑鱼科、笛鲷科等为主。

五、我国珍稀濒危水生鱼类

国家一级保护的濒危鱼类：中华鲟、达氏鲟、白鲟、新疆大头鱼。

国家二级保护的濒危鱼类：黄唇鱼、松江鲈、克氏海马、胭脂鱼、唐鱼、大头鲤、金线鲃、大理裂腹鱼、花鳗、川狭哲罗鱼、秦岭细鳞鲑。

第二章养殖鱼类的选择

正确选择合适的养殖鱼类，是养鱼获得成功的先决条件之一。

一、养殖鱼类选择的标准

（一）以生产的整体效益为目标，为发展生态渔业创造条件

?1．经济效益：被选择的养殖对象必须是能产生较高经济效益的鱼类。

?2．社会效益：被选择的养殖对象不仅能高产、优质，而且还能为均衡上市创造条件（如容易捕捞、运输不易死亡等）的鱼类。

?3．生态效益：选择的养殖对象能充分利用自然资源，节约能源，循环利用废物，提高水体利用率和生产力，改善水环境等特性。

（二）具有良好的生产性能

?1.生长快：在较短时期内能达到食用规格。

?2.品质高：肉味鲜美，营养价值高。

?3.食物链短：在生态系统中，能量的流动是借助于食物链来实现的。

?4.食性或食谱范围广：饲料容易获得。

?5.苗种容易获得。

?6.对环境的适应性强。（牙鲆、大菱鲆）

二、我国的主要养殖鱼类

我国养殖历史悠久，经长期养殖实践，从中选择出符合人们要求的养殖鱼类，主要有：

淡水方面：青鱼、草鱼、鲢、鳙、鲤鱼、鲫鱼、团头鲂、三角鲂、长春鳊、鲮鱼、罗非鱼等。

海水方面：牙鲆、大菱鲆、半滑舌鳎、真鲷、大黄鱼、鲈鱼、红鳍东方鲀、黑鲷、黄鳍鲷、石斑鱼等。

第三章鱼类的年龄与生长

第一节研究鱼类年龄和生长的意义

?对鱼类年龄研究，可以了解鱼类生长的情况。

?预测和判断鱼类资源变动情况。

第二节鱼类年龄的鉴定

年轮：当年秋冬形成的窄带和次年春夏形成的宽带之间的分界线。

窄带（冬轮）：秋冬，窄环片，间隔紧密

宽带（夏轮）：春夏，宽环片，间隔稀疏

运用鳞片鉴定年龄的方法

?收集鳞片：取鱼体中段近侧线上方到背鳍前半部下方的部位。

?观察方法：清洗后于显微镜、解剖镜观察。

?年轮的标志：自己看书。

副轮、生殖痕、再生鳞

?副轮（假轮）：由于饵料不足，水温变化等非正常因素引起鱼类鳞片出现异常的环带。

?生殖痕：鱼类由于生殖作用，而形成的环带。

?再生鳞：鱼类在鳞片脱落后，又长出的新鳞。

年龄表示方法

?“数字”代表年轮，“+”代表该年轮之后又有新增生部分（环片）。

?（0＋－1）

?（1＋－2）

?（2＋－3）

?（3＋－4）

运用耳石和鳍条鉴定年龄

?原理同于用鳞片鉴定

第三节鱼类的生长

?一、鱼类生长的特点

1、持续生长性：终生生长

2、阶段性：性成熟前（青春阶段）－性成熟后（成年阶段）－衰老阶段。

3、雌雄差异性：一般雌鱼大于雄鱼，雄鱼性成熟更早，生长速度更易下降。

4、季节性：夏季温度高、饵料丰富，生长快。

5、群体生长快：集群生长更快。

二、影响鱼类生长的因素

1、内在因素：种的因素是主要影响因素

军曹鱼5～10kg/年，鲤鱼1kg/年

2、外在因素：

（1）食物：数量和质量（补偿生长）。

（2）温度：适温时，温度越高，生长越快。

（3）光照：光照能够影响鱼类的内分泌系统，也会影响鱼类的摄食。

（4）水质因子：pH、S、DO等。

（5）水体大小：大水体鱼密度较低，活动范围广，食物充足，生长快。

三、鱼类的生长率及其测定方法

?相对生长率（relative growth rate）

（W2－W1）/W1×100%（weight gain rate）

?绝对生长率（absolute growth rate）

（W2－W1）/△ t×100

?特定生长率（specific growth rate）

（Ln W2－Ln W1）/（t2－t1）×100％

（二）鱼类的生长率的测定方法

1、直接法：人工饲养法

标志放流法

2、间接法：长度分布曲线法或重量分布曲线法（尾数对体长作图）。

生长率＝长度/年龄（或重量/年龄）。

缺点（1）小鱼不易捕捞（2）年龄大的鱼增长缓慢，高峰易重叠。

第四章鱼类的摄食

本章重点

?鱼类的摄食类型与摄食方式

?鱼类所摄取的食物的种类

?鱼类食性转换的原因

?鱼类的摄食量

?日摄食量的影响因素

?鱼类食性研究的方法

为什么要研究鱼类摄食？

?确定哪些鱼类可以用以养殖。

?确定养殖鱼类的饵料种类及投饵量等。

第一节：鱼类的摄食类型与摄食方式

主要摄食类型：

草食性鱼类：鲻、梭、草、团头鲂、鳊鱼。

杂食性鱼类：鲤、鲫（螺＋植物）、罗非鱼、虹鳟等。

肉食性鱼类：青、鲈鱼、牙鲆、大黄鱼等。

摄食方式：捕食、滤食

第二节食物的选择性和食性的转换

一、鱼类所摄取的食物通常可以分为三种

1、主要食物：构成食物组成的主要部分，它能够完全满足生活的需要。比如小鱼。

2、次要食物：经常在鱼胃、肠道中见到，但数量不多，不能完全供应鱼类全部的生活需求。比如小虾。

3、偶尔食物：鱼类偶尔摄取的食物。比如蚯蚓、沙蚕等。

二、鱼类食性转换的原因

1、因发育阶段而引起的食性转换。

由于仔鱼摄食器官和消化器官发育不完全，仔鱼都有一段食浮游动物的阶段（消化酶）。

仔鱼期要控制好人工投喂的时间。

2、食性因季节而转换

由于鱼类的食物随着季节性变化，因此鱼类所能获得的浮游动物、底栖动物等会有所不同，而造成食性的转换。

举例：鲐鱼的食物组成和摄食强度会因季节变化而变化。

春末以大型浮游动物、小鱼及乌贼为主。

夏秋以浮游甲壳类为主，其次是小鱼等。

秋季则大量吞食幼鱼。

3、栖息场所不同而引起食性转换

?鲑鳟鱼类

在海中摄食玉筋鱼等小鱼；

在淡水中摄食昆虫等。

?小黄鱼

在渤海摄食：中国毛虾、虾蛄、鰕虎鱼。

在黄海摄食：太平洋磷虾、褐虾、鳀鱼等

在东海摄食：太平洋磷虾和小型鱼类为主

4、昼夜变化引起食性变换

烟台外海的鲐鱼

白天摄食：桡族类、鲐鱼卵、箭虫和十足目幼体。

晚上摄食：细长脚蝾、太平洋磷虾、鳀鱼等小鱼。

原因：（1）饵料的栖息水层昼夜变动。

（2）鱼类辨别食物的方法：视觉、嗅觉、听觉、味觉。

三、鱼类的摄食量

?日摄食量：单位体重的鱼体在一天内摄食饵料的重量。

?日摄食量(Food intake) ＝摄食干饲料量/鱼体增重/养殖天数

?饵料系数（Feed Index）＝摄食干饲料量/鱼体增重

日摄食量的影响因素

（1）生长发育阶段：幼鱼5～8％，成鱼2％。

（2）生殖影响：生殖前积蓄能量，摄食量高，但生殖腺发育完全之后，摄食量下降。

（3）季节影响：夏季摄食量高，冬季摄食量低，但冬季之前往往摄食量高。

（4）饵料的营养价值：营养成分、适口性。

（5）投喂技术、投饲频率的影响

第三节鱼类食性的研究

?一、鱼类食性研究的方法

?1、鱼类栖息环境中各种饵料生物的数值比重情况。

?2、鱼类吞食各种饵料生物的数量比重情况。

二、鱼类食性研究的一般步骤

?1、收集材料

?2、鱼类胃肠内含物的处理

?3、材料的数字处理

?4、数字材料的图表处理

1、食性分析材料的收集

（1）鱼体的生物学测定：记录鱼的产地、日期、编号、体长、全长、重量、性别、性腺的发育程度、年龄、生长速度等。

（2）肠胃充塞度的测定：目测法。

肠胃内食物的饱满程度。连续检测，可以了解鱼类在不同发育阶段、季节、昼夜的摄食强度。

肠胃充塞度的划分方法（六个等级）

?00：胃和肠内无食物

?0：胃内无食物，肠内有残食

?1：胃内有少量食物

?2：胃内食物适量

?3：胃内充满食物，但胃壁不膨大

?4：胃内充满食物，胃壁膨大

（3）样品固定（5～10％的福尔马林固定）

注意：采集鱼类食性样品时，须同时收集同一地点的水生生物样品。

2、鱼类胃肠内含物的处理

?（1）胃肠道长度的测量：冲洗掉胃肠道上的残留物及油腻，然后测量胃肠道的长度。

?意义：确定肠道占鱼体的比值，确定所研究的肠道是否完整。

?（2）食物团称重：将胃肠中的食物团分别取出放在滤纸上吸干水份，称其重量。

若含有粘液，加25～30％的NaOH或KOH处理食物团。

（3）饵料消化程度的测定（五级）

1级：饵料生物完整，没有任何破损的迹象。

2级：饵料生物稍微消化，还完全有可能作种的鉴定和计数。

3级：饵料生物被消化了一半，生物体已有部分破损，但还可以根据剩下部分鉴定其种属和计数。

4级：生物体已被剧烈消化以致完全破损，但根据其身体某些部分（骨、眼、肢、尾肢、贝壳、耳石等）尚可鉴别出它的种属。

5级：完全不能鉴定的物质。

（4）饵料成分的定性和定量方法

定性：确定食物中有哪些种类

定量：确定每种生物的数量

（5）更正重量法

用活体的饵料生物的重量更正食物团中该饵料生物的重量

比如：一段虾用全虾的重量更正。

但用作成对计数的材料要找齐才能计数。

3、材料的数字处理

?（1）个体数量法：分别计算出鱼所吞食的各种饵料生物的数量，除以饵料生物的总数量。

例如：某一尾鱼的胃纳物中有中国毛虾25只，强壮箭虫15只，太平洋蜇镖蚤10只、细长脚蝾50只，则比例分别是25％、15％、10％和50％。

?缺点：忽视了饵料生物的个体重量差异。

比如虾和藻的重量差异很大

?（2）出现频率法：含有某种饵料成分的鱼的尾数与用作研究的该种鱼的尾数的百分比。

?出现频率＝含有该成分的实胃数/总胃数×100

例如：检查了100尾鲈鱼，其中35尾鲈鱼的胃中有小鲻鱼，因此小鲻鱼在鲈鱼胃中的出现频率是35％。

该方法简单实用，但对一些小型的饵料生物往往估计过高，小型饵料生物的出现频率经常达到100％。

?（3）体积法：各种饵料生物的体积与总食物团体积的百分比。

?缺点：用量筒量取体积，比较麻烦。

?（4）重量法：各种饵料生物的更正重量与总食物团重量的百分比。

?重量百分比＝饵料生物的更正重量/食物团的更正重量×100

?该方法准确而完善。

?食物的充塞度指数＝食物团的实际重量/鱼体体重×100。

第四章：鱼类的摄食————重点

1、鱼类的摄食类型：草食性、杂食性、肉食性。

2、鱼类食性转换的影响因素：发育阶段、季节、栖息场所、昼夜变化。

3、鱼类摄食量的计算方法：

摄食的干物质量/鱼体增重（湿重）×100

4、鱼类食性研究材料的整理方法：

个体数量法、出现频率法、体积法、重量法。

第五章鱼类的繁殖行为

本章重点

鱼类的性别和性征

鱼类性成熟的年龄类型

影响鱼类性成熟的因素

卵子的发生及卵巢的发育分期

精子的发生及精巢的分期

鱼类的性周期

鱼类发育阶段的划分

鱼类的繁殖力

生殖群体

第一节鱼类的性成熟

?一、性别与性征

?1.性别

?2.性征（辨别性别）

?第一特征：直接与本身繁殖活动有关的特征，如性腺、板鳃类的鳍脚（雄性的腹鳍内侧生有交接器)、鳑鮍的产卵管。

第二特征（副性征）：与本身繁殖活动无直接关系的特征，但一般与性腺发育及分泌活动有密切关系。

(1)：个体大小：通常同种、同龄雌大于雄，以保证群体的繁殖力。

如康吉鳗：雌的90斤，雄的不足3斤。角鮟鱇雌的103cm，雄的2.5cm。

但雄性有保护后代习性的鱼类则相反，如黄颡鱼、棒花鱼。（罗非鱼）

(2)：色泽差异：很多鱼类在生殖期来临时，颜色发生变化，变深或出现鲜艳的色彩，生殖完即消失，此为婚姻装，是由生殖腺在血液中分布的性激素作用的结果，以雄变化显著。例如：麦穗鱼，平时浅灰色，在生殖期间，全身变黑。

另外，大麻哈鱼不仅体色发生剧烈变化，而且体型，甚至连颌骨、头骨都同时发生变化，总起来讲，在鲤科、鲑科、攀鲈科较常见。

(3)：追星：许多鲤科鱼类在生殖季节，雄鱼的吻部、鳃盖部、头北部及鳍条等部位，会出现坚硬的突起（表皮细胞角化而成）。

思考题

如何鉴别“四大家鱼”的雌雄？

二、鱼类性成熟的年龄

?定义：鱼类经生长发育达到初次生殖，即标志其进入性成熟期，该年龄称为～。

?(一) 低龄性成熟类型：性成熟年龄为l龄或1龄以下。

?1.体长一般较小

?2.生活在高温水域

?3.整个生命周期较短

?4.繁殖力高，利于种的延续

(二) 高龄性成熟类型：性成熟年龄在10龄左右或更高。

特点：1.个体比较大；2.往往生活在高纬度（冷水性鱼类）3.繁殖力低下，不利于种的延续。

鲟形目鱼类大多属此类型，例如黑龙江鳇在15～20龄时才性成熟；有些大型鲨鱼性成熟也很晚。

(三) 中等年龄性成熟类型

?大多数鱼类属这类型，性成熟年龄为2~3龄或4~5龄。

三、影响鱼类性成熟的因素

?（一）种的影响

?（二）环境的影响

?营养：充分的饵料是亲鱼培育的关键。

?水温：对于同种鱼，提高温度可以促进性成熟。鲢在华南地区性成熟年龄最短为2~3龄，黑龙江地区则需5~6龄。

?光照：大部分鱼类性腺的发育需要光照，如长期在黑暗环境中生活，垂体的分泌机能受到抑制，性腺发育受阻，性成熟延后。长日照与短日照鱼类。

?盐度：盐度对于洄游性鱼类和咸淡水鱼类的性成熟有重大影响。鳗鲡、梭鲻鱼、大麻哈鱼、大西洋鲑、虹鳟。

第二节鱼类的性腺发育

?生殖方式:大多数鱼类是卵生，少数卵胎生（鳉、鲨）和胎生（灰星鲨）。

?鱼类的性腺：生殖腺，分为卵巢和精巢。

一、卵子的发生及卵巢的发育分期

?1、鱼类卵子的大小和数量

卵子的大小与鱼类个体无关，而与所含营养物质（卵黄）的多少有关。（大麻哈鱼）

卵子的数量与鱼类的护卵习性有关

?软骨鱼类产卵量少，鳑鲏鱼300粒/次。

?硬骨鱼类产卵量大，以“万”计，真鲷、黑鲷几十万/次，而翻车鱼3亿/次。

一、卵子的发生及卵巢的发育分期

2.鱼类卵子的结构

卵核、卵黄、卵质、卵膜

油球：存在鱼类卵子卵黄内的油性小球，起到营养和浮力作用。

3.鱼类卵子的极性

卵子的极性：卵黄和卵质分布不均匀，形成卵子的极性。

植物极：卵黄含量多，卵质少的一极。

动物极：卵黄含量少，卵质多的一极。

卵轴：从卵子的动物极到植物极假想的一条线。

胚轴：在胚胎发育过程中，从头部到尾部假想的一条线，称为胚轴。

鱼类卵子的极性明显

?4.鱼类卵子的类型

?均黄卵：卵黄含量少，卵黄与卵质分布均匀，极性不明显（棘皮动物、双壳贝类、文昌鱼）。精子可从任何部位入卵。

?端黄卵：卵黄含量多，卵质少，卵质和卵核集中于动物极，极性明显（鸟、爬行类、鱼）。精子从动物极入卵。

?中黄卵：卵子内含大量卵黄，卵核在中间，卵质分布于核膜外侧和卵膜内侧，卵黄夹在卵质之间，极性不明显，精子从任何部位入卵（甲壳类）

?偏黄卵：卵黄含量较多，介于均黄卵与端黄卵之间，卵质与卵核分布于动物极，具极性（两栖、腹足）。

5.鱼类卵子的营养方式

（1）孤立型：卵子通过渗透作用从卵巢壁获得营养（海产瓣鳃类、环节动物）。

（2）滤泡型：卵母细胞通过滤泡细胞获得营养和排出代谢废物（鱼类）。

滤泡：在鱼类卵母细胞周围的液泡

滤泡的作用：a供给卵子发育养料

b分泌次级卵膜

c在产后卵巢内吞噬一些退化卵子

（3）滋养型：卵母细胞通过吞噬或吸取周围的败育卵。

6.卵子的发生

鱼类的卵子发生在胚胎发育前肾管形成时期，原始生殖细胞就已从内胚层细胞分化出来，以迁移的方式经过中胚层和肠系膜，最后达到生殖腺，形成卵原细胞。

卵子的发生需经过三个时期，一般分为卵原细胞的增殖期、卵母细胞的生长期和成熟期。

（1）卵原细胞的增殖期：卵原细胞反复进行有丝分裂的时期，此时的卵原细胞称为第I时相卵原细胞，以第I时相卵原细胞为主的卵巢称为I期卵巢。

（2）卵母细胞的生长期：此期可分为小生长期和大生长期两个阶段。该期的生殖细胞即称为卵母细胞。

?小生长期：是卵母细胞的生长期。由于核及细胞质的增长，引起卵母细胞体积的增大，出现真正的核仁。在卵膜外长出一层滤泡膜，小生长期发育到单层滤泡为止。第II时相卵母细胞和II期卵巢，未成熟的鱼长时间处于此期。（无卵黄）?大生长期：是营养物质的生长期。由于卵黄和脂肪的积累，卵母细胞体积增大，滤泡膜分裂为2层。出现卵黄的卵母细胞称为第III时相卵母细胞，III期卵巢。

随着卵黄充满整个卵母细胞，在滤泡膜与卵膜之间长出一层漏斗状细胞，浮性卵出现油球（营养和漂浮）。此时称为第IV时相卵母细胞，IV期卵巢。

（3）成熟期：是完成了营养物质生长的卵母细胞进行核的成熟分化的时期。

极化现象：成熟分化开始时，卵黄粒彼此融合连成一片，卵粒外表呈半透明状态，核及周围的细胞质向着卵膜孔附近移动，出现极化现象。

减数分裂：核膜溶解，染色体进行减数分裂，放出一个只含有极微量原生质的第一极体，这时的卵母细胞称为次级卵母细胞。

平均分裂：次级卵母细胞进行平均分裂，并停留在分裂中期，通常称此过程为生理成熟，生理成熟的次级卵母细胞从体内产出，称为卵细胞，接受受精作用后，产出第二极体。

排卵：在生理成熟阶段，滤泡上皮细胞分泌一种物质（水解酶）把滤泡膜与卵膜之间的组织溶解并吸收，滤泡破裂，于是成熟的卵就排出滤泡之外，成为卵巢内流动的成熟卵，这个过程称为排卵。

流动状态的卵细胞称为第V时相卵细胞，此时的卵巢称为V期卵巢。

产卵：在适宜的生态生理条件下，成熟的卵子从卵巢腔排出体外，称为产卵。

亲鱼成熟：卵母细胞达到第IV时相，就是生产所说的成熟。可以进行人工催产。

卵子成熟：卵细胞达到第V时相。

?7.卵巢的分期：根据性腺的体积、色泽、卵子的成熟与否，可以把养殖鱼类的卵巢分为六个期。以鉴别鱼类性腺生长、发育和成熟的程度。

?衡量的方法有：目测法、组织学方法、成熟系数测定法和卵径测定法。

I期卵巢：

a卵巢紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，为透明细线状，肉眼不能分辨雌雄，

b看不到卵粒，

c表面无血管或甚细弱。

为未达性成熟的低龄个体所具有。

一、卵子的发生及卵巢的发育分期

Ⅱ期卵巢

a卵巢多呈扁带状，

b有不少血管分布于卵巢上，已能与精巢相区分，

c但肉眼尚看不清卵粒。

为未达性成熟的性腺发育中个体所具有；性成熟个体产后恢复阶段也回复到Ⅱ期。

Ⅲ期卵巢

a卵巢体积因卵粒生长而增大，

b肉眼已可看清积累卵黄的卵粒，但卵粒不够大也不够圆，且不能从卵巢褶皱上分离剥落。

c卵母细胞开始沉积卵黄，但未充满整个卵母细胞。

Ⅳ期卵巢

a卵巢体积和重量在本期终了时达到最大，多呈淡黄色或深黄色。

b卵粒中充满卵黄，卵黄并逐步融合，卵粒极易从卵巢褶皱上脱落下来，

c卵巢膜表面的血管十分发达。

Ⅳ1期：卵母细胞上的油滴细小分散于卵质内的卵黄粒之间，卵黄粒增大。

Ⅳ2期：油滴变大，并向核周围集中，卵黄粒更大且互相融合。

Ⅳ3期：油滴汇合，不少鱼类汇合成1个油滴，卵黄粒融合明显，核偏向动物极。

实验证明：

Ⅳ1人工催产不能得到成熟的卵粒。

Ⅳ2人工催产能得到成熟的卵粒。

Ⅳ3人工催产能得到成熟的卵粒。

?V期为产卵期，卵巢已完全成熟，呈松软状，卵粒已自卵巢褶皱上跌落，排至卵巢腔(或腹腔)中，提起亲鱼或轻压腹部即有成熟卵排出。

?Ⅵ期是产完卵以后的卵巢。

一批产卵的鱼：卵巢呈萎瘪的囊状，表面血管充血，以后转变为Ⅱ期。

分批产卵的鱼，卵巢内仍有还在发育的III、IV期卵母细胞，经一段时期发育后又产下一批卵。所以此类卵巢经短期恢复后，由Ⅵ期转变为Ⅳ期。

8.成熟系数

?性腺重量对去除内脏的鱼体重的百分比。

?成熟系数＝性腺重/去内脏后鱼体的体重×100。

成熟系数反映了性腺发育程度。

一般来讲，成熟系数越高，性腺发育越好。成熟系数的周年变化能清楚的反映出性成熟的程度。

如黄海南部的小黄鱼在10月份时的成熟系数最低，仅2.9‰左右，10月以后逐月增大，但增长幅度不大，一般在5—20‰之间，自1月以后则急剧增长，呈直线

上升，4月份达最高峰，成熟系数大到100‰以上，产卵后又大大降低。

二、鱼类精子的发生及精巢分期

1、鱼类精子的大小及数量

?大小：与个体大小无关，与种类有关，用um表示。

?数量：用亿计。

2、鱼类精子的运动和寿命

?运动：在体内不动，在体外运动。

?寿命：短，从几分钟～几十分钟。

鱼类精子寿命短的原因

（1）精子发生过程中，抛弃了大部分的原生质，能量降低。

（2）渗透压影响，海水鱼排精到高渗环境，淡水鱼排精到低渗环境中，要耗能来调节渗透压。

（3）外界环境的影响：温度、盐度、光照。

3、鱼类精子的结构：头部、颈部、尾部组成。

?头部：精子的前部，膨大，核位于此处。

?颈部：连接头部和尾部部分。

?尾部：很长，能超出头部几倍，为精子的推进器。

硬骨鱼类没有顶体

4、精子的发生

?（1）精子都在精巢内发生

?（2）精子发生过程

增殖期：原生殖细胞经过无数次分裂，形成大量的精原细胞。

生长期：停止分裂后，精原细胞吸收营养物质开始生长，形成初级精母细胞。

同化：精原细胞吸收其它营养物质同化为自身物质，变为一个初级精母细胞。

成熟期：初级精母细胞经过1次减数分裂和1次平均分裂形成体积较小的精细胞。

变态期：精子细胞经过一系列复杂的过程变成精子。细胞核发生致密化，去掉一些和遗传无关的物质，体积变小，利于运动。

（3）鱼类精子和卵子发生的不同点

?精子成熟在体内，卵子成熟在体内和体外。

?精子发生过程快，周期短，成熟精子的数量远远大于成熟卵子的数量。

?精子成熟过程中经历变态期，卵子无。

?精子生成期较短，只稍微生长，卵子生成期较长，体积较大。

?一个精原细胞生成4个精子，而一个卵原细胞最终只生成1个卵子。

5.精巢的分期

?（1）精巢：产生精子的场所，未成熟时淡红色，成熟时乳白色。

二、鱼类精子的发生及精巢分期

?（2）精巢的的种类

?壶腹型精巢：精巢内有许多排列不规则的壶腹（结缔组织）－鲤形目、狗鱼

目、鳕形目、鳉形目。

?辐射型精巢：内有结缔组织组成的叶片壁，呈放射性将精巢隔开。

（3）精巢的分期

?I期精巢：生殖腺很不发达，呈细线状，紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，肉眼无法区别雌雄。1龄四大家鱼处此阶段。

?Ⅱ期精巢：呈线状或细带状，半透明或不透明，血管不显著。2龄四大家鱼处此阶段。

?Ⅲ期精巢：筷子状粗细，呈圆杆状，外观呈淡红色，挤压雄鱼腹部或剪开精巢都没有精液流出。

?IV期精巢：呈乳白色，表面有血管分布。早期阶段压挤雄鱼腹部没有精液流出，但在这期的晚期则能挤出白色的精液。

?V期精巢：各精细管（实为精小囊）中充满精子，轻压鱼体腹部时，大量较稠的乳白色精液就从泄殖孔涌出。

?Ⅵ期精巢：体积大大缩小。精巢一般退回到第Ⅲ期，然后再向前发育。

（4）趋化性

?趋化性：鱼类卵膜孔能分泌一种物质，能吸引精子过来，这种现象成为趋化性。

鱼类如何防止多精入卵？

?卵膜孔窄，只允许一个精子进入卵子。

?一个精子进卵后，卵膜孔形成“瓶塞”，阻止其它精子进入。

思考题

?如何辨别四大家鱼的性腺发育程度？

三、鱼类的性周期

性周期：指鱼类的性腺成熟随季节的变化而呈规律性周期变化的现象。

1．卵巢发育的周期性变化

长江流域，四大家鱼在自然条件下，一年产卵一次，性周期为一年。

（1）冬季（11月～翌年1月）卵巢占体重的5%～6%，体内脂肪含量很高，老一代卵子全部退化，新的卵母细胞开始积累卵黄，卵巢处于Ⅱ期～Ⅲ期。

（2）春季（2月～4月）卵巢占体重的5%～10%左右，体内脂肪含量逐渐减少，腹部已渐膨大，卵巢进入第Ⅳ期。

（3）夏季（5月～7月）卵巢长势迅猛，增重显著，约占体重的17%～20%，体内脂肪大大减少，肝脏也减小。卵巢已完成了第Ⅳ期成熟阶段。此时雌鱼腹部非常膨大，只要水温适宜，即可进行催产。

（4）秋季（8月～10月）已产过卵，卵巢明显畏缩，约占体重的10%左右。老一代卵子已褪化吸收，9月上旬出现新生一代的初级卵母细胞正处于生长发育阶段。鱼体内脂肪等营养物质逐渐积累增多。

鲢、鳙、草鱼、青鱼的性周期

?鲢、鳙、草鱼、青鱼在性成熟之前，卵巢只能发育到第Ⅱ期，没有性周期的变化。当达到性成熟年龄以后，冬季卵巢可以由第Ⅱ期发育到第Ⅲ期，开春后即可发育进入第Ⅳ期，5月～6月间经人工催产可达成熟和产卵。

鲮的性周期

?鲮的性周期与鲢、鳙、草鱼、青鱼基本相同。但鲮是一种亚热带鱼类，性腺发育成熟需要更高的水温，所以性成熟个体，冬季性腺增长缓慢。与四大家鱼不同，鲮的卵巢是以第Ⅱ期越冬的，到第二年4月性腺迅速发育到第Ⅳ期。

2．精巢发育的周期性变化

四大家鱼精巢的周期性变化与卵巢一样，只有在性成熟以后，才出现性周期。一般讲，雄鱼的性成熟年龄比雌鱼要早一年。精巢排精后，回转到第Ⅲ期，这点与卵巢不同。

四.鱼类发育阶段的划分

?鱼类生活史是指精、卵结合，直至衰老死亡的整个生命过程，亦称生命周期。

?鱼类的生活史可以划分为若干个不同的发育期。各发育期在形态构造、生态习性以及与环境的联系方面各具特点。硬骨鱼类的生活史通常可以划分为以下几个阶段：

1．胚胎期（embryo）2．仔鱼期（larva）

3．稚鱼期（juvenile）4．幼鱼期（young）

5．成鱼期（adult）6．衰老期（aged or senility）

1．胚胎期（embryo）

?从受精开始至孵出仔鱼为止。

?此期的特点是发育在卵膜内进行，发育所需营养完全依靠卵黄。

2．仔鱼期（larva）

?从孵出开始至各鳍鳍条形成、各运动器官发育完备为止。

?仔鱼期一般为浮游生活方式。

?根据卵黄囊的完全吸收与否，仔鱼期又可分为早期仔鱼（early-stage larve）和晚期仔鱼（late-stage larve）两个阶段。

–早期仔鱼具有卵黄囊，又称为卵黄囊仔鱼（yolk-sac larva），以往称为前期仔鱼（prelarva）。

–晚期仔鱼以往称为后期仔鱼（postlarva）。

–在欧美文献中已很少使用prelarva和postlarva两词，因为会引起概念模糊。

3．稚鱼期（juvenile）

?从各运动器官发育已臻完善开始，直到鳞片开始形成至全身披鳞，体形、体色基本上已与成鱼相似时为止。早期稚鱼一般仍浮游生活。

4．幼鱼期（young）

?当鱼体鳞片全部形成，体色、斑纹、身体各部分比例等外形特征以及栖息习性等均和成鱼一致，便进入幼鱼期。少数卵胎生或胎生鱼类，往往以幼鱼形式由母体产出。

胚胎期、仔鱼期、稚鱼期和幼鱼期统称为鱼类早期生活史（early life history of fish）阶段。

5．成鱼期（adult）

?从初次性成熟开始，即进入成鱼期。成鱼期的主要特征是在生殖季节进行繁殖。

6．衰老期（aged or senility）

?一般指性机能衰退，体长接近渐进值，即体长生长极缓慢或几乎停止，直至死亡的时期。

第三节鱼类的繁殖力

一、鱼的繁殖力:一尾雌鱼在产卵前的成熟卵粒数（或称个体生殖力Individual fecundity）。

绝对繁殖力：每一雌体在一个生殖季节中怀卵的总数。

相对繁殖力：雌鱼在一个生殖季节中，单位体重所具有的卵子数量。

绝对繁殖力一般随着体重的增加而增加。家鱼的绝对怀卵量一般都很大，且随体重的增加而增加；成熟系数为20%左右时，相对怀卵量在120～140粒/g。

青鱼、草鱼、鲢、鳙亲鱼每kg体重平均产卵量一般为5万粒左右，最高产卵量每kg可达10万粒左右；鲮的卵径小，平均产卵量稍高。

一、绝对繁殖力

?翻车魨约3亿

?宽纹虎鲨2-3粒

一般规律：

?软骨鱼类（20-30粒）小于硬骨鱼类

?淡水鱼类（1-15万）小于海产鱼类（几十～几百万）

?卵生大于胎生和卵胎生

二、繁殖力和生长、年龄等方面的关系

?鱼类的繁殖力是随着体长和体重的增长而发生变化。

?与体长的关系:F＝aL b。

?与体重的关系：F＝a＋bw。

?与年龄的关系：一般情况下是随着年龄而增大的，到了高龄以后繁殖力的增长减缓，甚至有下降的现象。

?繁殖力与营养条件及栖息水域也有一定关系。

第四节生殖群体

?生殖群体是指性腺已经成熟，在即将到来的生殖季节中参加繁殖活动的那部分群体。

?鱼类的生殖群体包括两部分群体：

?一是过去已产过卵的群体，称为剩余群体；

?二是初次性成熟的群体，称为补充群体。

一、生殖群体的类型

根据各种鱼类性成熟的迟早以及生殖群体组成的结构等特征，鱼类的生殖群体可分为三种类型：

?第一类型生殖群体：生殖群体只有补充群体，没有剩余群体，即D＝0，K=P

?香鱼、银鱼、大麻哈鱼。

式中D——剩余群体。K——补充群体。P—生殖群体。

?第二类型生殖群体：既有补充群体，又有剩余群体，但剩余群体大于补充群体，D＞0，D＞K，K＋D＝P

资源补充较慢。

?第三类型生殖群体：既有补充群体，又有剩余群体，但剩余群体小于补充群体，D ＞0， D ＜K，K＋D=P

资源补充较快。

式中D——剩余群体。K——补充群体。P—生殖群体。

二、雌雄性比

?鱼类种群雌雄性个体的比例，一般是接近1：1。但不同的种类、在不同的条件下，也有不同的情况。

?雌雄性比也是反映鱼类生殖群体组成的一项指标。

第五节繁殖习性

一、环境因素对鱼类性腺发育成熟的影响

?1.营养：鱼类性腺发育与营养的关系甚为密切。

–在营养充足时，成熟卵子的数量增加

–饲料不足或饥饿条件下，往往成熟卵子减少，成熟系数下降，甚至推迟产卵期，或不能顺利产卵。

?一般说来，卵巢水分约占55%～75%，蛋白质为20%～33%，脂质1%～25%，灰分是0.7%～2.2%，其中除了水分外，在所有成分中蛋白质含量最高。

2、温度

?温度是影响鱼类成熟和产卵的重要因素。

–温水性鱼类而言，水温越高，卵巢重量增加越显著，精子的形成速度也越快（吉冈）。

–冷水性鱼类恰好与温水性鱼类相反，水温低产卵期反而提早（野村）。

?四大家鱼的性成熟年龄与水温（总热量）的关系非常密切。例如生长在我国不同地区的鲢，虽然成熟年龄因地区而异，但成熟期的总热量是基本一致的，大约需要18000度日～20000度日。这也说明家鱼的性腺发育速度与水温（热量）是成正比的。

?温度对鱼类排卵、产卵也有密切的关系。即使鱼的性腺已发育成熟，但如温度达不到产卵或排精阈值，也不能完成生殖活动。每一种鱼在某一地区开始产卵的温度是一定的，产卵温度的到来是产卵行为的有力信号。

2. 盐度

固定生活在海水或淡水中的鱼类，它们在繁殖时仍需要与生长相同的的盐度。

而溯河或降海性鱼类，在性腺成熟的过程中，盐度有重要作用。如鲥鱼、暗纹东方鲀、大马哈鱼的性腺发育成熟和繁殖必须在盐度低于0.5的淡水中进行；

而鳗鲡、松江鲈鱼的性腺发育和繁殖又必须到盐度高的海水中进行；有些栖息于河口和半咸水的鱼类如梭鱼，仅在盐度高于3的水体中，性腺才发育成熟。遮目鱼也须在海水中，其性才能成熟。

4. 光照

?光周期、光照强度和光的有效波长对鱼类性腺发育均有影响作用。光照对鱼类的生殖活动具有相当大的影响力，影响的生理机制也比较复杂。

?长光照型鱼类和短光照型鱼类

?光照除了影响性腺发育成熟外，对产卵活动也有很大影响。通常，鱼类一般

在黎明前后产卵，如果人为地将昼夜倒置数天以后，产卵活动也可在人为的黎明产卵。

5. 水流

?水流对溯河性鱼类（鲑鳟鱼等）和产半浮性卵鱼类的生殖腺成熟和产卵极为重要。一些溯河性鱼类在溯河过程中才能产生高能量代谢水平，使性腺完全发育成熟，产生卵子。因此，水流是刺激溯河洄游性鱼类性腺成熟的重要因素之一。

?江河中的家鱼，在产卵季节，每当暴雨来临，山洪爆发，水位猛涨，流速骤然加大，亲鱼常在泡漩水处，经数小时至数十小时，即完成向成熟过渡而产卵。

?一些水库的上游，水流湍急，流水刺激也同样能使家鱼产卵。由于流水等生态条件的改变刺激亲鱼下丘脑LRH的大量合成和释放，促使脑垂体大量分泌GtH，随后诱导亲鱼发情产卵。

?由此可见，在天然情况下，流水刺激对于产卵是非常重要的生态条件，

二、中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用

鱼类整个生殖活动的完成，需要下丘脑——脑垂体——性腺轴的相互协调和相互制约，分泌一些生物化学物质发生作用，使生殖生理活动协调一致，有规律、有节奏地进行。

（一）中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用

中枢神经系统的作用原理:

下丘脑分泌一种多肽激素——促性腺激素释放激素（gonadotropin releising hormone简称GnRH）转而触发脑垂体间叶分泌促性腺激素（gonadotropin hormone 简称GtH）。

促黄体生成激素释放激素（LRH）:释放激素

促性腺激素释放激素的抑制因子（GRIF）：抑制激素

促性腺激素作用的靶器官是性腺（精巢或卵巢），使其分泌相应的雄激素或雌激素，促使亲鱼的精子或卵子成熟及相应的生殖活动。

（二）内分泌系统在鱼类繁殖中的作用

?鱼类的内分泌腺及组织包括脑、垂体、甲状腺、肾间组织、胰岛腺和性腺等。

?与鱼类性腺发育较为密切的内分泌腺主要是脑垂体和性腺。脑垂体和性腺均能分泌相应的激素使卵母细胞或精原细胞发育成熟。

1.鱼类脑垂体及其分泌的激素

?脑垂体是一种与鱼类繁殖密切相关的内分泌腺，主要分泌促性腺激素（GtH）。

?鱼类脑下垂体位于间脑的腹面，与下丘脑相连，分神经部和腺体部。腺体部又分为前叶、间叶、后叶

1.鱼类脑垂体及其分泌的激素

?脑垂体分泌的激素种类较多，与鱼类繁殖活动密切的是促性腺激素（GtH）。

?鱼类GtH的分子量为30000左右道尔顿的糖蛋白，具有α和β两个亚基所组成的二条氨基酸链。它的生物和免疫活性既有哺乳类的促黄体生成激素（Luteinizing Hormone，简称LH）和促卵泡成熟激素（Follicle Stimulating Hormone，简称FSH）的功能，又有鱼类所特有的生物和免疫活性。

2．脑垂体分泌激素的作用机制

?GtH的作用机制归纳起来，可分为三种方式。