原生动物的生殖方式

有孔虫 孢子虫 动鞭虫
❖ 自体受精
❖ 粘菌类原虫的有性生殖
1.配子配合
❖ 植鞭虫(同配或异配) 团藻虫类中的某些如盐藻属形成的配子一般都
是同形配子，衣藻虫和梭藻属中形成的配子有同形 配子和异形配子。
注：群体生活的种类，如盘藻虫，是同形配子生殖
注：异形配子的分化比较明显
• 另外发现，某些植鞭虫的大配子在没有受精的情 况下能转化成非接合子(parthenospore)。如提供 能引起合子萌发的条件，非接合子也能发育成群 体，出现所谓的单性生殖(parthenogensis)。金
二分裂 （binary fission）
无性生殖
复分裂（ multiplefission ） 出芽生殖（budding reproduction）
一、无性生殖周期和核的行为
1、细胞周期
❖ 细胞周期是指亲体细胞分裂产生的新细胞，自 开始生长，到新细胞经历一系列变化后，发生分裂， 产生子细胞为止，所经历的整个过程。
大变形虫的二裂
❖ 与复分裂相联系的无性生殖
复分裂是一个细胞连续分裂产生大量子细胞的 过程。这一过程中，实际上是先在母体细胞质内发 生核增殖，形成许多细胞核，然后围着核的细胞质 迅速切开，每部分细胞质和细胞核单元成为一个子 细胞。不同的类群或种，其复分裂的特征也不一样。
❖ 出芽生殖
出芽是母体细胞经过一种不均等的细胞分裂， 产生一个或多个芽体，芽体离开母体，经过变态， 生长发育成新个体的过程。此生殖方式多发生在漏 斗目和吸管虫目等纤毛虫中。
4、细胞核的有丝分裂
原生动物细胞的分裂通常先是其中细胞核的分裂，除具
多倍体核的原生动物中发生的核分裂较特殊外，单倍体和双 倍体原生动物细胞核都经历了有丝分裂过程。
根据原生动物有丝分裂过程中核膜的变化、纺
锤体形成的特征等，可将有丝分裂分为完全封闭型、 半开放型、完全开放型等几种形式。
二、原生动物无性生殖过程中的形态学
•有性生殖过程：指两个细胞融合在一起形成合子， 发生交配或受精的过程。具有这种能力的细胞叫配子。
•对原生动物的有性生殖，把发生配对前形态上相同
的两个配子叫同形配子，形态上出现差异的两个配
子叫异形配子
大配子
•大小不等
小配子
•形态、行为或生理功能 等方面出现差别
雌配子 雄配子
❖ 在全部原生动物中已发现有三种配子分化的基本 形式:
❖ 细胞周期中，细胞核的功能主要有两个： 1、复制细胞遗传物质； 2、向细胞合成体系释放遗传信息。
❖ 细胞周期的几个阶段
Ｄ期（５％）
Ｇ１期（５０％）
Ｇ２期（１５％－２０％）
Ｓ期（２０％－２５％）
另外，细胞周期时间的长短不是一成不变
的，如果改变培养温度和营养条件，就会改变 整个细胞周期时间以及各个阶段的时间。
粘孢子虫（碘泡虫）
❖ 原生动物是单细胞生物,一般采用无性生殖繁殖后 代,但它进行无性生殖的“寿命”是有限的,细胞经 历一定时期的无性生殖后,须通过有性生殖过程来 避免“衰老”,使种群得以繁衍。
❖ 有些原生动物中至今还未发现任何有性现象，对其 中某些中，可能是尚未观察到，但对某些研究得最 常见种，如大变形虫、眼虫属鞭毛虫，也没有发现 存在有性生殖的特征。因此，没有理由认为有性生 殖是原生动物中存在的普遍生命现象。
4.粘菌类原虫的有性生殖
❖ 粘菌类原虫主要指混胶丝纲、真菌虫纲、根肿纲以 及盘蜷虫门等原生动物类群。这类原生动物具有动、 植物两者的特征，其细胞分化和发育过程都是比较 特殊的。
❖ 以称为“真正的粘菌”的真菌虫纲为例，生活史一 般包括孢子阶段、变形虫和鞭毛虫阶段、有性生殖、 孢子囊和孢子形成阶段。
❖ 但是不同种原生动物，减数分裂期间细胞核内染 色体的变化特征也有差异，如披发虫。
大多数情况下，同源染色体配对后才可见到染色体复制。但这种鞭毛虫 核配形成合子核后，减数分裂时很早就发生染色体复制，染色单体显示 相关螺旋。
四、非纤毛类原生动物的有性生殖
❖ 配子配合
植鞭虫 动鞭虫 有孔虫 孢子虫
❖ 配母细胞配合
❖ 孢子虫:其中簇虫亚纲和球虫亚纲的某些种类有性 生殖时表现为配母细胞结合。孢子虫中配母细胞配 合的整个发育周期也可包括拟配子生殖和配子生殖。
❖ 动鞭虫:有些多鞭毛虫的配母细胞配合，不产生配 子细胞，仅发生配子核的分化。(图c)
3.自体受精
❖ 自体受精是由同一配母细胞形成的配子或配子核融 合进行的有性生殖过程。
原生动物的有性生殖对个体的复壮、种属的进 一步繁衍，对建立新的纯系及其原生动物类群本身 的进化发展有重要意义。
❖ 有性生殖的减数分裂 ❖ 非纤毛类原生动物的有性生殖 ❖ 纤毛虫的有性生殖 ❖ 纤毛虫结合生殖的生理学和生化学
三、有性生殖中的减数分裂
❖ 1、减数分裂发生的时期：
❖ 原生动物减数分裂发生的时期不同，一般有三种情况:
出芽生殖
外出芽：生殖时在细胞外部长出一个芽体，芽体离开母体细 胞核不均等分裂产生的核物质以及接受由母体迁移 过来的毛基体，长出纤毛，逐渐发育成游动细胞。 游动细胞脱离母体，进一步发育。
内出芽：生殖时细胞表面内陷成育囊，育囊内分化产生芽体。 芽体接受来自母体的毛基体和母体细胞不均等分裂 产生的一部分核物质后，与母体分离，在育囊内发 育成游动细胞。
3、细胞核DNA合成的控制：
❖ 起始细胞核DNA合成的控制因子：
组氨酸 色氨酸
影响胸腺嘧啶脱氧核苷合成酶和 胸腺嘧啶脱氧核苷激酶的功能
细胞质因子
大核复制带的变化与小核演化之 间一种相伴随的规律性定时现象
细胞核DNA含量的调节
在纤毛虫中，细胞核本身或细胞质因子等对细胞核 DNA量的调节具有重要作用。另外，有证据可以证明细胞 质和蛋白质的量是控制大核DNA量的重要因子。
❖ 太阳虫、有孔虫某些单室种、多鞭毛虫及一些纤毛 虫都发生自体受精。
❖ 在太阳虫中，细胞迅速生长繁殖，会导致食物突然 耗尽，使细胞面临饥饿状态，此时常常能刺激这类 原生动物发生自体受精。例如，放射太阳虫，有性 生殖开始时形成孢囊，细胞在孢囊内进行有丝分裂， 成两个配母细胞。每个配母细胞进行两次分裂的减 数分裂。
❖ 合子减数分裂（生命周期大部分阶段是单倍体）：团藻鞭毛 虫目和全部孢子虫某些多鞭毛虫和超鞭毛虫
❖ 配子减数分裂（生命周期大部分阶段是双倍体）：太阳虫属、 某些多鞭毛虫和超鞭毛虫和大旋披发虫属以及蛙片虫类和纤 毛虫
❖ 中间减数分裂（具有世代交替特征）：有孔虫于此有关
❖ 2.减数分裂的过程 ❖ 在原生动物中包括一次分裂的减数分裂和两次分
❖ 细胞周期模式图
2、细胞周期的中细胞DNA合成和核的形态学
细胞核DNA合成是细胞周期中的一个关键特征。 纤毛虫是进行细胞DNA合成研究的良好材料，尤其是 在腹毛目纤毛虫中，大核复制带与大核DNA合成有关。
大核复制带（replication bond）：内含稀疏 的，大小不等的染色质颗粒的透明区，前部是一个 染色质高度集中，着色特深的深带区。复制带经过 后的后部，染色粒变大，着色性增加。每条复制带 各向大核中央移动。
注：进行中间减数分裂:无性生殖之后减数分裂导致拟配子(agamete)单倍体，拟配子生 长形成配母细胞，配母细胞进入配子形成世代，有丝分裂产生配子，配子结合成合子， 合子形成非生配体(agamont)进入无性世代。
❖ 孢子虫（异配）
球虫是一类重要的寄生原虫。在球虫生命史中， 配母细胞或由子孢子直接形成，或由裂殖生殖体产 生的裂殖子形成。配母细胞已经出现“性别”分化， 相互间有了大小之分，大的配母细胞直接转化成大 的、不动的大配子，小的配母细胞经过复分裂产生 许多自由游泳的小配子。孢子虫中这种异形配子的 形成过程为球虫所特有。
有孔虫：在多室的有孔虫中，两个或多个配母细 胞结合，形成一集合体，配母细胞在一共有的 鞘内产生配子，进行交配。
• 配母细胞配合过程中，有的种是相同大小配子的两 配母细胞，产生相同数目的两配子(中间小红虫 Rubratella intermedia)；有的是不同大小的配母 细胞结合，产生不同大小和不同数目的配子(皱帽 尾虫)，此时配子受精中，某些配子成为“剩余配 子”，不参与交配过程。
外出芽
内出芽
❖ 生芽吸管虫以外生芽进行生殖又有不同的形 式。正常情况下，吸管虫进行“规则出芽”； 在不利的情况下（如缺氧）。吸管虫发生 “反应性出芽”。
❖ 无性生殖周期中的多形态过程
原生动物无性生殖过程中的“变态”,实际上已 与多形态过程相联系。还有许多原生动物的无性生 殖与复杂的生活史相联系，在生活史的不同阶段表 现出明显的多形态特征。
五、纤毛虫的有性生殖
❖ 接合生殖：在纤毛虫生活史中，普遍发生细胞成对 地结合在一起，每个细胞的生殖核（小核）经过减 数分裂形成雌、雄2种配子核，在两细胞间进行雄 配子核交换和受精的现象。
❖ 自体受精：在一个细胞内出现雌、雄配子核的分化 和受精的过程，其中除没有细胞间进行配子核交换 外，其他的核演化过程几乎与接合生殖的完全相同。
• 配子配合(gametogamy)：在团藻虫目鞭毛虫、腰鞭 虫、多鞭毛虫、超鞭毛虫、有孔虫和孢子虫等中发 现了配子配合；
• 配母细胞配合(gamenogamy)：一些有孔虫、孢子虫 以及纤毛虫中发现了配母细胞配合；
• 自体受精：在某些有孔虫、纤毛虫和太阳虫中发现 了自体受精。
• 原生动物有性生殖的意义:
二分裂： 变形虫、鞭毛虫、纤毛虫
无性生殖 复分裂： 鞭毛虫、纤毛虫、肉足虫、孢子虫
出芽生殖： 漏斗目、吸管虫目等纤毛虫
❖ 与二分裂相联系的无性生殖
二分裂是一种常见的生殖方式，通过细胞核和 细胞质的分裂，产生两个基本相似的子细胞。少数 情况下产生两个大小不等的子细胞，不同类群原生 动物的二裂也表现为不同形式：许多裸变形虫和太 阳虫类为简单的二裂生殖；鞭毛虫行纵向二裂生殖， 不同种类纵裂的特征不太一样；纤毛虫中，除缘毛 目纤毛虫外，大多进行横向二裂。