气孔发育的研究进展
植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化
植物气孔的发育和功能调节机制及其响应气候变化作为植物体内的重要组成部分，气孔起着调节植物蒸腾作用和吸收二氧化碳的重要功能。
然而，随着气候变化的加剧，气孔调节机制的变化也给植物的生长和发展带来了很大的影响。
因此，探究植物气孔的发育和功能调节机制以及其响应气候变化的研究非常重要。
本文将会从两个方面来进行探讨，分别是气孔的发育和功能调节机制，以及气候变化对植物气孔的影响。
一、气孔的发育和功能调节机制气孔的发育是包括多个环节的过程。
气孔的初始形成是由内表皮细胞分裂形成的气室槽（stomatal pore）和两侧壁垂直于气室槽的两个鞘细胞（Guard cells）发育而来。
鞘细胞的分裂与向外发展使得气室槽逐渐扩大，在埋藏过程中，内表皮细胞的壁上出现了贯通气室槽和外界的小孔，这便是形成的狭长气孔。
在气孔的形成过程中涉及到的因素较多，包括植物激素、环境因素等。
植物激素类似于调查检查官，能够掌控气孔的发育过程；环境因素如温度、CO2浓度、光照条件等也会影响气孔的发育和调节。
气孔的开闭调节是植物维持水分平衡和维持体内二氧化碳浓度的关键过程。
当植物处于温度和光照等条件适宜的时候，植物会广泛开启气孔，这样可以促进温度和水汽的传递，从而达到保护植物的作用。
而气候条件的变化会影响气孔的开闭调节，进而影响到植物的代谢、生理和生长发育等方面。
二、气候变化对植物气孔的影响全球气候变化是当前全球范围内最为重要的环境问题之一，它从物理、化学和生物等多个方面影响着地球上大量的生态系统。
其中气孔是植物和大气交换二氧化碳的关键环节，气孔的变化可能会对植物的生长和发育产生重大影响。
首先，气候变化使得植物叶片的温度和湿度条件发生了变化，从而影响了气孔的开闭。
对于大多数植物，升高温度可以加强水分的流动，促进植物细胞代谢，因而对植物生长有促进作用。
但是太高的温度会引起细胞的压力加大，气孔伸展不开，气体难以交换，从而阻碍了植物的生长。
其次，温室气体的增加会导致数十年来CO2浓度上升，这对植物的气孔发育和功能有显著的影响。
植物中的二氧化碳浓度对气孔发育的影响研究
植物中的二氧化碳浓度对气孔发育的影响研究植物能够有效地吸收二氧化碳（CO2），并将其转化成有用的碳源来支持其生长和发育。
然而，植物在吸收CO2的过程中，也会通过气孔释放水蒸气，这也是影响植物水分利用效率的重要因素。
因此，了解二氧化碳浓度对气孔发育的影响，对于研究植物的水分利用效率和抗旱性具有重要意义。
众所周知，植物的气孔是通过叶片上的气孔器（stomata）来实现的。
气孔的开合是由两个相对运动的气孔边缘细胞（guard cells）控制的，当气孔边缘细胞充满水分时，它们会膨胀开放，当水分逐渐流失时，它们就会收缩闭合。
气孔的开合通常被光照、相对空气湿度和二氧化碳浓度等环境因素所调节。
其中，二氧化碳浓度被认为是影响植物气孔开合的最主要因素之一。
早期的研究表明，由于CO2的浓度升高，植物的光合作用能力也得到了提高，在一定程度上促进了气孔的闭合，因此降低了植物蒸腾的水分散失。
然而，另一些研究则表明，较高的CO2浓度将抑制气孔发育，降低植物气孔密度和开口面积，从而影响植物的水分利用效率和抗旱能力。
最近的一项研究表明，二氧化碳浓度对于气孔发育的影响可能与地理位置和气候条件有关。
该研究通过分析全球范围内的气象数据和植物标本资料，发现各地植物气孔密度和开口面积之间存在着明显的差异，其中CO2浓度是一个重要的决定性因素之一。
例如，在南极地区，CO2浓度较低，导致植物气孔密度较高，气孔开口面积较小，以便缩小水分散失。
而在低海拔地区，CO2浓度相对较高，气候条件也较为温暖潮湿，在这些地区，植物气孔密度较低，开口面积较大，以便更好地吸收CO2和释放水蒸气。
另外，一些实验室研究表明，二氧化碳浓度在影响气孔发育时，可能还与其他因素相互作用。
例如，一些研究发现，在CO2浓度升高和温度升高的情况下，植物的气孔密度和开口面积会显著降低。
这表明，全球气候变暖可能会影响植物的气孔结构和功能，从而进一步影响植物的生长和发育。
总之，二氧化碳浓度对于植物气孔发育的影响是一个非常复杂的问题，它受到地理位置、气候条件和其他环境因素的共同作用。
植物气孔发育和调控机制的研究
植物气孔发育和调控机制的研究植物作为一类生命体，需要进行呼吸作用和光合作用，从而进行能量转换和物质合成。
而气孔则是植物进行呼吸作用和光合作用的必要器官。
气孔左右着植物的生长、发育、免疫和生理等方面。
因此，研究植物气孔的发育和调控机制对于我们深入了解植物的生物学特征以及优化农业生产具有十分重要的意义。
近年来，随着生物学研究水平的不断提高，植物气孔发育和调控机制的研究取得了重大进展。
以下将从气孔的形成、气孔形态的调控、气孔内部信号传导等角度对植物气孔发育和调控机制的研究进行探讨。
1. 气孔的形成气孔的形成涉及多种生理和生物过程，而其中最为关键的即为配位作用和细胞分裂。
配位作用是植物细胞内生物中心体和微管线蛋白的运动向植物准备形成气孔的区域聚集，形成实体辅助鞘层以及负责储存和放出钾离子(K+)的氧化还原酶的运动。
细胞分裂则是植物细胞完成DNA复制、有丝分裂，最终产生新的细胞的过程。
在细胞分裂的过程中，包括核分裂期、细胞质分裂期以及细胞壁沉积期。
这些过程从而推动气孔形成，为植物进行生理和生物作用提供必要保障。
2. 气孔形态的调控植物气孔形态的调控机制与内部环境和外部环境有着紧密的联系。
对于内部环境而言，包括植物内部水分含量、温度、光照等因素。
其中，水分含量是影响气孔形态的主要因素。
当水分含量过高时，植物需要将多余的水分进行释放，此时气孔会对外敞开；当水分含量过低时，植物需要将水分储存起来，此时气孔会对外半敞开。
对于外部环境而言，则包括气候、降水等因素。
这些因素对气孔面积和密度的调控十分显著，从而影响植物的生长和发育。
3. 气孔内部信号传导气孔内部信号传导是植物气孔发育和调控机制中的重要方面。
信号传导是在热、湿度、CO2浓度和光照等环境因素的作用下，植物感知到环境变化并进行响应的过程。
环境因素的变化则会表现在气孔细胞的膜电位和离子流方面。
其中，钾离子和氯离子的平衡是植物维持良好水分平衡的重要因素。
气孔内部信号传导的研究可以为我们深入了解植物的生理和生物过程提供必要基础。
植物中气孔发育和调控的生理生态学研究
植物中气孔发育和调控的生理生态学研究植物是一类非常神奇的生物。
它们可以吸收二氧化碳，将其转化为有机物，并且同时释放出氧气。
这是所有生物体中最为明显的生理学特征之一。
而实现这一过程的重要组成部分就是植物的气孔。
气孔是植物表皮上的特殊细胞结构。
通过气孔，植物可以调节体内的水分和温度，并且吸收二氧化碳和释放氧气。
然而，气孔的发育和调控是非常复杂的过程。
这个过程涉及到许多遗传、生理、生态和环境因素。
下面我们将对植物中气孔发育和调控的生理生态学研究做一些介绍。
一、细胞分裂是气孔发育的基础气孔的发育包括两个基本步骤：前体细胞的分裂和后体细胞的分化。
前体细胞最初是植物表皮的孢子细胞，它们在发育过程中不断分裂，最终形成气孔。
这个过程非常复杂，其中涉及到许多分子和生化反应。
然而，前体细胞的分裂是气孔发育的基础。
对于植物来说，分裂是一个非常重要的过程。
只有不断的细胞分裂，才能满足植物生长和发育的需要。
而在气孔发育过程中，细胞分裂也是非常关键的。
因为只有分裂出足够的前体细胞，才能形成成熟的气孔。
二、植物激素参与气孔发育的调控植物的生长和发育是由多种生物激素调节的。
其中，植物激素中的乙烯、脱落酸和赤霉素对气孔发育的调控最为重要。
乙烯是一种非常重要的植物激素。
研究表明，乙烯参与了气孔开启和闭合的过程，可以调节植物的水分和温度平衡。
脱落酸在植物中也有重要的作用。
它可以调节植物表皮细胞的分裂和扩张。
在气孔发育的过程中，脱落酸参与了前体细胞的分裂，对气孔的发育起到了积极的作用。
赤霉素是另一种重要的植物激素。
它可以调节植物的生长和发育，包括气孔的发育和开启。
研究表明，赤霉素促进气孔开启，提高植物的光合作用效率。
三、环境因素对气孔发育和调控的影响除了遗传和激素因素之外，环境因素也对气孔发育和调控产生着重要的影响。
其中温度、湿度和光照是影响植物气孔功能的三个重要环境因素。
温度是影响气孔开启和闭合的重要因素。
在高温下，气孔开启时间短，造成水分蒸发过多；在低温下，气孔开启时间长，植物很难实现光合作用。
植物气孔调控机制的研究进展
植物气孔调控机制的研究进展植物气孔是植物体内的运作系统中非常重要的一项功能，它直接影响植物的光合作用和水分利用率。
因此，植物气孔的研究一直是植物生理学研究的热门话题之一。
近年来，随着生命科学领域的进一步发展，科研工作者们对植物气孔的调控机制有了更深入的认识和了解。
本文就植物气孔调控机制的研究进展进行详细阐述。
一、气孔的形成与结构气孔是植物体上的小孔，它们分布于叶片表皮和轮叶上。
气孔的主要作用是与大气环境进行交换和调节植物的水分蒸发。
气孔的形成是由一系列复杂的信号调控过程所控制的。
植物母细胞向外分化形成气孔普遍存在于所有的种植物中。
在初生的叶片基原中，母细胞分化形成气孔母细胞，通过一系列的细胞分裂和分化，最终形成气孔。
每个气孔由两个肌肉细胞和一个喉管组成，肌细胞分别位于气孔两侧，通过收缩和膨胀来控制气孔的开合。
二、气孔的调控机制气孔的开合受到许多环境因素的影响，如光照、二氧化碳浓度、温度、湿度和干旱等。
植物通过优化气孔开合，调整气体交换，来适应外界环境的变化。
那么，气孔开合是如何受到环境因素的调控呢？1. 光照阳光可以刺激气孔开启，从而增加植物的光合作用效率。
植物通过感受到蓝光和红光来刺激气孔开启。
蓝光由光线分光机构中的蓝光受体WOL和光线信号传递路途中的感受器引发。
在WOL缺失的情况下，植物会出现气孔闭合的现象。
然而，在许多植物中，气孔关闭已经内化，因此蓝光不能完全刺激气孔开启。
红光则越来越替代蓝光，数字的增加会增加气孔开启，可以提高光照条件下的光合作用效率。
2. 二氧化碳浓度气孔还可以感受到大气中二氧化碳的浓度来调节开闭程度，并在不同的环境条件下优化光合作用效率。
二氧化碳调控通路中最关键的蛋白质是蛋白激酶STO，而其中的重要酶是固醇酰基转移酶（SMT）和异柞醇合成酶（BSAS）。
当二氧化碳浓度升高时，SMT和BSAS的活性会由升高，这些酶汇合在SRF1沟通生长叶盘和茎细胞，进而将常规组分交付丝线体分裂。
植物气孔调控与水分利用效率的研究进展
植物气孔调控与水分利用效率的研究进展植物是地球上最为重要的生物资源之一，其对于维持生态平衡和人类生存具有重要意义。
然而，植物的生长和发育往往受到环境因素的制约，其中水分是植物生长最为关键的因素之一。
为了适应不同的生境环境和胁迫条件，植物进化出了一种独特的生理机制，即气孔调控，来实现对水分的利用效率。
气孔是植物叶片上的小孔，它们通过控制孔径的大小和数量，调节水分的流失和二氧化碳的吸收，从而调控植物的光合作用和蒸腾作用。
一般来说，植物的气孔在白天开放，夜晚关闭，以应对光合作用和蒸腾作用的需求。
然而，在干旱等胁迫条件下，植物需要减少水分的流失，因此会通过调控气孔的开闭来降低蒸腾作用，提高水分利用效率。
近年来，随着对植物生态和气候变化的研究的深入，人们对植物气孔调控机制和水分利用效率的研究也取得了许多新的进展。
首先，通过对不同物种植物的研究发现，不同植物在气孔调控和水分利用效率方面存在差异。
一些耐旱植物具有较小的气孔孔径和较高的水分利用效率，而一些喜湿植物则相反。
这些差异的存在使得科学家能够从遗传学和生理学角度研究气孔调控机制和水分利用效率的调控网络。
其次，通过分子生物学和生物化学的研究手段，人们发现了一些与气孔调控和水分利用效率密切相关的关键基因和信号通路。
例如，一个名为ABA（脱落酸）的植物激素被发现在干旱胁迫下能够启动气孔关闭相关的信号通路，从而减少蒸腾作用。
此外，一些转录因子和蛋白激酶也被发现参与了植物水分利用效率的调控。
对这些关键基因和信号通路的深入研究有助于揭示植物气孔调控和水分利用效率调控的分子机制。
此外，研究人员还通过遗传转化技术和基因编辑技术改良了一些重要作物的气孔调控特性和水分利用效率。
这些改良的作物能够在干旱等胁迫条件下维持较高的产量和质量，具有重要的农业应用潜力。
然而，目前对于这些转基因作物的安全性和环境影响还需进一步研究和评估，以保证其可持续利用。
综上所述，植物气孔调控与水分利用效率的研究进展为我们深入了解植物的适应性和生态适应机制提供了重要的科学依据。
气孔发育的研究进展
气孔发育的研究进展摘要综述了气孔的结构、空间模式，介绍了影响气孔发育的相关基因及功能等方面的研究进展，并对该研究进行了展望。
关键词气孔；不对称分裂；单细胞空间模式气孔是植物特化的表皮结构，一般位于植物茎叶等器官的表皮，由1对保卫细胞围绕一小孔形成。
保卫细胞通过离子驱动膨胀，控制小孔的大小，使植物尽可能少的丢失水分的同时获得最大的光合作用效率。
本文主要综述了气孔形成的起始，前体细胞的调控以及涉及气孔发育的基因。
1分布与模式单子叶植物如玉米，气孔成线状与叶脉平行排列，双子叶植物如拟南芥等气孔排列没有明显规律。
气孔模式有3种：单细胞空间模式、高序空间模式以及改良的气孔。
其中，单细胞空间模式是各种气孔模式的共同特征。
2气孔前体与发育途径拟南芥的气孔发育总是需要3个不同的前体细胞：拟分生组织母细胞（MMC）、拟分生组织细胞和保卫母细胞（GMC）。
所有拟南芥气孔的形成均经历了至少1次不对称分裂和1次对称分裂。
气孔形成开始于MMC的选择与不均等分裂。
首先，一些较小的表皮细胞特化为MMC，进行第1次不均等分裂，这次不均等分裂产生1个较小的三角形的拟分生组织细胞和一个较大的细胞。
新形成的拟分生组织一部分直接转变成GMC，GMC再进行1次对称分裂产生2个GC。
其他拟分生组织在转变前经历1～3次不均等分裂。
拟分生组织细胞可被认为是干细胞。
根据其形成的位置，还有一种拟分生组织细胞，称为卫星拟分生组织。
它起源于邻近前气孔或前体细胞的ＭＭＣｓ，对空间模式的产生有重要作用。
不均等分裂产生的较大的细胞有3种命运：①可能分化为一种大的经历核内复制的竖锯状细胞；②可能变为MMCs开始新的气孔系；③可能均等分裂产生2个细胞像母细胞一样继续3种命运中的某一个命运。
3气孔发育的相关基因3.1TooManyMouths（TMM）TMM对于气孔的模式建成是必需的。
突变体tmm的主要表型是叶片和子叶中出现相邻的气孔。
TMM在相邻细胞中作为不均等分裂的负调控因子，在拟分生组织的分裂中是正调控因子，此外，其还是气孔产生中的关键调控因子。
影响气孔运动的因素研究综述
期引言在植物体的叶片表皮上，有许多孔状结构，每一个小孔都是由两个保卫细胞包围而成，科学家称之为气孔，植物与外界环境不断地进行气体交换也主要通过这个结构。
气孔运动与内部节律和外部因素有关。
研究发现，气孔在一天中有节奏的开关，这种状态可以持续几天，甚至可以在连续的光照或黑暗中。
另外，相比于内部因素，还有许多外界因素对气孔运动产生一定影响。
试图解释这个过程的各个学说都是以观察到或想象到的保卫细胞的变化为依据的，而这种变化又是光、CO2、相对湿度、植物含水量等引起的，它们还依据这些变化之间的可能关系与气孔反应。
1光光照能促进保卫细胞内糖、苹果酸等物质的积累。
气孔运动对蓝光更敏感。
红光对气孔有间接影响，蓝光对气孔张开有直接影响。
有人还提出了“光主动开放”和“光主动关闭”的观点，简言之，气孔的开放和光合作用是否能被分离存在争议。
2CO2浓度CO2具有亲脂性、无极性的性质，通过扩散透过细胞膜进入细胞。
研究表明，存在于叶片表面保卫细胞胞质膜上的离子通道在高浓度的二氧化碳情况下可以被激活，同时，二氧化碳可以促进保卫细胞释放氯离子，从而使保卫细胞去极化。
一些阴离子从细胞中跑出来，从而使保卫细胞内的膨压降低，导致气孔关闭。
综上所述，当环境中的二氧化碳浓度较低时，气孔开放，植物光合作用有效进行，反之，当环境中的二氧化碳浓度较高时，气孔关闭。
3温度随着温度的升高，气孔的开度在30℃左右时增加到最大，但在大于30℃或小于10℃时，气孔部分开闭。
植物的呼吸作用和光合作用都与温度有着重要的联系，而呼吸和光合又与气孔开闭相关，所以温度也影响气孔运动。
研究表明温度对气孔密度及指数、气孔开度大小、气孔空间格局都有一定的影响。
值得一提的是，气孔密度和气孔指数也是这样。
当环境中温度升高时，气孔长度减小，气孔宽度、气孔面积和周长开始增大，但气孔宽度在40℃时升高幅度明显变小。
由此可见，温度通过一定的气孔特征来影响气孔运动。
4水分除了以上几种因素，水分含量对气孔的影响也是不容忽视的。
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气孔发育的研究进展
摘要综述了气孔的结构、空间模式，介绍了影响气孔发育的相关基因及功能等方面的研究进展，并对该研究进行了展望。
关键词气孔；不对称分裂；单细胞空间模式
气孔是植物特化的表皮结构，一般位于植物茎叶等器官的表皮，由1对保卫细胞围绕一小孔形成。
保卫细胞通过离子驱动膨胀，控制小孔的大小，使植物尽可能少的丢失水分的同时获得最大的光合作用效率。
本文主要综述了气孔形成的起始，前体细胞的调控以及涉及气孔发育的基因。
1分布与模式
单子叶植物如玉米，气孔成线状与叶脉平行排列，双子叶植物如拟南芥等气孔排列没有明显规律。
气孔模式有3种：单细胞空间模式、高序空间模式以及改良的气孔。
其中，单细胞空间模式是各种气孔模式的共同特征。
2气孔前体与发育途径
拟南芥的气孔发育总是需要3个不同的前体细胞：拟分生组织母细胞（MMC）、拟分生组织细胞和保卫母细胞（GMC）。
所有拟南芥气孔的形成均经历了至少1次不对称分裂和1次对称分裂。
气孔形成开始于MMC的选择与不均等分裂。
首先，一些较小的表皮细胞特化为MMC，进行第1次不均等分裂，这次不均等分裂产生1个较小的三角形的拟分生组织细胞和一个较大的细胞。
新形成的拟分生组织一部分直接转变成GMC，GMC再进行1次对称分裂产生2个GC。
其他拟分生组织在转变前经历1～3次不均等分裂。
拟分生组织细胞可被认为是干细胞。
根据其形成的位置，还有一种拟分生组织细胞，称为卫星拟分生组织。
它起源于邻近前气孔或前体细胞的ＭＭＣｓ，对空间模式的产生有重要作用。
不均等分裂产生的较大的细胞有3种命运：①可能分化为一种大的经历核内复制的竖锯状细胞；②可能变为MMCs开始新的气孔系；③可能均等分裂产生2个细胞像母细胞一样继续3种命运中的某一个命运。
3气孔发育的相关基因
3.1TooManyMouths（TMM）
TMM对于气孔的模式建成是必需的。
突变体tmm的主要表型是叶片和子叶中出现相邻的气孔。
TMM在相邻细胞中作为不均等分裂的负调控因子，在拟分生组织的分裂中是正调控因子，此外，其还是气孔产生中的关键调控因子。
tmm 突变体的茎没有气孔，因此突变体tmm具有2个完全相反的气孔表型，聚集型和无气孔型。
TMM编码的蛋白位于细胞膜，大部分处于细胞外空间，是识别事件中蛋白质相互作用的区域。
气孔群形成中的许多事件可能需要细胞间信号联系空间信息。
TMM在细胞间联系途径中发挥作用，接受传递邻近细胞确定和定位的信息。
3.2Stomatal Density and Distribution（SDD1）
Sdd1突变体枝条上气孔的数量，指数和密度明显增加。
3个缺陷导致这个结果为：①sdd1-1中更多的表皮细胞（protodermal）进入气孔形成途径。
②更多的卫星气孔连续产生；③拟分生组织分裂次数减少。
TMM和SDD1是拟分生组织分裂的正调控因子，都能阻止相邻细胞分裂形成2个气孔。
突变体tmm和sdd1的气孔都比野生型多，但是sdd1比tmm具有更多正确分布的气孔，更少的气孔群。
这表明在单细胞空间模式中SDD1不如TMM重要，但在气孔密度决定中SDD1更重要。
在整个枝条中，SDD1是进入气孔途径的负调控因子，而TMM是负调控还是正调控要取决于所在的器官。
3.3FourLips（FLP）
four lips突变体具有聚集的侧面联合的气孔。
所有突变体都有不成对的保卫细胞。
four lips模式的缺陷来自于气孔细胞系中保卫母细胞的反复分裂。
GMC 维持的时间越长，聚集群越大。
因此，限制GMC的分裂次数对FLP是必需的，在GMC向保卫细胞的转化中，FLP可能在细胞分裂中作为负调控因子发挥作用。
3.4Yoda
Yoda是一种MAPKKK，在气孔发育中是重要的负调控因子。
组成过表现Yoda植株表现出没有气孔的表型，并且在开花前就死亡。
目前气孔发育的基因模型是，SDD1编码蛋白作为信号分子被细胞膜上的TMM编码的受体识别并结合，从而把胞外信号转化为胞内信号，再通过一系列
的激酶反应调控气孔发育。
3.5SPCHMUTE FAMA（FMA）
SPCH调控气孔系细胞的第1次不均等分裂，是气孔系起始的关键因子。
它在野生型中过量表达SPCH诱导了更多的不对称分裂，结果形成更多的气孔。
MUTE是拟分生组织向GMCs转化的关键因子。
MUTE缺失突变体中，拟分生组织经过多次分裂之后不能分化为气孔。
MUTE的过表引起整个表皮细胞发育为气孔。
FAMA也是调控细胞分裂与分化的关键因子，它不仅在气孔发育的末端阻止分裂的发生，
而且还能促进GCs的分化。
过表FAMA表皮细胞几乎全部成为气孔系细胞。
但是FAMA过表产生的细胞不能产生成对的气孔，这说明FAMA不仅促进分化而且抑制分裂，所以GMC没有经历对称分裂直接转变为GC。
总之，SPCH，MUTE和FAMA分别在起始、拟分生组织分化和GC形态建成3个关键点控制气孔发育。
3.6HighCarbonDioxide（HIC）
暴露在高浓度CO2中，野生型拟南芥植株气孔数量减少。
这个降低取决于成熟叶片周围的CO2的浓度而不是发育叶片周围的CO2的浓度，这说明老叶能发出信号抑制发育中的叶片的气孔的形成。
在高浓度CO2中hic突变体的气孔数量增加，但CO2浓度不能影响到气孔模式形成和发育，且除了对高浓度CO2的反应，没有发现hic的其他表型。
4展望
对于气孔发育已经揭示了一个复杂途径，但需要阐明的还很多。
气孔发育是需要新类型的基因和分子通路还是在新的背景下使用现在已经发现的基因家族，这仍然是值得研究的问题。
5参考文献
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