第六章 倍性育种资料

第四节
单倍体育种
单倍体有整倍单倍体和非整倍单倍体两种。 育种利用的是整倍单倍体，经染色体加倍后就得 到基因型完全纯合的二倍体，根据育种目标筛选 优异个体进而培育成新品种。
前植体
诱导
单倍体 加倍
（二倍性个体） n 鉴定、选择、试验
新品种
一、诱导产生单倍体的方法
获得单倍体植株的途径可分为两大类：一类是利用 自然发生的孤雌生殖、孤雄生殖或无配子生殖等途径产生 单倍体；另一类是通过射线处理、花粉或远源花粉授粉、 延迟授粉、花粉花药培育等人工诱导产生单倍体。可归纳 为 （一）组织和细胞离体培育产生单倍体 （二）利用单性生殖获得单倍体
二、多倍体育种存在的问题及克服方法
获得多倍体植株仅仅是多倍体育种工作的开始。这些多倍体 植株往往存在某些问题。 在任何诱变处理中，只能作用于少数 细胞，多数细胞未加倍，所获得的植株一般都是嵌合体。应用时还 需要采取措施进行分离。 若处理性细胞或合子，获得的则不是嵌合体。
（一）嵌合体问题
（二）染色体倍数限度问题 加倍后的植物，有的表现良
好，各器官趋向巨大性，适应性强，高产、抗病、抗逆、优质；也 有的植株变矮、生活力下降，甚至不能繁殖后代。 大量试验结果表明，各种植物都有最适宜的倍性水平，不是越 高越好（染色体爆炸）。 三倍体甜菜的含糖量比二倍体和四倍体都高；三倍体的西瓜含 糖量高于四倍体。异源多倍体的限度尚不清楚。
（三）不孕性问题 孕性低是多倍体，尤其是同源多 倍体植物的主要障碍。表现为结实率低、籽粒不饱满。诱 变初期尤其严重。 解决方法： 1.不同多倍体品系间有性杂交 通过不同多倍体品系 间有性杂交提高结实率是解决多倍体孕性低的好途径。 2.增施肥料 通过增肥料也可以有效地克服结实率低 和种子不饱满的缺点。 3.选择 对异花授粉植物的多倍体有很好的效果，不 仅可以提高结实率，还能改进品质、提高抗性。 4.诱导产生双二倍体 通过诱导产生双二倍体来提高 多倍体的孕性是极其有效的途径。
二、嵌合体的发生与利用
根据组织原学说，被子植物的顶端分生组织由3个相互 区分的细胞层组成。三层细胞几乎不可能同时发生同一突 变。因此，芽变开始发生时总是以扇形嵌合体的形式出现。 随着植物的生长形成枝条后，扇形嵌合体又产生
纯合突变枝条 周缘嵌合体枝条 扇形嵌合体枝条 边缘嵌合体枝条 未突变枝条
最稳定的芽变
早期在茄科植物上利用创伤与嫁接使植物组织在创伤的愈合部位的染色体加 倍，进而使上面的不定芽发育为多倍体。 上世纪30年代，人们就采用嫁接、切伤和摘心的方法对马铃薯、天竺葵、龙 葵等进行诱变。
自然界中的多倍体大多数是温度激变诱发出来的。由 于温度过高或过低，阻止了细胞的正常分裂而产生多倍体 。
用温度激变或高温处理紫万年青（鸭跖草科）、草木樨（豆科）均获成功。
三、适合多倍体育种的范围
选择具有良好遗传基础的类型和较多的种或品种进行诱变， 是多倍体育种的基础。适于多倍体育种的植物类型有： （一）染色体倍数低 不易受到染色体限制。 （二）收获根、茎、叶、花等，不以种子作为收获物 育种成功 率最大，可充分利用器官巨大性。 （三）能够进行无性繁殖 减少生产对种子的年年依赖。 （四）远缘杂交后代 诱变成双二倍体后可提高育性。 （五）异花授粉植物 至今尚未发现多倍体的自花授粉植物。 （六）利用多倍体的不孕性，希望获得无籽果实的植物 枸杞、 山茱萸、罗汉果、三倍体西瓜等奇数多倍体。
由Hale Waihona Puke 大多数无性繁殖植物是异花授粉植物，所以容易进行有性杂交。
（二）人工自交 选株人工自交。对于自交不亲和类 型的植物可以采取剥蕾授粉方法自交。 由于无性繁殖植物个体基因型是高度杂合的，所以会 分离出许多变异类型，同时隐性突变也会表现出来。这是 选株的佳好机会。
比较稳定的芽变 不稳定，继续变
5种不同的类型
不稳定，继续变
稳定的原初类型
三、芽变的选择
(一）选择的时期 1.随时随地在植物的整个生长发育时期进行。尤其 要注意在多年种植的老品种群体中进行观察。 2.抓住最易发现芽变的机会，集中力量选择 （1）药用植物产品收获期前后选择材料集中。数量 多，人员多，便于观察选择。 （2）严重自然灾害后选择 在受到严重的旱、寒、 涝、病等自然灾害后，相对无受害、受害轻的植株、枝条 很可能是芽变材料。
（二）多倍体的分布：从低等植物物到高等植物，普遍存 在多倍体，分布连续而广阔。主要原因是多倍体在生理上 较二倍体有更强的适应性和遗传上较大的可塑性，更能适 应不利的、甚至极端恶劣的气候和土壤条件而生存。
（三）多倍体的种类： 1.同源多倍体：
含有3组及3组以上的同一染色体组的个体。 同源多倍体常具有的特征： （1）大多数同源多倍体是无性繁殖的、多年生的； （2）同源多倍体的基因型种类比二倍体多； （3）同源多倍体的育性差，结实率低； （4）同源多倍体达到遗传平衡的时间长； （5）器官的巨型性。
二、单倍体的鉴别与二倍化 三、单倍体在育种上的应用
无性繁殖植物的育种
第一节 芽变选种
一、芽变的意义和特点
无性繁殖植物主要是靠分生组织的体细胞突变-芽变产生变异。
木本植物枝条上的芽， 草本植物能用来繁殖的芽
如细辛、地黄等的根茎，
芽:包括
平贝母、百合的鳞茎，
山药、卷丹（百合科）的珠芽， 薄荷、川芎的茎和根茎等上面的芽、不定芽、潜伏芽。
三、用化学试剂诱导多倍体 （一）秋水仙碱
1.物理、化学性质 秋水仙碱是从生长于地中海沿岸和小
亚细亚等地的百合科秋水仙属植物的根、茎、种子种提炼出来的一 种生物碱。含该种生物碱的植物主要是秋水仙，我国云南、西藏等 地产的丽江山慈菇（百合科）也含秋水仙碱。
秋水仙碱无色或淡黄色，极细针状结晶，极毒，熔点 155OC，可溶于酒精、氯仿、甲醛和冷水，热水中反而不 易溶解。
处理萌动或刚发芽的种子、幼苗、嫩枝的生长点、芽和花蕾等。 （2）药剂浓度的确定 资料表明，浓度在0.0006-1.6%之间均 有成功的报道，最常用浓度为0.2%。
第三节 多倍体的鉴定、存在问题和适用范围
一、多倍体鉴定 间接鉴定：根据多倍体植物的巨大性进行初步鉴定。 形态学观察：如茎、叶、花、果实、种子是否变 粗、变厚、变大。 解剖学观察：气孔和花粉是否大，花粉败育率、 茸毛密度等 直接鉴定：鏡检。取植物的根尖或花粉母细胞用细胞 学染色技术制片，在显微镜下检查染色体数目。
（一）增加现有物种的染色体数目，产生同源多倍体
多倍体由于染色体加倍后的剂量效应，植株的细胞和器官表现 出“巨型性”，某些有效化学成分含量高，抗性增强等特点。
（二）通过远源亲本或种间不育杂交种的染色体加倍，克 服远源杂交的困难
（三）诱导多倍体作为不同倍数间或种间的遗传桥梁
第二节
人工诱导多倍体的方法
一、基础（原始）材料的选择
（一）细胞与形态的巨大性
（二）生理性能和新陈代谢产物的变化 大多情况是，
多倍体植物的同化作用高于二倍体，呼吸作用低于二倍体； 四倍体曼陀罗叶和种子的总生物碱含量分别提高46%和76%； 四倍体蛔蒿的山道年含量为1.484-2.547%，二倍体为0.8%。 代谢产物的提高对培育药用植物新品种极为有益。
(二）变异材料的分析 1.芽变变异和彷徨变异的区分 概念：由环境条件的差异和变化而引起的植物体的变 异称彷徨变异。彷徨变异不遗传。 两种变异的区分 （1） 细胞学直接鉴定 （2）对比试验 与对照种植在一起进行观察比较
高大的木本植物可用嫁接法进行对比观察比较
2.芽变材料的研究 （1）采取措施使芽变部分生长良好。 （2）对比观察 形态特征、生物学特性的变化，统 计分析。
（一）嫁接诱导开花
如，马铃薯（接穗）嫁接到龙葵上可诱导马铃薯开花； 甘薯嫁接到牵牛花、月光花、蕹菜上效果很好。
（二）调节光照时间 苗期开始，长日照植物延长光照时间
短日照植物缩短光照时间
（三）增施磷、钾肥，喷施赤霉素等植物激素
二、获得种子的途径
无性繁殖植物有两条途径获得种子。 （一）人工有性杂交 选配好亲本后，按既定杂交方案进行有性杂交。
第二节 有性繁殖与无性繁殖结合育种
几乎所有的无性繁殖植物都是远亲繁殖的多年生植物，个体的 基因型高度杂合。自交后，可获得大量的变异材料，且变异幅度大， 便于选出优良单株。同时又可通过无性繁殖方式固定优良性状，成 为稳定的优良品种。所以，育种周期短。
一、诱导植物开花
多数无性繁殖植物可以正常开花结实，但有些开花不结实，还 有的不开花，甚至不能形成花器。对此，要采取一些措施诱导开花。
以茄科茄属植物为例，它的各个种的体细胞染色体（2n)都以 12为基数。毛叶冬珊瑚 2n = 24，
水 茄 2n = 48， 龙 葵 2n = 24、48、72。 其它科属植物也类似。 体细胞含有一组染色体基数的植物称一倍体植物； 体细胞含有二组染色体基数的植物称二倍体植物； 体细胞含有三组染色体基数的植物称三倍体植物； 类推。
2. 异源多倍体：
含3个不同染色体组的多倍体称异源多倍体。 异源多倍体在细胞学上的特点：减数分裂时 不出现多价体，染色体配对正常，结实率较高。
3. 其它过度类型：
区段异源多倍体； 同源异源多倍体（AABBBB）； 倍半二倍体（ABB）
二、多倍体植物的特征
大多数多倍体植物，根尖细 胞、叶表皮保卫细胞、花粉明显大于二倍体。 多数多倍体株型变大，株高增加，叶片肥厚，叶色深绿，叶片 上的茸毛和腺毛较多，花朵、果实和种子明显大于二倍体。
2.诱发多倍体的机制 秋水仙碱进入植物细胞后，主要是
阻止和破坏细胞分裂中期的纺锤丝的形成和发展，这样复制了的染 色体不能被拉向两极而停留在赤道板附近，细胞中间也不形成新的 核膜和细胞壁，因此使分裂了的染色体和原染色体留在同一个细胞 内，致使细胞染色体加倍。
3.秋水仙碱处理技术
（1)选择适当的植物生长状态 跃、最旺盛的部位。 处理的植物组织必须是分裂最活
（三）育性降低 同源多倍体的结实率远远低于异源多倍体。 奇倍多倍体一般不结实。直接原因是染色体联会出问题。