第三章小 结

小结
光合作用是光合生物利用光能同化. CO2生成有机物的过程。

植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。

叶绿体是进行光合作用的细胞器。

类囊体是光反应的场所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。

基质是暗反应的场所，内含同化. CO2的全部酶类。

高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。

叶绿素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。

根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。

原初反应是反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。

光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素；光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。

原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。

电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按：H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋的顺序进行。

电子传递引起水氧化放氧，NADP＋还原，同时使基质中H＋向类囊体膜内转移，形成质子动力。

依质子动力，H＋由膜内向膜外流经A TP酶时会偶联ATP的生成。

ATP与NADPH合称同化力，用于CO2的同化。

碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。

C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段。

每同化1个CO2要消耗3个ATP与2个NADPH。

初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。

Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和CO2互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放CO2的过程。

整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放CO2。

由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于CO2和O2的浓度比例。

在O2和CO2并存的环境中，光呼吸是不可避免的。

光呼吸释放的CO2可被光合再固定。

C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放的CO2再由C3途径同化。

根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK 三种亚类型。

CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定CO2，形成苹果酸；白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的CO2由Rubisco羧化。

由于PEPC对CO2的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应；另外，BSC中即使有光呼吸的CO2
释放，也易于被再固定。

C4植物的光呼吸低，光合速率高。

光合作用的进行受内外因素的影响，主要因素有叶结构、叶龄、光照、CO2浓度、温度和N 素。

在适度范围内提高光强、CO2浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。

内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。

光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。

按理论计算可达5%，而目前高产田为1%～2%。

作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合
理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的光合产量。

物质在维管束中运输的一般规律是：无机营养及信息物质在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；同化物在韧皮部中可向上或向下运输，而在木质部中向上运输；木质部和韧皮部间可侧向发生物质交换。

源叶中由光合作用形成的的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上磷运转器进入细胞质，并经过一系列酶促反应合成蔗糖，蔗糖是光合同化物的主要运输形式，它通过质外体和/或共质体的胞间
短距离运输进入韧皮部薄壁细胞，然后又经过质外体和/或共质体装载进入筛管-伴胞复合体，一旦光合同化物进入韧皮部，在压力梯度的驱动下，向库细胞侧运输，然后在库端，同化物从筛管-伴胞复合体向周围细胞卸出光合同化物。

源端的蔗糖装载和库端蔗糖卸出维持着源库两端蔗糖浓度差，由蔗糖浓度差引起的膨压差推动着韧皮部中的物质运输。

光合同化物进入库细胞或用于生长和呼吸，或进一步合成贮藏性物质，因此，光合同化物的形成、运输、分配控制着植物的生长和产量的形成。

叶绿体中的磷酸丙糖及细胞质中合成的蔗糖的去向决定于源库间的相互协调和相互作用。

当光合同化物的形成能力大于对同化物的需求时，细胞质中蔗糖的合成受到抑制，用于输出的蔗糖的量减少，而进入液泡作临时性贮藏的量增加。

光合作用形成的磷酸丙糖滞留在叶绿体内用于合成淀粉，并通过某种(些)机理反馈抑制光合作用。

另外，通过促进库细胞有关蔗糖和淀粉合成代谢酶的合成或活性，最终使光合同化物的形成能力与同化物的需求间达到一种新的平衡。

当光合同化物的形成能力小于对同化物的需求时，磷酸丙糖优先进入细胞质用于合成蔗糖并向库细胞输送，细胞质中低浓度的蔗糖对源叶光合酶活性有反馈促进作用，从而两者达到一种新的平衡。

光合同化物分配的总规律是从源到库，源是合成和/或输出同化物的器官，而库是消耗和/
或积累同化物的器官，源和库对同化物运输和分配具有显著的影响，其影响的程度可用源强和库强来衡量。

一般来说，源强决定同化物分配的数量，而不影响同化物在不同库间的分配比例。

而库强影响对同化物的竞争能力，库强越强，对同化物的竞争能力也越强。

因此在多个库同时存在时，同化物的分配是强库多分，弱库少分，即所谓的优先供应生长中心。

在多个源库同时存在时，某一源制造的光合同化物一般运向与其组成源-库单位中的库，即所谓的就近运输与同侧运输。

植物器官的源和库的功能会随生育期改变，引起同化物的再分配与再利用。

另外，组成的源-库单位也可人为改变，源库单位的可变性是作物栽培中整枝、疏果等技术的生理基础。

同
化物运输、分配不仅受源库关系控制，同时还受到激素和环境因素的影响。

一.重点和难点：
1、光合作用的机理；
2、实验证明有机物运输途径和方向。

3、有机物质运输的压力流动学说内容及其评价。

二.需要掌握的内容：
1. 光合作用的定义
2. 叶绿体的超微结构和功能定位
3. 高等植物的光合色素
4. 光合作用的机制（原初反应；电子传递和光合磷酸化；碳同化）
5. 光呼吸（概念、地点、途径、功能）
6. C3和C4植物的光合特征
7. 影响光合作用的因素
8. 植物对光能的利用
9. 植物体内有机物运输的途径、形式
10. 韧皮部装载、卸出及其运输机制
11. 同化产物的分布
三.复习思考题
（一）名词解析：
光合作用、碳素同化、作用中心色素、聚光色素、光合单位、希尔反应、红降现象与爱默生效应、原初反应、PSI和PSII 、量子效率、荧光现象、作用中心、光合链、光合磷酸化、C3途径和C3植物、C4途径和C4植物、CAM途径与CAM植物、生物产量与经济产量、水分利用率、光呼吸、光合速率、光补偿点、二氧化碳补偿点、光能利用率、叶面积系数、蚜虫吻刺法、韧皮部装载、韧皮部卸载、生长中心、就近供应、同侧运输、配制和分配、库强度
（二）问答题
1.为什么说光合作用是一个氧化还原过程？有何特点？
2.叶绿体的结构及功能定位。

3.叶绿素的分子结构及其光、化学性质的关系。

4.光反应与暗反应的区别及其联系？
5.光合作用一般分为哪几个阶段？各个阶段有何特点？
6.高等植物光合作用同化CO2的途径有哪几条？各有何特点？
7.C3植物与C4植物在叶子结构和生理上有何不同？C4植物为何是高光效植物？。