动物行为学

1.动物行为：在一定环境条件下，为了完成摄食排遗、体温调节、生存繁殖以及满足个体其他生理需求而以一定的姿势完成的一系列动作。动物各种形式的运动（跑、游、飞、爬及各种其他的转移位置，动物在进食、求偶、甚至呼吸时的所作所为，以及身体某些部位的细微动作，如竖起耳朵等）；无动作行为（鸣叫发声，身体的姿态，个体间的通讯和能够引起其他个体行为发生反应的所有外部可识别的变化，如身体颜色的改变、面部表情的变化和气味的释放等）；心理活动。

动物行为是动物所做的有利于眼前自身存活和未来基因存活的任何事情。

动物行为是动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所做出的整体性反应，是神经系统和内分泌系统协调作用的结果。行为是动物的重要表型特征。

生物学意义：借助于行为适应多变的环境，以最有利的方式完成取食、饮水、筑巢、寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动，以便最大限度地确保个体的存活和子代的延续。

行为的四要素：姿势，动作，心理因素，环境（生物，非生物）。行为是姿势和动作的组合，即各种行为单元的组合；不同环境其组合各异，形成各种各样的行为；同一组合在不同的环境中，其行为功能各异；心理因素影响组合及其表达。

行为分类：因果关系（性行为，对抗行为）；功能（觅食，迁徙行为）；历史因素或发生学（趋同，趋异行为）；获得途径（先天的，学习的）。

动物行为的一般特征：主动性，定向性，可逆性，刚性，弹性，动态过程，动机是引起的行为变化的一类可逆的体内过程。

行为释放机制（刺激过滤机制）：生物体内参与一个特定行为释放的各种结构

成分（包括中枢神经系统和感觉器官）之总和，以确保动物的某一特定行为型只能

被某种适当的刺激所释放。

关键刺激(key stimuli):释放动物某一反应所必需的刺激（信息）；可以是单一的

信息，也可以是多种成分按一定比例组合起来的复合信息；

复杂行为的阶段性:欲求行为(appetitive behavior)阶段,动物寻找和探索目标，一旦找到目标，欲求行为结束；完成行为(consummatorybehavior)阶段, 完成该行为系统的生物学目的。

行为冗余: 动物表现某种行为的频次或持续时间超过满足个体的生理需要、适应生态环境的正常需要。

行为的三个原理(基础)：自然选择，个体学习，文化传承。

2.当背部受到戳刺时，该蛾会突然拉开前翅暴露出后翅上的眼形斑块。直接水平各种内部机制使蛾能够表现这一行为；最终水平蛾对潜在的捕食压力影响其繁殖成功反应的测量是留给下一代的基因套数，不同的繁殖成功率决定何种基因存活，决定了现代蛾所表现的行为。

3.行为学的定义：研究动物行为的科学，所解决的是动物行为过程机制，包括生理、遗传、心理等；

是研究动物行为的行为谱、分类、行为的层次性与顺序性、生理、心理、遗传、发育等问题的一个生物学分支科学；研究动物行为模式及其发生、发展和意义的科学。

4.行为生态学的定义：是研究动物的行为与其环境(包括生物和非生物环境)之间相互关系的一个生态学分支学科。主要是研究生态学中的行为机制和动物行为的生态学意义(行为功能，存活值，适合度)和进化意义。

5.遗传与行为：从遗传学角度看，动物（包括人）的行为是一种表现型。任何表现型的都是基因与环境共同作用的结果，包括行为。按照遗传的组成不同，可将影响行为的遗传学因素分为，单基因，多基因，染色体。

基因与行为：最近的联系，动物个体行为能力的基础，个体遗传信息与使动物个体行为成为可能的各系统（神经、内分泌、肌肉等）发育之间的联系。最终的联系，行为在进化上的任何改变都必定由于个体之间存在遗传差异，这种差异影响着动物的行为和繁殖过程。动物的行为特征与形态、生理特征有所不同，行为特征可在群体中通过个体间的学习而传承。直接联系（具体行为可能就是由基因而决定的）；间接联系（哺乳动物断乳后食性有遗传学基础，如植/肉食性，具体行为虽属后天获得，但有一定的遗传学基础）。

染色体影响行为

没有任何一种行为特征能在没有遗传信息和环境信号输入对神经系统作用的基础上发展起来的；没有任何行为是纯遗传性的或纯环境性的；个体间的行为差异仍可分遗传性的和个体间环境差异性的。

6.行为的进化：如果个体行为之间的差异是一种遗传差异，自然选择就能够作用于行为，并能够象形态结构一样得以进化；如果某一特定动物类群的所有现存种都表现有某一特定的行为，就有理由认为这一类群动物的共同祖先也一定会有同样的行为表现；行为是表型中最容易随环境的变化而发生变化的部分，如果选择压力发生了变化，通常行为先出现变化，然后才是形态结构的变化。

7. 球虻用足抱住丝质小球求偶的功能推测：吸引异性；刺激交配欲望；交配时可减少雄虻被雌虻吃掉的危险。

8.蜂类通讯行为的进化：兴奋动作，带回花粉，告诉同伴前去；兴奋，把同伴带往蜜源；兴奋动作，简单舞蹈，个体

带路，能传达距离信息；能传达距离和方向；舞蹈复杂化，甚至摇摆次数等动作都具有一定的意义，出现直立面上跳8字舞的动作，使表达的内容、传递的信息更为丰富、细致和准确。

9.行为趋同方面证据：在相同的环境中，不管个体也好物种也好，它们的适应性逐渐趋于一致；为的趋同进化可以发生在种内，也可发生在种间；趋同进化总是依赖于对相似环境条件的适应。

10.行为适应：指一些行为特征的形成，将会给个体带来基因传递上的好处；如果某一行为特征经过自然选择的作用而在种群中得到了广泛的散布或被自然选择中保存了下来，那么这个行为特征就必然具有适应意义。

11.本能行为：本能是一种天赋的固定性行为，这种行为往往是一个简单的诱发因子所激发的。以银鸥雏鸟的乞食行为为例，任何一个长长的，细细的象喙一样的物体，只要在其“喙端”?有一个明显的斑点就可激发该雏鸟这种行为。

固定活动模式（FAP）：一种本能反应：一旦它被一个简单的感觉因子刺激，其活动就会按固定活动模式完成其全过程，他们将促发FAP的关键因子称为信号刺激因子或者信号释放者(信号刺激因子是从一个体到另一个体的信号)。12.学习行为：学习是能够使动物的行为对特定的环境条件发生适应性变化的所有过程；动物借助于个体生活经历和经验使自身的行为发生适应性变化的过程；学习敏感期：学习发生的特定年龄时期，通常在动物发育的早期；动物幼年时期是与同种其他成员密切生活在一起，更容易学到知识；这个时期提高学习的敏感性对动物具有重要适应意义。

习惯化：是最简单的一种学习类型；从原生动物到灵长类动物均存在；习惯化是动物受到重复剌激或连续刺激的处理后，动物自然反应发生的持久性逐渐减弱，最后可能完全消失。习惯化的适应意义在于动物放弃了对于生活没有作用的反应，是一种消极的适应。

13.条件反射(classical conditioning)：如果开始时动物对某个刺激具有一个特定的先天反应，这个刺激叫做无条件刺激；第二个刺激原本不会引起动物的反应，但它在无条件刺激之前多次重复出现后便能引起动物做出反应，这个刺激叫做条件刺激；整个过程就叫条件反射；原来不能引起某一反应的剌激，经过一个“学习”过程，变为能够引起这一反应。这个“学习”过程就是把这个剌激与另一个原来就能引起反应的剌激同时给予，使它们彼此建立起联系，即在条件剌激与无条件反应之间的联系；适应功能：可使动物对一些重要事件作好准备。

14.尝试与错误:动物对不同剌激会相应产生各种不同的反应。假如一个反应发生后，动物得不到好处，也就是不具有适应价值，它立即会对另一个剌激产生另一种反应。最后，通过一次次选择与尝试，通过不同反应所产生的不同效果，它终于会选择到一个剌激，并对其做出有效的反应。(具有报偿)。

15.潜在学习：在没有任何明显报偿时动物仍会学习。

推理学习：推理是一种高级形式的学习行为。大多数动物都不能“推断出”情况。“推断出”情况的意思是：第一，弄清什么是问题所在；第二，思考并回答问题；第三，找出解决办法。

顿悟学习：有时你连续几天或几周都对一个问题迷惑不解，但突然间答案会在你的脑海中闪现。特点：突然性，它比偿试-错误学习过程要快得多。顿悟行为似乎是由特定的刺激-反应关系构成；顿悟过程包括：了解问题、思考问题和解决问题；顿悟学习一种高级学习形式，越是高等动物越发达，人类则最发达；

原则学习：把过去的许多经验综合起来，形成原则，然后按照这个原则去行为；它与做出反应的特殊剌激无关。

16.学习集（learning sets)就是“学习如何学”；动物会因以前曾解决过类似问题而能较快地解决一个现实问题；好象动物已经学会了解决这类问题的原理；策略：赢则坚持，输则变；

17.延迟反应：是一类与记忆有关的学习；记忆形成是信息的储存过程，信息则与识别或感知物件的某些特有关；记忆在推理中的作用是十分重要的，因为要综合过去的经验必须把过去的经验记住。记忆能力或储存信息的能力在不同种的动物中差别很大。低等动物也有记忆，并且随着动物的进化，记忆的能力也相应地发展和进化。

18.动物的文化行为：通过非遗传的方法把信息从一个世代传给另一个世代的行为。文化行为与进化过程不同：进化过程必须借助于自然选择才能发生；文化行为是不遗传的；方式：印记、模仿、语言等；生物学意义：简化和缩短生物遗传过程，即比遗传过程更快地进化，使其在短时期取得对变化了的环境的适应；文化进化的产物仍然要经受自然选择的考验。

19.模仿Imitation：动物通过观察其他个体的行为而改进自身的技能和学会新的技能；这种学习类型在社会性动物中出现的频次要比非社会性动物多得多；是动物在幼年期的一种学习行为，主要是模仿抚育者或成年动物的行为。人类幼儿在成长过程中，模仿学习起着重要作用。适应意义：通过模仿同种其他个体可以更快地学会，可节省时间和能量。

20.印记学习：学习后果是由直接印象造成；印记学习和年龄有关：存在印记敏感期，并随年龄增长而下降；印记学习、形成印记的能力具遗传性；印记学习是一种高度特化的，但有局限性的学习方式，只出现在一生中的特定时期。印记学习不仅影响亲代与子代的关系，还能明显地影响成年动物之间的社会关系，也能影响食物选择和栖息地选择等其他方面的行为；印记学习对未来的配偶选择也具有深远的影响（性印记）；动物园中的一些动物的不生育也可能和印记有关。适应意义：有利于保护子代；同种识别：保证交配对象是同种的其他个体；保证双亲抚养的是自己的后代；亲缘识别。

21.使用工具：为了获得眼前利益而使用一个外界物体作为自己身体功能的延伸；大多数动物对工具的使用都极为特化；

在一些动物中，使用工具有着明显的适应性，常常被认为是智力的一种表现；动物使用工具的本领并不是物种内每个个体都具有的，一些个体常常借助于学习和模仿把使用工具的本领传递给本种其他个体。

22.符号化过程：这是一类最高级的学习行为，特点是：动物不再对具体剌激的物理性质起反应，而是通过多次的经验综合，把它们抽象为符号。

23.玩耍学习：玩耍是一种高兴和愉快的活动，当没有障碍物需要克服、没有天敌需要逃避、没有猎物需要追捕时的跑跳、撒欢、追捕、打斗以及弓背跃起等动物都属于典型的玩耍；类型：互相扭斗、抱握和攻击；演练玩耍；探索玩耍；社会玩耍。玩耍在某些情况下与发展和建立一些可调节各种行为类型的控制系统有关；出生时行为技能越是不完善的种类越需要玩耍；神经系统、感觉器官和行为机制越复杂的物种越需要玩耍；成年动物也会表现出玩耍行为，以适应新情况和学习新技能。特征：动物自发自愿的随意行为；是与正常情况下该行为的顺序和目的相背离或相悖；具有明显的随机顺序，其中很多行为都是来自成年动物的不同行为系统，并可迅速地相继交替出现；常常重复出现，也可形成仪式化；比正常行为更为夸张；两个以上个体所参与的玩耍都伴随着特定的信号或以特定信号为先导。适应意义：生理方面：有助于提高动物的力量、耐力和肌肉协调能力；社会方面：是各种社会技能的演练，以及各方面社会关系的建立和维持；认知方面：学会特殊的技能或改善整体感知能力。

24.栖息地选择（Habitat selection)：动物对生活地点的选择或偏好，动物具选择一些地方作为其栖息地而忽视或避免另一些地方生活的能力。

决定物种分布与栖息地利用的因素：物种，本身的分散能力和对环境的适应能力，动物对环境的要求：食物、水、隐蔽场所、其他；环境，环境的地理、物理因素，环境中相关生物因素。动物选择栖息地（遗传因素，生境外貌，竞争因素，食物因素，隐蔽场所安全，环境因子）。

栖息地选择的效果，栖息地选择可使动物只生活在特定环境中，表现型的定向改造；栖息地选择可使动物面对不同的选择压力，扩大种间的遗传差异或导致种内多样性。

生境选择的原因，（功能假设）:如果动物喜欢某一特定的生存空间，那么满足这一特定的所喜欢的生存空间的个体比没有能力获得这种适应栖息地的那些个体有更好的适应性。

25.扩散：个体远离一个地点到达另一地点的过程；广义扩散的三种基本类型：迁出（emigration)迁入（immigration)迁徙（migration)。

动物扩散：是一种动物选择栖息地的空间行为；扩散通常是指个体相互远离的单线性过程，包括出生地和繁殖地之间（出生地扩散）和繁殖地之间（繁殖扩散）的扩散。扩散的一般规律，扩散者不扩散到很远的地方去;通常其中一种性别的成员比另一种性别的成员扩散得更远。扩散机制，避免近亲繁殖说，竞争说

26.迁徙：迁移的代价，迁移的个体必须对其复杂的生理系统的发展付出代价使其定向成为可能。每年花费几个星期或几个月的时间用于这种高耗能的长途旅程。个体在迁移过程中必须克服许多危险，如捕食者的捕获，恶劣气候以及一些非常难以穿越的障碍等。个体没有强壮的体力和健全的定向能力和克服困难的能力是不可能完成迁移过程的。

迁移所获得的利益，动物通过迁移可以获得丰富的食物，获得适宜的繁殖地和越冬地。

27.领域(territory-territoriality)：动物为了食物、繁殖和活动等方面需要而占据的一定区域，该区域内不允许其他动物，特别是同种个体进入。动物个体或群体所占据的和保卫的空间。占据一定区域、排斥入侵者。领域行为的特征，时间空间特征，不重叠，行为特征，保卫内容：资源。领域的功能：有利于繁殖，有利于种群扩散、进化和密度调节，心理作用，有利于防御天敌，预防疾病的传播。领域的类型：全功能；生殖；群体营巢；求偶交配。在繁殖不同阶段领域大小变化,大变小，中期缩小，逐渐扩大，相对稳定。遵循的原则,所占据的领域必须满足其食物、栖息、繁殖等方面的需要;具有保卫的能力;获得领域和保卫领域所支出的能量和从该领域收入的能量达到平衡，收入须等于或大于支出，通常以最小的能量支出获得其所需的领域。

领域的保卫和标记: 保卫：声音，行为，气味;三道防线①声音警告②炫耀③驱赶攻击。标记：视觉标记，声音标记，气味标记。

28.觅食行为（搜寻捕捉处理摄食）：食物对动物的重要性（生存，繁殖的可能）。自然选择总是使动物的觅食效率尽可能地加以改进。只要捕食者能够借助于更有效的觅食, 使期其存活和繁殖成功的机会增加, 自然选择就会对它有利。（1）觅食和捕食技能的多样性

动物的觅食方式取决于食物种类和食物性质。动物寻找食物和获得食物的效率，以及它们之间的食物竞争激烈程度依赖食物的种类。动物觅食的搜寻方式、捕食效率和处理技能都对动物的食性范围有直接影响。而不同觅食技能的相对重要性却依食物的特性而有所不同。

对不同动物，因要求不同的食物而对搜索食物技能表现不同要求，搜索技能与食物密度有关，搜索技能与动物的学习有关。搜寻印象(Search image)：动物从其搜寻的经验中知道了和一些食物相关的关键特征, 并对这些食物形成特定的搜寻印象。

捕食技巧：策略，伏击式，有些动物采取“坐等”或偷偷逼近猎物的策略，靠出其不意取胜，伏击和偷袭的策略常常

被独居性动物所采用，而且只适用于隐蔽物很多的栖息地内。追击式，另一些动物则穷追不舍，靠速度和耐力取胜，在视野开阔、隐蔽物很少的栖息地内, 动物常常靠追击方法猎取食物，因为在这里猎物几乎得不到任何地被物的保护，捕食动物可以发挥快速和持久的奔跑能力。

（2）食物的处理指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要加工过程。食物处理的难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下，当搜寻和捕捉过程不需要消耗很多能量的时候，食物处理就可能成为一个主导因素。

处理技术，动物捕捉食物是与处理技术相关联的，动物一般选取容易处理的食物，与自己身体结构特征向适合的食物，对不适合的食物有鉴别能力，上述能力可以通过学习而得以完善。

储食行为，在食物数量变化较大的环境中，或食物存在周期性丰欠的环境中，常常可以见到动物的储食行为。储食行为多见于鼠类、食肉类及山雀科、鸦科鸟类等。

（3）觅食行为的个体发育一般规律，觅食技巧难度与亲代养育期长短正相关；幼鸟开始独立生活死亡率高，觅食技巧和效率是不断改进的并随年龄增长而提高。

(4)食物与竞争食物的差异是由竞争而产生的，这样可以减少食物选择的重叠。

竞争释放(Competitive Release):假设为了避免和其他物种食物重叠竞争已经导致一个物种对其食物的限制，那么当假定的竞争者缺少时，该物种就会从竞争压力中释放出来，该动物就会比有竞争者存在时有更广的食谱。

(5)动物对食物的选择性(取食地点，食物种类) 自然界中动物的食物通常是短缺的。

绝对短缺(absolute shortage)，即一个地区中所有的食物都被耗尽，动物因饥饿而死亡；

相对短缺(relative shortage)，即在一个地区中，即使仍然存在一定数量的食物，但仍有一些动物因饥饿而死亡。这是因为尽管在一定地区中仍然存在一些食物，但这些食物对动物来说是不可获得的或不能利用的。

食物可利用性是指在动物的取食栖息地中各种食物条目的相对丰富度(relative abundance)。食物可利用性不仅指猎物种群的密度、猎物个体的大小(体积和体重)，它也与猎物个体的脆弱性(vulnerability)有关（食肉动物）。用植物在栖息地中出现的频率、密度百分比、盖度百分比、?组成百分比、生物量百分比等指标来表示。食物可利用性取决于取食栖息地中的植物种类的数量和分布，也与植物某一部位的存在与否、植物的生长力和植物对动物啃食的耐受程度有关。天气状况对食物可利用性有很大的影响（食草动物）。

食物的最优选择：捕食者对任何一种猎物都要在搜寻和进食过程中花费时间，同时也能得到一定的食物净值，即食物总值减去搜寻、消化食物所消耗的食物；食物净值同进食时间之比值是衡量食物有利性的一种尺度；捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。

能量的支出：觅食，处理食物。能量的收获：消化吸收食物获取能量。动物总是选择收益最大的食物。

最适食谱：最优捕食者总是选择最有利的食物?, 但捕食者的食谱中也包括有一些有利性较小的食物。假定捕食者的觅食时间包括搜寻和进食两部分。如果捕食者只选择最有利的一种猎物作为食物，虽然可使单位进食时间的食物摄取量很高，但搜寻这种食物所花的时间必然也较长，而一个对食物种类毫无选择的捕食者搜寻时间必然较短，但单位进食时间的食物摄取量相应降低，因为在它的食谱中包括了很多有利性较小的食物。这中间就存在一种权衡关系。

质量与数量对食物的选取都有影响。

（6）对离散分布食物的最适利用：选择有利环境觅食，动物不仅有选择最有利食物的特点, 还有寻找最有利的觅食区域的特点。如果把觅食区域按其有利性大小进行排列，动物总是喜欢在食物密度较大的区域觅食。

觅食区域：质量不随时间变化的觅食区域, 除非捕食者的寿命很短, 否则这种区域不太可能存在；质量随着捕食者的活动而不断下降的觅食区域；觅食区域质量可在短期内发生变化, 但变化原因不是捕食者的活动, 而是食物数量的自然周期波动。

行为机制：捕食者在环境斑块中去留是由放弃时间所决定的。放弃时间(giving up time)：捕食者在2次捕食之间所能等待的最长时间。当食物密度较小，2次捕食之间的时间延长，一旦超过了捕食者的放弃时间，捕食者就会放弃该斑块转而向其他环境斑块捕食。捕食者应该能够随环境变化而调整放弃时间。放弃时间在数值上就等于从最后一次猎食到离开这个觅食区域的时间间隔。

两类觅食地：栖息地稳定、提供的食物数量中等；栖息地的食物数量波动于极多和极少之间。动物选择后者：容易找到大量的食物，但可能冒忍饥挨饿的风险。在觅食理论中，风险就是指食物丰富的变动性；动物决定到什么地方去觅食时，考虑到了食物丰度的变化程度，即这些动物具有风险感。在两个斑块食物平均供应量相等的情况下，动物也能识别哪个斑块是有风险的；动物选择觅食地时考虑食物数量变化的功能假说：减少挨饿的机会。动物如果每天不能从食物中获得最低能量，它就会饿死；如果动物能够在一个能稳定提供食物的地点找到足够数量的食物，就没有必要到一个不稳定的地点去冒险；如果这个稳定地点所提供的食物不足因而会使其挨饿，最好的解决办法：冒险。动物越接近饥饿状态就越应当倾向于选择有风险的斑块去觅食。

29.防御行为：被捕食者自然选择的结果总是使动物的逃避被食的能力尽可能地加以发展。动物有各种各样的对策防御

捕食者的捕食，主要对策有警戒色，视觉多态现象，尾斑信号，报警鸣叫，以及某些行为分散捕食者的注意力和群力围攻等。

防御对策的进化：自然选择总是使动物的繁殖增至最大限度，但做到这一点的最有效的办法是发展防御对策，很好地保卫同自己占有共同基因的其他个体，甚至保卫同种或不同种的其他动物；被捕食动物的防御对策总是同捕食对策协同进化的。由于协同进化，对被食者或猎物而言，其进化所形成的逃避捕食者的行为不可能达到“100%逃避”；对于捕食者来说是同样的，不可能达到“100%成功捕食”；二者总是达到一定水平的平衡。

协同进化：1. 一物种在进化上的变化同时改变了与该物种相关联的其它物种所承受的选择压力，导致了相关物种的改变，反过来有对该物种的变化施以影响。2. 两个或更多的相互作用的物种，其各自的进化是相互影响的，从而形成了一个相互作用的进化系统，这一机制称为协同进化。

防御行为：指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为。

（1）初级防御：不管捕食动物是否存在均起作用，减少与捕食者相遇的可能性；在自然界中被食者为了避免捕食者最好的办法是不让捕食者发现, 因此动物往往选择隐蔽条件较好的栖息地中生活，有许多动物的体色和背景色非常接近，有些动物的拟态现象也是为了避免被捕食者发现。穴居或洞居，很多动物过着穴居或洞居的生活，以减少被捕食者发现的概率，但也增加了觅食和寻找配偶的困难；解决办法：终生都生活在地下的动物往往具极特化的习性和食物；至少有部分时间在开阔地生活。隐蔽，动物往往选择隐蔽条件较好的栖息地中生活；色彩常常不鲜艳或与环境协调；有许多动物的体色和背景色非常接近，因此不易被捕食动物发现；有些动物的体色能随着外部环境背景的改变而改变。

拟态现象：表现，形态特征：体色和花纹。行为特征：保持躯体静止状态；选择与躯体特征相一致的环境；意义：减少被捕食风险。猎物的隐蔽性稍加改进，哪怕只能使捕食者多耗费1～2s的辨识时间，都会给猎物带来选择上的利益。代价：这种利益的获取是以另一种猎物牺牲为代价的。暗示：协同进化可能就是隐蔽性的轻微改变引起的。动物的拟态现象是为了避免被捕食者发现；一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处，这种防御就叫拟态。

贝次拟态Batesian mimicry，可食种模拟一个不可食种。Batesian拟态是通过形态的象一个危险的、?有毒的或者有害的物种来保护自己。而另一些动物却用另外不同的方式有效地保护和防御。

谬勒拟态Mullerian mimicry，不可食种模拟另一个不可食种，后者为强烈不可食种

模拟种为mimicry，被模拟种为模板model

警戒色：有毒的或不可食的动物，往往具有极为鲜艳的颜色，这种颜色对捕食动物具有信号和广告作用，能使捕食动物见后避而远之。具有警戒色的个体在聚集与分散的不同分布状态下，捕食者在实验过程中对聚集的警戒个体能够更快地学会避开猎物；被取食（被捕食到）的个体数量在聚集状态下较在分散状态下更低下。

类似警戒色行为：与色彩相似的有利用声音、气味或其他刺激相结合形成对捕食者的警戒作用–释放气体，如黄鼬等–结合声音，如响尾蛇。

不可食性种的进化：偶尔形成的个体获取更大的生存机会，导致这些个体在群体中存活、繁衍机会更多。

（2）次级防御：捕食者出现后才起作用，增加和捕食者相遇之后的逃脱机会。防御的能力：动物借助于防御行为只能相对地降低遭捕食的风险；但不能完全避免被捕食。使捕获更困难，许多动物可以采取一些主动的行为活动来增加捕食者的捕食难度，象动物的警戒色，奔跑和跳跃等等。

回缩：是洞居和穴居动物最重要的次级防御手段；洞居动物逃回洞内；有壳动物缩入壳内；有剌动物滚成球或将剌直立。

逃遁：很多动物在捕食者接近时往往靠跑跳、游泳或飞翔迅速逃离；可采取直线运动；也可不规则运动。

威吓：不能迅速逃跑或已被捉住的动物往往采用威吓手段进行防御。如突然暴露身体的某一部位；摆出一幅威吓的姿态。使捕食者犹豫，动物还可以通过另一种方式来争取逃跑时间，即对敌人进行有效的惊吓，以降低捕食者的进攻效率。

鸣叫与惊吓反应：就象形态的突然改变一样，突然和很大的声音也能产生惊吓反应。一个深嗥或一声尖嘘声可能会吓跑一个捕食者。这些声音同样也可以从一些大型动物发出，而这些大型动物可能对捕食者具潜在的危险。

恐惧尖叫(fear scream)：(1)恐惧尖叫的叫声都很响，而且是突然和非预测性的。(2)恐惧尖叫包含了声音的高频和低频，这种声音很容易让其他个体知道存在危险。但许多同种个体往往很明显地忽略这种叫声，因为已经抓到一个猎物的捕食者不会放弃已得到的食物而去捕猎邻近的其他个体。(3)尖叫的另一个功能是年幼个体为了获得双亲的帮助。但人们对许多动物的研究发现，成年个体的尖叫百分比比幼年个体高。

假死：有些捕食动物只攻击运动中的猎物；很多猎物都以假死习性逃避捕食者的攻击。

误导进攻者：被食者保护自己的其对策之一就是努力掩盖住身体的要害部位，特别是头部，因为如果捕食者一旦击中头部，被食者可能会因脑部受伤立即失去反应能力。隐藏头部，伪头，身体某一部分的运动使得捕食者错误地判断头的位置。

报警：现象：鸟、兽动物普遍存在报警行为。特点：同类或同群动物认知，利他性质。协同进化：捕食者/猎物双方的进化。相关研究：–利他行为–报警鸣叫减少自身危险–报警鸣叫减少群体危险，自身付出代价–有利于邻居，期待回报。

报警鸣叫总是在发生潜在危险的时刻发出的，一般是在捕食者出现于视野之后。在某些鸟类中，当发现一个空中捕食者时所发出的鸣叫，音调很高但频带很窄，其声音结构使捕食者很难判断叫声是从哪里发出来的。报警鸣叫的几种观点：报警鸣叫是一种利他行为；报警鸣叫的功能是减少报警鸣叫者自身遭到捕食的危险；报警鸣叫的作用是警告自己的同伴，而这些同伴与报警者占有共同的基因；报警者以自己所冒的风险帮助同自己没有亲缘关系的邻居，其前提条件是报警者将来可能会得到邻居同样的回报。

稀有性与多态现象：猎物类型：不同猎物或同种猎物的不同个体存在不同的表现型或形态型，避稀选择apostatic selection：捕食者趋于攻击较为常见的猎物类型；意义：稀有的种类或稀有的表现型得到保护；进化：搜寻印象假说，捕食者对隐蔽猎物形成搜寻印象。显然，避稀效应与搜寻印象有关–与密度的关系，如果隐蔽好的个体在群体中较为稀有，则捕食者不易形成搜寻印象，其在群体的基因频率会增长从而达到一定比率；巡视时间假说，捕食者在猎物不同隐蔽程度密度相同的情况下，由于搜寻花费时间差异，导致在捕食区内巡视的时间有所差异。显然，捕食隐蔽好的猎物要花费更长的巡视时间。

多态现象：一个物种的同一种群中存在2个或更多的形态型；多态型可减少被捕食风险–密度相同的2种猎物，具有多态型的种群比单一型种群遭遇被捕食风险较低，表现和迷惑–多态型种群中的稀有型因避稀选择而保存，这将因非稀有型个体因被捕食而密度降低而被捕食压力增长，最终达到平衡。

臀斑/尾斑信号：现象–许多食草动物具有臀斑或尾斑，十分醒目；意义–反捕食功能–其他功能；研究与解释–信号发送对象？转移目标？引诱追逐？引起视觉混乱？

反击：化学防御，许多昆虫,可以通过喷射、注射、涂抹或反刍一些有毒的、粘性的、使不愉快的或味道不好的化学物质对捕食者发起反击战。

30. 捕食者与被食者共存：协同进化中双方进化速度不对称，表现为特化的防御机制很多，特化的捕食机制较少–捕食者猎物种类多，难于对单一猎物形成特种猎杀机制–避稀效应使捕食者难于形成特化捕食机制–特化的防御在捕食过程后期–猎物超前进化假说。

捕食者和被食者在自然界实际上是共存的，原因A. 精明捕食者假说B. 群灭绝假说：即不稳定的群体已经灭绝了C. 猎物超前进化假说：被食者先一步进化；∵被食者进化与生存直接相关，而捕食者则仅与饥饿相关，∴被食者进化压力大。支持：被食者的生活史周期一般较短。

31.动物的社群生活：动物的社群结构和行为特征大都同捕食现象有关?, 这些特征既能使动物得到食物, 而又能不致使自己沦为别的动物的食物。被食动物的社群生活, 可以减少捕食动物对自己的捕食, 并有利于得到食物。

社群生活对被食者的利益：

（1）不易被捕食者发现：群体比个体更为醒目，但群体群的数目比个体的数目要少得多, 所以一个捕食动物要想找到一个动物群就要比找到单独活动的一个动物困难一些，发现后从中猎取其一就更困难，容易受到攻击的个体(如幼体)常常躲在其他个体的后面, 而不易被捕食者发现。

（2）易于及早发现捕食者：大多数哺乳动物是靠逃跑, 而不是靠隐蔽来获得安全的。因此,及早发现捕食者对这些动物来说就意味着能够脱险。组成群体的个体越多?, 捕食者被及早发现的可能性也就越大; 如果一个动物能够觉察到它的一个同伴发现了捕食者,那么它就会由于有这样一个同伴而获得好处（部分个体发现捕食者，群体受益）。及早发现捕食者对于被食者是重要的，因为被食者多是依靠及时逃跑而生存的，但取食、警戒两者是有矛盾的。Pulliam(1953)的研究表明，随群体增大，发现捕食者越早，但群体大小有限度：超过极限，群体再增大也没有效果了。

（3）稀释效应：稀释保护效应：指动物在越大的群体中生活每次被猎杀的可能就越小；即对于任何一种捕食动物的攻击来说, 猎物群越大, 其中每一个个体都被猎杀的机会也就越小，仅仅由于这一点好处, 被捕食动物的集群生活方式就有可能被自然选择所保存。

（4）集体防御：动物的集体行动有时可以成功地抵御攻击者。如果被捕食的动物并不比捕食动物小多少?, 那么有时靠几个或更多个体联合一致地行动, 就可以抵挡或挫败捕食动物的进攻。参与集体反击行动的个体越多, 捕食者就越难得逞。

（5）迷惑捕食者：如果一个捕食动物，既未被猎物觉察, 也未受到猎物群的抵抗，那它仍然面临着选择哪一个猎物作为攻击目标的问题。当捕食动物开始追捕的时候，如果有几只猎物朝着不同的方向奔跑，这时捕食动物常常受到迷惑，不知道去追哪一只更好。结果捕食动物很可能丧失良机，一无所获。动物在受到攻击时以爆炸式向不同方向运动可迷惑捕食者，提高逃避效率

（6）避免使自己成为牺牲：一个动物保护自己的较好方法是使自己更加靠近同群中其他的个体。每一个个体都可以借助于使自己更靠近另一个个体而减少自己的“危险域”，从而使自己避免成为最靠近捕食者的那个个体。

Hamilton(1951)利用几何模型证明，每一个动物个体都可以借助使自己靠近另一个个体而减少自身被捕食的危险。上述行为可能导致群体的密集收缩，捕食者从密集靠拢的群体中捕获一头猎物是相对困难的。中心位置更为安全。

（7）社群大小对个体安全的影响：被食者群体由小增大，–捕食者发现猎物的概率增加–捕食者没有被猎物发现的概率急剧下降–捕食者不受抵抗的概率下降。猎物群很小，抵抗能力几乎不起作用–捕食者难于专注地锁定目标而不受其他动物的干扰。捕食者猎捕成功的总概率下降–总概率等于上述概率的乘积。

信息交流：信息交流对动物获取食物是重要的–觅食经验欠缺的可以跟随经验丰富的去取食–对于食物资源属集团分布和不稳定分布的动物来说，信息交流尤为重要，

（8）提高捕食效率

（9）便于猎捕大型猎物

（10）利于在捕食竞争中获益

混群社群生活的利益：混群指由不同物种组成的群体，见于鸟类、兽类中；鸟类混群有利于发现食物、发现敌害；冬季混群十分普遍，意义不明。

社群生活与种内关系：

永久型的社群：不少鸟类、兽类形成稳定的群体，群体成员十分稳定；特点：–时空特点十分稳定–成员稳定，相互认同–行为复杂：等级制度、合作行为等

近亲生殖：1. 稳定社群的利弊，群体利益2.后果：死亡率高，生活能力低

社群内的生殖优势：在社群之内，潜在的配偶和潜在的竞争者生活在一起，寻找配偶和在生殖竞争中划分等级都是容易的。生殖竞争多在雄性之间发生, 优势者往往独占交配资源, 也有优势者将其它雄性赶出社群。雌性竞争不如前者激烈，竞争表现为抑制非优胜雌性的生殖权，所有雌性均可生殖，

社群内食物竞争与分配：社群生活必然存在食物竞争，尤其是食物短缺的时候。其激烈程度与食物性质和利用方式有关。分享食物解释–亲缘关系–昆虫亲缘关系密切，合作比竞争更为重要

社群内的合作：动物群体在多方面表现合作–抵御外敌时的群体中个体合作–争抢食物时的群体中个体合作；分工性合作。

社群内行为的传承：行为传承主要在学习–学习内容：熟悉环境，认识熟悉食物，捕食技巧，躲避敌害，与同伴相处；学习的利益–提高存活概率–扩展食物资源

32.社会行为社会性：指同一物种由很多个体所组成的群体，并在这些个体之间实行一定程度的合作，这些合作比性行为和亲代抚育行为更为广泛。从无脊椎动物到灵长类动物，动物的社会性都是独立进化的产物。

社会行为（social behaviour）是指动物种群内个体间或群体间相互作用所表现的种种行为方式。当种群个体共同生活在一个区域内, 彼此互相接触的机会增多, 在行为方面表现在支配从属的关系上, 存在社会级序的组织。在动物中, 特别是在高等动物结构严密的社会组织中, 通常有明显的社会等级制度, 其中有一个或几个个体占支配地位或者成为领导者。

支配行为的基本形式：独霸式：群内只有一个个体支配全体，其他个体都服从它而不再分等级；单线式：群内个体成单线支配序列，甲制乙，乙制丙，等而下之；循环式：甲制乙，乙制丙，而丙制甲。

支配行为的特性：惧异原则：在一个稳定的支配级序种群中, 具有一定的排他性；新加入的个体必定会受到原来个体的攻击。因为它们给原有种群增加了不稳定的因素，如竞争食物、栖息场所和配偶等等，这都给原有种群内的个体增加了威胁。多数情况下，新移入的个体如不能忍受或克服支配和从属级序的压迫，该个体将会被驱逐。强硬领导的和平：在灵长类种群内的主雄个体往往是强硬领导的“强人”，当种群内个体发生争执的时候，主雄可以有效地制止。这样就可以减少种群内能量的消耗和避免因争斗而造成的伤害，甚至是导致死亡。权力欲：由于主雄在支配各种资源上具优先权，因此群内的个体间，特别是雄性个体间经常存在着权力斗争。社会消滞：稳定的支配级序是由于存在社会消滞的原故。个体间打斗频度逐渐降低，直至达到一定频度。这种缓和现象是支配级序形成和习惯这个级序的结果，最后造成一个稳定的社会级序。在这个稳定状态中，个体很不容易改变它的阶级地位。分区级序：种群中包括了许多小群，在大群内有小群。支配级序在小群内存在，小群与小群之间也存在。

支配行为的好处：个体在种群中占优势后可以获得食物、居所、配偶等许多方面的优先权, 这种优先有利于种群的发展。从属个体必须能适应各种内外环境的压力以求生存。动物界中，种群内的胜利者很少把失败者处死，只要失败者能忍让，总是让失败者有生存的余地。

失败者的出路：另谋发展，以时间换空间，再接再厉，忍让互助。

成为支配者的影响因素：成体制服幼体, 雄体制服雌体, 但也有雌体制服雄体；大脑发达, 行为灵活；体型、力量和进取性；内分泌激素；母亲在种群中的地位；个性。

33.生殖行为：动物寻找一个最适的生活空间、拥有有效的觅食行为和有效的防御行为?, 其最终目的是要在种的进化过程中持续它的基因流动。繁殖（生殖）行为是自然选择的焦点。动物通过复制基因并把基因拷贝捐赠给后代来遗传它

们的基因。

34.性的表现：真核生物中有性生殖的基本特点是通过减数分裂产生配子，配子结合产生新个体。高等动物、植物的雌雄配子产生分化；原生生物和藻类的配子在形态上并无差异，但分化成为不同的结合型；纤毛虫的结合生殖交换单倍体的核，遗传效果与雌雄交配相同。

性的功能:遗传重组可保证同源染色体相配对，而且可使新配对的染色体上的基因有不同（雌雄）的来源，使得有性生殖的种群能够进化，能够更好地适应环境。好处：a. 有益突变的组合；b. 有害突变的不一定表现。

性分化的收益：（长远利益）①孤雌生殖变种的起源可能是稀有事件，动物中的孤雌生殖有2种方式，自体受精(automixis)和无配子生殖(apomixes)。由于全部或部分个体后代呈纯合性，不大可能形成一个十分成功的孤雌生殖变种。

②孤雌生殖变种在进化时间上是短命的，推论：如果无性分化就使得物种短命，那么应该能够发现任何一个现存的孤雌生殖变种会有十分相似的有性生殖物种。孤雌生殖在分类系统上的分布表明，孤雌生殖将导致物种较快地灭绝。③孤雌生殖变种不可能取代两性生殖的祖种

（近期好处）近期好处主要表现在当环境条件较为严酷时，两性繁殖的受精卵常常在形态结构、生理、行为等各方面产生特殊的适应，可以抵抗或度过不良的环境条件的时期，导致“种”得以延续。单性繁殖的个体常常表现单一的形态、生理和行为特征，无法度过严酷的时期。

导致雌雄同体占优势的原因：雌雄同体者，植物可将更多的资源分配给繁殖功能；两性花有利于接受资源（如花瓣、蜜腺等）；对花粉散布能力有限的植物，花粉粒数目加倍并非有效授粉次数数加倍，因为存在同株的花粉竞争。

性转变：动物在生殖投资上的差异使得动物在年龄较小时，尽管可能已经性成熟了，却常常不具备进行生殖投资的资本，原因在于竞争。但一些动物以性转变的特殊方式，尽早进行生殖投资。

35. 两性差异和生殖投资：亲代投资：亲代靠牺牲再次生育的机会所做的可使更多现存子女发育到成熟期的任何事情。投资方式多种多样：如配子、照管后代的责任等。

两性在生殖投资上的差异，两性的和谐与非和谐，总体而言，两性因相互需要而表现和谐，但两性求偶交配和生育整个过程存在着差异，存在矛盾。两性的基本差异，配子的形态与大小差异，养育的能量投入雌：含营养多,数量少雄：仅含DNA,数量多；养育的能量投入。

两性利益差异：雌性：尽快将能量传递给后代获取成功；雄性：寻找尽可能多的配偶与之交配。雄体总是试图把大量的时间和精力用于与尽可能多的雌性个体进行交配；雄体若把同样多的资源用于生产精子就能产出数万亿的精子。

雌性个体投资大，雄性个体不投资的物种：雌性个体的生殖成功率将主要受限它的产卵能力和受精后亲代的投资；雄性个体的生殖成功率将主要受限于接近和获得雌性个体的能力。

两性的潜在生殖力存在差异的情况下，其中一性就会成为另一性追求的稀缺资源。具有性接受能力的雌性个体总是比性活跃的雄性个体少。结果：雄性个体间产生配偶竞争，雌性个体主动选择配偶。

性比：性比通常1:1的原因，既然雄性可以与多数雌性交配，似乎种群中应该雄少雌多，但通常性比却为1:1？动物特征适应对象？—不是种群，而是个体与基因；从ESS出发，只要性比偏离，那么选择就对少的性别有利，会促使性比向此方向转化；所以性比1:1才是进化稳定对策。能量投资：对两性后代投资差异导致偏离1:1

性比偏离：如果产雄后代投资较大（雄个体大、发育耗能多等原因），亲体产雄不合算，那么如果多产雌即等于受益—性比会偏向雌性，直到2雌:1雄止；此时，每雄后代数量是每雌的2倍，亲代产下两性后代所收到的回报相抵。其他原因：局部配偶竞争，局部资源竞争，亲代状况影响，种群整体性比率。

局部配偶竞争：Fisher将同胞竞争配偶称为局部配偶竞争。假如每雄只有一次繁殖机会，同胞2兄弟竞争1个雌性，显然对于同胞的母亲来说，没有繁殖机会的兄弟之一就是浪费。导致母亲将繁殖投资转向产生雌性。按照这一理论，局部配偶竞争愈激烈，则性比偏斜程度愈大。物种分散能力差，则局部配偶竞争激烈，则性比愈偏斜。

局部资源竞争：南非原猴(Galagocrassicaudatus)性比偏雄性，原因：生活史—资源竞争，雌性散布距离小，常在母亲领域内因争夺食物而导致死亡。母领域附近只有1雌性可能存活下来，因此多余的女儿成为资源竞争对手，所以对母亲来说多产雌性是生殖投资的浪费。其他实例，如果留在领域附近的后代不是竞争对手而是协助者，如协助双亲养育后代，则性比向投资雄性倾斜。协助者作用导致生殖投资到雄性较为适当。

亲代状况影响：体大强壮的雄鹿可拥有多个配偶；雄性强壮程度取决于母亲在竞争中占有丰富资源，提供后代充足的乳汁。假设繁殖母体可以预测将来子鹿是否有能力获取成群的妻妾，则生殖投资在雄性还是雌性就合理化了。观察表明：社群等级高的雌鹿多产雄性后代；等级低下的雌鹿则常产雌性后代。

36.求偶行为：通常雄性动物为了获得配偶必须在雌性动物面前尽力展示自己华丽的婚装和表演各种复杂的动作, 而雌性动物则静观雄性动物的表演, 迟迟不作选择。事情的这两个方面便构成了动物求偶行为的全过程。具有主动择偶能力的雌性动物, 一定会选择适合度最大的雄性动物作配偶?, 而适合度大小的唯一外在表现就是雄性动物的求偶行为。确保交配能适时、适地，与同种、适当的异性进行。生态学意义：吸引异姓视觉、听觉信息；物种识别，防止杂交，尤其是近缘种之间的杂交，但相近种之间求偶行为的复杂性和细微差异可有效地防止杂交；刺激对方，调整两性性行为

同步；选择配偶，雄性个体之间借助于求偶活动竞争交配机会；对可能成为配偶的异性个体作出评价。

37.择偶雌性动物的择偶标准：选择具有优质基因的异性：①雄性年龄；②雨蛙鸣声大；选择性功能正常者作配偶；雌性偏爱的雄性：①发育健全，②求偶行为富有活力且持久，③求偶行为激烈程度；选择有利于遗传互补的异性作配偶：选型交配有利于下一代本型特征的完整；非选型交配有利于后代有更多的变异和增加遗传多样性；非选型交配例：大白鼠试验，雄性选择在组织相容抗原方面与自己不相同的雌性为配偶，杂合性免疫系统。选择有较强抚育后代能力的异性作配偶；雄性占优质领域和资源，显然这对于雌性养育后代是至关重要的。

38.两性利益冲突：两性个体对最适交配体制要求不一致，自然界中常常表现的是折衷体制；两性交配决策不一致，雌性生殖投资大，所以选择配偶慎重；雄性显然是迅速交配最有利；褐蛉例—极端为强行交配，成功率低下。两性生殖投资利益不一致，两性均尽可能利用对方投资而减少己方投资：如雄性交配后立刻离开，将育卵抚育幼体交给雌性。两性在交配次数上利益不一致，增加交配次数（和个体）对雄性有利，雌性则并不获利杀婴现象的两性矛盾，雌性没有对雄性的杀婴行为进化出反适应

39.性选择与配偶选择

（1）性二型：动物界性别差异常常是显著的：形态、行为的差异，特别是在繁殖季节；解释：一般认为两性差异源于两性在生殖上投资的不同，雄性面临更为激烈的竞争：选择导致雄性不断提高其竞争配偶的能力。性二型：雌雄两性个体由于性选择的作用而使其在形态特征上出现的明显差异现象，如体型大小、体色与色斑、鸣声差异等。在身体大小方面的性二型差异程度可作为衡量雄性个体在战斗力上投资的一个尺度：战斗的胜利者（个体大）一定能在生殖上得到可观的回报。雄性个体独占很多配偶的物种，性二型差异程度大，雄性个体只能有1或2个配偶的物种，性二型的分化程度一定最小。

（2）性选择：在生殖的排他性关系中，同性或同种内某些个体对其他个体所占有的优势；通过自然选择使一性个体(通常是雄性?)在寻找配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征；通过雄性间争偶过程和雌性选择过程这两个过程获得。性选择所选择下来的特征通常都能提高雄性个体的竞争技能和增加性吸引力；有时这些特征会降低存活机会，但却能提高交配成功率。

自然选择与性选择：自然选择包括个体存活与生殖能力，性选择仅包括竞争配偶，争夺繁殖机会，性投资差异与竞争程度有关。

性选择(sexual selection)首先被Darwin在1871年使用：指通过选择过程使一性个体（通常为雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力。通过2种方式发生：个体直接战斗，获胜者赢得配偶，又称为性内选择；雄性动物之间通过竞争而吸引异性, 这一过程常常会导致有关形态和行为发生奇妙的适应, 但其唯一的功能就是搏得异性的好感。这种方式的选择又叫性间选择。性内选择前提是强大的选择压力，有利于雄性更为强健和战斗器官进化；性间选择前提是雌性对雄性个体的装饰和行为有主动选择能力；两种选择常常是同时起作用的。

（3）Fisher理论：建立在主动择偶基础上的性选择可以导致性二型特征的进化。弥补了达尔文理论的不足。雄性动物如果能够产生一个为雌性动物所喜爱的特征, 它就可以吸引更多的配偶并留下更多的后代；如果雌性动物选择一个对它有吸引力的雄性动物作配偶, 那么它们繁殖出的后代, 一般说来也将是有吸引力的, 父本具有吸引力的特征可以通过遗传传给下一代。子代如果能变得更加具有魅力, 那么这些子代也将会得到较多的配偶和留下较多的后裔。

（4）Trivers理论：如果雌性个体具有足够的辨识能力，使它所选择的配偶所具有的基因质量能优于自身基因质量一倍的话，那么进行有性生殖仍然是有利的。借助于使自己体内的一半基因与雄性个体体内的另一半优质基因进行重组, 雌性个体就能够大大提高它们自身的存活机会, 这足以弥补有性生殖的双倍不利。雌性动物的择偶标准一定是以雄性动物的质量是否对其雌性子代有利为准则。

（5）配偶选择：雄性动物总是试图争夺社会优势地位并保护自己的配偶，以使雄性动物在与其他个体竞争为卵受精权时得到成功；雌性动物对雄性动物有很强的性选择作用；雌性动物特别偏爱那些对后代贡献最大的雄性动物。

（6）多配偶动物的性选择和配偶选择：在多配偶动物中, 性选择作用表现得最为明显。一个雄性个体可以和多个雌性个体交配(一雄多雌?,polygymous?)或一个雌性个体可以和多个雄性个体交配(一雌多雄, polyandrous)。性选择的作用对象就是一雄多雌动物中的雄性个体和一雌多雄动物中的雌性个体, 因为它们都是必须通过竞争才能获得配偶。

（7）单配偶动物的性选择：单配偶是指每一个动物在每一个生殖周期中只同一个异性动物交配, 在很多动物中?, 雌雄个体之间常常建立起一种稳定的关系。这类动物中每个个体都有交配的机会, 似乎性选择借以发挥作用的同性竞争就不存在了。很多单配偶动物仍表现明显的性二型现象, 这说明性选择在这些动物中的确是起作用的。

Darwin单配动物的性选择理论：个体适合度的差异可以表现为生殖时间上的差异?, 雄性动物的生殖活动一般早于雌性；适合度较高的雌性动物将表现为较早成熟, 因而能从已建立起领域和占有优势的雄性动物中选择配偶。

(8) 结婚礼品：有些物种，雄性个体必须向其配偶提供一些物质上的好处（如食物）才能与其交配。常常把收集和加工的食物奉献给自己的伴侣，以诱使对方接受自己的精子。这些礼品可以提高雌性个体的适合度，如产更多或更大的卵；性选择有利于那些“慷慨大方”的雄性个体。

（9）资源独占: 为雌性个体提供食物的另一种常见方式：雄性动物占有和保卫一个领域，引诱雌性动物前来利用领域内的资源并与其交配。

(10)雄性只提供精子时的配偶选择,雌性个体收不到结婚礼品，从雄体领域中得不到任何资源，雄性对其配偶和后代没有任何帮助。优质基因假说：雄性个体在其存活技能方面存在着多方面的遗传差异；雄性个体的行为和装饰提供着自身基因实用价值的精确信息；雌性个体利用这些信息选择配偶，其配偶基因将有助于它产生特别有活力的后代。(11)亲代抚育与配偶选择:有些种类，雄性个体能积极地为后代作准备，进而提供亲代抚育；父方对后代投资的大小成为雌性配偶选择的重要因素；雌性个体将对与代表父方抚育后代能力大小的雄性个体外貌和行为等特征进行选择。

受精方式与亲代抚育关系的3个假说：假说1：父亲身份可靠性假说，由于精子竞争，体内受精的父本身份不以确定，雄性参与抚育后代的可能性小；体外受精则父亲身份较为可靠，参与抚育。但也有例外，太阳鱼有竞争排卵行为，父本不易确定。假说2：配子释放顺序假说，体内受精动物是雄性先释放精子，雌性后排卵，给了雄性离去的条件；体外受精动物反之，就给了雌性先行离去的可能。假说3：与胚胎联系假说，体内受精动物的胚胎显然与雌性关系密切，体外受精种类常常在雄性吸引雌性的领域内因而与雄性关系密切。

（12）鸟类：

双亲抚育：繁殖成功依赖于亲鸟为幼雏提供食物的能力，而食物不易获取的情况下，多为双亲抚育。如海鸟、鹰隼等。

单亲抚育：当迫使双亲抚育的自然选择压力减轻时，通常是雄性逃避而将抚育留给雌性。多发生于以种子为食物的鸟类，因食物易于获取。雄性离去而非雌性的现象与如下因素有关：雄性获得离去的机会早于雌性；雄性离去所获得利益比雌性为大：其生殖成功更多地依赖交配次数

（13）哺乳类：生理特征决定雌性承担抚育责任；体内受精，妊娠，哺乳等均为雌性承担，雄性可能为配偶提供保护和食物，然后离弃。大多数哺乳类采取多配性交配体制并由雌性承担抚育责任；雄性少有单配性交配体制，并共同参与抚育，承担喂食工作（食肉类），携带幼仔工作（狨）。

（14）性选择的多态现象：一般表现：动物的形态、行为特征可能使得其在获取配偶中占据优势，但往往受到相反的选择压力的作用，如赢得配偶的优势特征往往成为吸引捕食者的特征。两种相互对立的选择压力导致种群个体达到同一稳定特征（如雄孔雀的尾长等）。与性选择相反的选择压力可引致种内不同的个体产生不同的结果，从而产生多态现象。

40．性内竞争：同性个体争夺配偶以提高自身的适合度的竞争。

模式1：交配前竞争与保护配偶，独占异性，独占吸引异姓的资源，保卫已占异性不容其他个体接近，保护配偶的代价：减少了找到其他雌性个体的机会。不受保护的配偶与其他个体发生交配的可能性越大，保护配偶所获得的好处越大。保护配偶的代价随着有性接受能力雌性个体的稀少程度而下降；雌性个体越短缺，一个保护配偶的雄性个体就越难有机会再找到一个雌性个体与之交配；群居物种比独居物种表现出更发达的保护配偶行为；只有在雌性动物具有可受精的卵时，雄性动物才会在保护配偶上作大量投资。提高自身寻找异性的能力

模式2：交配后竞争与精子竞争，交配后，为提高适合度而展开的竞争不会终止，已交配过的雌性动物有可能再次交配：在不同的雄性个体为同一雌性个体卵受精的竞争中，谁能使自己的精子在受精竞争中占有优势，谁就是精子竞争的胜利者。雄性用各种方法防止雌性卵与其他个体的精子受精，如昆虫及其他动物；

41.婚配体制：某一性别的个体所获得配偶数量的多少、配偶关系持续的时间以及形成配对关系后雌雄性个体在繁殖过程中所担任的责任等，统称为动物的婚配体制。两性个体所采取的婚配策略决定着一个动物在一个生殖季节内所能占有的配偶数量。类型：单配制（monogamy)、一雄多雌制(polygyny)、一雌多雄制(polyandry)和混交制(promiscuity)。两性之间在婚配问题上就存在着利益上的不一致。

（1）交配体制与生态因素：资源和配偶的空间分布，资源在空间均匀分布，不利于发展多配偶制；资源在空间斑块分布，有利于发展多配偶制。资源和配偶的时间分布，任一时刻处于繁殖状态的雌/雄数量比，如果在任一时刻该比例为1∶1，雄性个体不容易有机会和1个以上的雌性交配。这种雌性生殖时间的同步化不利于多配制建立。如果该比例不是1∶1，或者说雌性个体在时间上是陆续成熟的，那么就为雄性与多个雌性交配提供了机会，多配制建立的机会较大。资源的丰足程度，

（2）单配制：鸟类中最普遍的一种婚配制度，雌雄个体彼此独居，在一个繁殖期内，一只雄鸟只与一只雌鸟形成配偶，配偶所维持的时间长短不一，有些种类只限繁殖季节（某些鸣禽和雁鸭类），有些种类终生相伴（天鹅、信天翁、鹈鹕等）。

（3）雄性动物婚配体制的多样性：雄性婚配体制存在着多样性；大多数雄性个体都是一雄多雌制；雄性个体的成功率是靠与很多雌性个体交配来获得。

雄性个体单配制的假说：配偶保卫假说：有些生态条件有利于配偶保卫行为的发展，雄性动物在每个生殖季节只保卫一个配偶有可能比试图追求更多的异性留下更多的后代；如雌性个体分布范围很广和数量极少的情况。配偶帮助

假说：雄性动物之所以只有一个配偶是因为需要帮助配偶喂养共同的后代；在某些特定的环境条件下只有雄性动物提供帮助才能大大促进后代的存活；提供帮助能增加后代的存活数量，弥补单配雄性个体因失去婚外交配的机会而受到的损失。雌性个体强制假说：单配制虽然对雄体不利，但在雌性个体行为的强制下而不得不采用单配制；如果雌性个体为了增加自身的适合度，常常拒绝与那些已有配偶的雄性个体进行交配；已有配偶的雌性个体会设法阻止自己的配偶获得婚外的交配机会，攻击那些试图与自己的配偶交配的雌性个体。

（4）哺乳动物的单配制哺乳动物的重要特点：雌兽对其后代的投资巨大。因此，从性选择理论考虑，哺乳动物的雄性个体通常会倾向于采取一雄多雌的交配体制。

哺乳动物单配制的帮助假说：在食肉类动物中，雄兽对其配偶和后代具有很大的帮助潜力，它们通过保卫取食领域、为幼兽提供猎物和驱赶入侵者而提高其配偶及其子女的适合度；哺乳动物单配制的强制假说：当雄性个体提供好处的时候，雌性个体可以借助于独占这些好处而不是与其他配偶共享这些好处而获益；

（5）鸟类的单配制，单配制在鸟类中普遍存在，90%的鸟类在生殖季节都是一雄一雌配对；原因：雄性个体在亲代抚育方面所发挥的作用可以与雌性个体一样好；雄鸟不能产卵，但它们能够孵卵、照顾、喂养和保护雏鸟；一只单配性雄鸟可借助于父爱增加所养育后代的数量，它的遗传收益会超过那些追逐很多雌鸟但不提供任何父爱的雄鸟；以配偶帮助而形成单配制最为常见。

雄鸟对后代的关怀构成雌鸟繁殖成功的基本条件

雌鸟与未配对的占区雄鸟结合为最佳选择

非领域型雄鸟与一只雌鸟配对的优化繁殖

（6）单配性鸟类的婚外交配：单配性鸟类的婚外交配现象非常普遍，特别是群居生活的鸟类；很多鸟类中，雄鸟都有一个主要配偶并对其提供各种帮助；同时，它又会去寻找第二配偶但不会为其提供任何帮助；雄性：如果寻求婚外交配的代价不会超过婚外交配所得，婚外交配就具有一定的适应价值；代价：指寻求婚外交配的时间和能量付出，以及它不在时其主要配偶与其他雄鸟进行交配的风险，后果是失去一些卵的受精权。

雌鸟婚外交配的假说致育保险假说：偶尔，雄鸟的精子是发育不全或是不育的，在这种情况下若能与两个或更多的雄鸟交配，就能增加雌鸟全部卵都得到受精的可能性。精子择优假说：雌性个体从多个雄性个体接受精子是为了让这些精子竞争它的卵子，优胜者必是那些善于使卵受精且能提供优质遗传信息的精子；更多或更好物质利益假说：从婚外交配中可以获得更多或更好的物质利益。

（7）一雄多雌制：在一个繁殖季节里，一只雄鸟拥有2只或2只以上雌性配偶的配对关系，称为一雄多雌制。雄鸟可以和多个雌鸟交配，而雌鸟只与一只雄鸟交配。交配后，由雌鸟选择巢址，完成筑巢、产卵、孵化、育雏等繁殖活动。一雄多雌制分为4种类型：

资源保卫型：雄性动物靠控制雌性动物所需要的重要资源而增加获得配偶的机会。雌性动物择偶并不直接针对雄性动物本身, 而是针对它们所占有资源的数量和质量。这一类型的交配制度,一般不能通过性内选择来促进雄性动物性吸引力特征的进化,但是却为性内选择创造了条件, 有利于增强雄性动物的力量和战斗力。雄性个体通过保卫雌性个体繁殖所需要的各种资源来间接的控制雌性个体。资源为集聚型分布时，质量好的雄性个体占据质量好的领域，吸引更多的雌性个体与之形成配偶。

雄鸟优势型：公共求偶场，获胜的雄鸟在社群中占统制地位。

雌鸟群保卫型：雄性动物靠直接保卫一群雌性动物而占有配偶。如果雌性动物具有群聚行为的倾向性，这种交配便更容易确立。保卫妻妾行为可能是保卫资源行为的一种发展。雄性动物的侵犯行为不仅是为了保卫一块领域，也是为了保卫被领域吸引来的雌性动物。种内选择仍然是性选择的主要形式。

高速多窝型

(8)求偶场与多配偶制: 自由竞争式的多配偶制,雄性集中在公共的炫耀场地，每雄只占极小的领域。雄性到来只为交配，然后离去不参与抚育。雌性自由挑选雄性个体并与之交配，然后自己抚育后代，由于多数雌性选择少数雄性，形成多配偶制.

(9) 一雌多雄制:这是一种较为少见的交配制度，只对少数一雌多雄制鸟类进行过详尽的研究。雄鸟要承担全部抚育后代的工作, 而摆脱了家务工作的雌鸟则专职产卵。这些鸟类的鸟卵经常会由于捕食和气候反常而遭受很大的损失?, 而雌鸟则有迅速产出第二窝补偿卵的能力。在一雌多雄制鸟类中, 性选择主要是对雌鸟起作用, 而不是对雄鸟。

(10) 混交制:一雄多雌制与一雌多雄制的混合

42. 生殖合作:许多动物，尤其是高等动物，新生个体需要亲体的照顾。这种照顾在很多动物中是由非亲体进行的，比如由新生个体的兄、姊，乃至亲缘关系更远，甚至没有亲缘关系的个体进行的。生殖合作指多于2个成年个体参与抚育幼体。一般有2种形式①在繁殖个体巢穴中做帮手(helper),自己不繁殖, 协助者充当帮手，自己不繁殖(已经性成熟)，但协助繁殖者充当帮手，提高了繁殖者繁殖的成功率②集体生殖：多于1个雌性或雄性的繁殖群体共同组成巢穴，共同养育来源多于1个雄性或雌性亲体的后代。由多个繁殖个体组成较大群体，共同完成繁殖、扶养后代的全部工作。

非亲缘个体间生殖合作:自然界中，也发现帮手与受益繁殖个体间没有亲缘关系的合作实例。

帮手利益：①提供协助以换取留在领域中的权利并积累繁殖经验；②维护领域完整性，对自身将来利益的保障；③等待繁殖机会的出现，以接替空缺的位置；④将来繁殖时，获取目前喂养的幼獴的协助。总结：对未来繁殖的长远投资。帮手存在原因：1. 帮手在社群中可获得某种利益2. 环境迫使其留在群体中而不是在群体外等待—生态压力（较早离去的风险，被捕食压力，食物和隐蔽所可获得性，新环境与熟悉环境差异）。领域短缺，适宜生境饱和是重要原因，领域短缺可能使3类物种需求非亲缘个体协助繁殖：①生境要求特化；②生境孤岛状分布；③对已占生境的改造导致与未占生境差异巨大。异性个体的缺乏,性比偏移，常常是雄性多余雌性。独立生殖代价高昂，环境条件变化大，如在澳、非的干旱半干旱地区，在条件严酷时生态压力首先面对年轻而社群等级低的个体；在群体中充当帮手既对繁殖对应付环境有利，又对自己积累生殖资本有好处。

43.通讯（communication)是指动物个体间的信息传递并能导致信息共享，这种信息共享具有生存的适应意义；动物借助于通讯可把一个个体的内在生理状态等信息传递给另一个个体，并引起后者做出适当的反应。一个个体发出刺激信号，引起接收个体产生行为反应，称之为动物通讯。它包括发送信号和产生反应两个部分。

方式：视觉通讯，视觉信号的特性：容易定位和定向，如果可以看到，那信号发送者的位置能确定；呈直线传递，速度与光一样快。视觉系统可以提供极为多种多样的信号，包括光感信号、色感信号以及空间和时间格局信号等。视觉信号的局限性：信号发送者和接收者应同步；如果看不到信号发送者，信号自然失效；容易受到障碍物的阻挡；在夜晚和黑暗处无法起作用；效果随着距离的增加而减弱。由于视觉通讯需两个动物采取恰当的动作，才能对准各自发布信号的方向。因此，尽管有许多动物的通讯系统全部是化学的，也有不少动物的通讯是听觉的，但几乎没有任何动物主要依靠视觉通讯。听觉通讯，声音信号具有方向性；可以传播很远的距离；信息发送快速，且发出后，信号就会消失，不留痕迹；为高速的信息传递奠定了基础；当视觉不灵或受到限制时也能传递信息，如黑暗中；声音容易受干扰或失真；发送信号需消耗很多能量，必须不断地发送。化学通讯，是借助于嗅觉和味觉进行的通讯；通讯的化学物质通常叫信息素，信息素可能是原始生物最早利用的信号。优点：可在黑暗中进行，并可绕过障碍物，所传范围很大，在空气中可传递好几千米；化学信号比较稳定，可维持很长时间；缺点：传递速度较慢，较难定位。触觉通讯，依靠身体接触传递信息；特点：短距离内才能起作用，有时所传的信息很简单；功能：相互喂食、引发梳理行为、靠紧密接触被其他个体携带和运送；大多数动物的身体表面都有大量的触觉感受器，所需要的只是让这种接触具有传递信息的功能并不断得以进化，触觉信号必须具有能被解读的特定含义。

功能：识别物种，对一个动物来说能够识别出与自己同种的个体十分重要；动物的有些行为，特别是侵犯行为和生殖行为，只有针对的是本种个体才有意义；识别社会等级；识别种群；吸引异性；求偶；使卵的孵化同步；乞食和喂食；报警；求救呼叫；招募；靠身体接触保持社会联系

进化稳定对策（evolutionarily stable strategy）凡是种群的大部分成员采用的某种最佳策略就是进化上的稳定策略