柠檬酸代谢及转运相关基因对柑橘果实酸度的调控机制
柑橘果实柠檬酸降解代谢途径与调控研究进展
柑橘果实柠檬酸降解代谢途径与调控研究进展杨滢滢;高阳;郑嘉鹏;甘武;向妙莲;陈明;陈金印【期刊名称】《江西农业大学学报》【年(卷),期】2016(038)003【摘要】柑橘果实属于柠檬酸型果实,果实中柠檬酸代谢参与合成氨基酸、香气物质、生物活性物质的代谢过程,是决定果实品质和风味的重要指标之一.聚焦柑橘果实柠檬酸降解代谢的途径及其调控研究进展,综述柠檬酸降解的不同代谢途径,柑橘果实发育阶段、贮藏及采后调控过程中柠檬酸降解代谢的相关酶活性变化,相关基因表达及分子生物学研究等方面内容,并提出今后研究中有待解决的问题.【总页数】7页(P476-482)【作者】杨滢滢;高阳;郑嘉鹏;甘武;向妙莲;陈明;陈金印【作者单位】江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045;江西农业大学农学院/江西省果蔬采后处理关键技术与质量安全协同创新中心/江西省果蔬保鲜与无损检测重点实验室,江西南昌 330045【正文语种】中文【中图分类】S666【相关文献】1.弧菌几丁质降解代谢及调控机理的研究进展 [J], 王宏炜;袁琳2.柑橘果实柠檬酸代谢研究进展 [J], 张规富;谢深喜3.采后柑橘果实糖酸代谢研究进展 [J], 梁芳菲;王小容;邓丽莉;曾凯芳;姚世响4.柑橘果实有机酸代谢研究进展 [J], 赵淼;吴延军;蒋桂华;谢鸣;林毅;蔡永萍5.柑橘果实柠檬酸积累调控基因研究进展 [J], 卢晓鹏;李菲菲;谢深喜因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
柑橘果实的脱酸与脱苦技术研究
柑橘果实的脱酸与脱苦技术研究柑橘是一种常见的水果，其酸味和苦味可能影响人们对其口感的接受度。
因此，研究柑橘果实脱酸与脱苦的技术具有重要的实际意义。
本文将对柑橘果实的脱酸与脱苦技术进行研究与探讨。
柑橘果实脱酸技术主要利用果实中的氨基酸酸化反应来进行。
研究发现，柑橘果实的酸度与酸性氨基酸含量密切相关。
因此，通过降低酸性氨基酸含量，可以有效地降低柑橘果实的酸度。
目前，常用的脱酸技术主要包括酸化反应、盐基化反应和酵素法。
在酸化反应中，可以利用果汁中的酸性氨基酸与食用碱反应产生氨基酸的盐基，从而降低果汁的酸度。
该方法操作简单，效果显著，但可能会影响果汁的口感。
所以，在实施酸化反应时，需要控制反应条件，避免过度反应导致口感不佳。
盐基化反应是另一种常用的脱酸技术。
该方法通过加入含有食用碱的盐溶液来中和果汁中的酸性物质，从而降低果汁的酸度。
这种方法能够更好地保持柑橘果汁的天然风味，提高口感。
然而，该方法需要合理控制盐基与酸性物质的比例，以防止过度中和或过度碱化。
酵素法是一种新兴的脱酸技术。
酵素可以选择性地降解果汁中的酸性氨基酸，从而降低果汁的酸度。
该方法具有高效、无污染的特点，并且可以在温和的条件下进行。
但目前对于柑橘果汁的酵素脱酸技术还需要进一步的研究与改进，以提高其效率与稳定性。
除了脱酸技术，脱苦是另一个关注研究的重点。
目前，柑橘果实的苦味主要来自于含有苦味物质的果皮和果皮下的果肉。
因此，脱苦技术主要利用物理或化学方法去除苦味物质。
物理方法是常用的脱苦技术之一。
该方法主要通过剥离果皮或果皮下的果肉来去除苦味物质。
物理方法操作简单，但可能会导致果肉破损，影响食用质量，因此需要在脱苦过程中控制剥离的程度。
化学方法是另一种脱苦技术。
这种方法通过使用化学物质来中和或转化苦味物质，从而降低果实的苦味。
例如，可以使用氢氧化钙中和果汁中的柠檬酸，从而降低柑橘果实的酸味和苦味。
然而，化学方法需要注意化学物质的使用量和对果实的影响，以确保安全性和食品质量。
柑橘的果实发育过程与调控机制
柑橘的果实发育过程与调控机制柑橘是一类常见的柑橘属植物，其果实丰富多汁，富含维生素C等营养成分，因此深受人们的喜爱。
柑橘的果实发育过程与调控机制是一个复杂而精密的生物学过程，包括花粉发育、授粉、受精、胚珠发育、果实膨大和果实成熟等多个阶段。
首先，柑橘的果实发育过程始于花粉发育。
花粉是柑橘植株生殖细胞的产物，经过雌雄蕊的发育，花粉从花药中散发出来。
受授粉影响，花粉从雄蕊掉落到雌蕊的柱头上，并发生授精反应。
授粉既可以在同一个植株上进行，也可以在不同植株之间进行。
柑橘果实的品质受授粉效果直接影响，高品质的果实往往要求更好的授粉。
受精后，授粉花的胚珠开始发育为种子。
柑橘果实中成熟的种子通常以内胚乳为主。
胚珠发育包括减数分裂、有丝分裂等过程，最终形成雌性配子和雄性配子的结合。
授粉后的胚珠发育过程中，种子的数量和质量对谷壳果类的果实结构和品质起着重要的影响。
其次，柑橘果实的膨大是整个果实发育过程中的重要阶段。
膨大过程主要发生在授粉后的几个月内，柑橘果实会逐渐增大并达到最终的大小。
膨大过程中，果实的细胞分裂和细胞扩张有序进行，同时水分和养分也被输送到果实中，使果实逐渐发育成熟。
最后，柑橘果实的成熟是果实发育过程的最后阶段。
柑橘果实成熟时，果实的色泽、口感、香味和甜味等特征都发生了明显的变化。
果实成熟的过程中，植物激素如乙烯、赤霉素和脱落酸等发挥了重要的调控作用。
这些激素帮助营养物质转运、果汁生成并促进果实颜色的转变等过程，同时也会诱导果皮的软化和果肉的糖分积累。
在柑橘果实发育过程和调控机制中，许多关键基因和途径被认为起着重要的作用。
比如，在柑橘授粉过程中，花粉管生长的导向等作用受到了多个信号通路的调控。
胚胎发育过程中，转录因子和激素信号的相互作用起着重要的调控作用。
在果实的膨大过程中，细胞分裂和扩张的调控机制也是复杂多样的，包括细胞壁合成、转运以及细胞间的相互作用等。
总之，柑橘果实的发育过程与调控机制是一个复杂的生物学过程，涉及多个阶段和多个生物学途径的相互作用。
柑橘果实采后有机酸代谢研究的开题报告
柑橘果实采后有机酸代谢研究的开题报告
一、研究背景
柑橘是我国经济作物之一，具有广泛的应用价值和市场需求。
采后柑橘果实代谢变化对其质量和储存期限具有重要影响。
其中，有机酸是柑橘果实代谢的重要指标之一。
柑橘果实的有机酸包括柠檬酸、苹果酸、草酸等，它们在不同的发育阶段和储存期的代谢变化是影响柑橘果实质量的重要因素。
因此，研究柑橘果实的有机酸代谢变化对提高柑橘的质量和储存期限具有重要意义。
二、研究目的
本研究旨在探究柑橘果实采后有机酸代谢的变化规律，深入了解其影响因素和调控机制，并为柑橘果实的质量控制和储存期延长提供科学依据。
三、研究内容和方法
1. 研究内容：
（1）柑橘果实采后有机酸代谢的变化规律；
（2）影响柑橘果实有机酸代谢的因素；
（3）柑橘果实有机酸代谢调控机制。
2. 研究方法：
（1）样品收集与储存：采集不同发育阶段和储存期的柑橘果实样品，分别放置在常温和低温条件下进行储存，以探究其有机酸代谢变化规律；
（2）有机酸分析：利用高效液相色谱仪（HPLC）对柑橘果实中的有机酸进行分析，得到有机酸代谢变化的定量数据；
（3）相关性分析：利用SPSS软件对数据进行相关性分析，探究影响柑橘果实有机酸代谢的因素；
（4）基因表达分析：利用实时荧光定量PCR技术对柑橘果实中有机酸代谢相关基因的表达进行分析，探究其在有机酸代谢调控中的作用。
四、研究意义
本研究对柑橘及其他果实的质量控制和储存期延长具有一定的指导意义。
同时，该研究可为柑橘产业提供新的科学理论和技术支持，促进柑橘产业的发展和升级。
柑橘果实柠檬酸代谢研究进展
并 提出 了今后 的研究方 向、思路和 需要 解决 的 问题 ，为 柑 橘 果实柠檬酸代谢研 究提 供参考 。
（Ｅ Ｃ 催化 下 ，固定 Ｃ 形 成 草 酰 乙 酸 【。随 后Ｎｏｔ 和 ＰＰ） Ｏ２ １ “ ｔ ｏ Ｂａ ｋ ￣ 合成机理进一 步完善 ，指 出在 胞质 中Ｐ Ｐ ｌｎ ｅ Ｅ Ｃ催化磷
进 展 ，重 点介绍 柠 檬酸 的代 谢途 径 及相 关 酶活 性 的变 化 ，
积一半时汁胞 中有机酸水平最高 ，以后逐 渐降低【 。 ３ １ 目前 ，有 关柑橘 果实有 机酸 代谢机 理研 究主要 围绕 柠
檬酸 的合成 、运输 、积 累而进 行 。果 实 中柠檬 酸合成途 径 最早 由Ｈａ ａ ｅ等提 出 ，认 为 在磷 酸烯醇 式 丙酮酸 羧化 酶 ｆｋｒ
中国园艺文摘 ２ｌ年第８ ０２ 期
柑橘果 实柠 檬酸 代谢研 究进 展
张规 富 ，谢深喜。 。
（． １湖南农 业大学 园艺园林学 院，湖南 长 沙 ４ ｏ２ ，２湖北科技 学院 研 究生处 ，湖北 成 宁 ４７Ｏ） １１８ ． ３１０
摘 要 ：柑 橘果 实中柠檬 酸含量是 决 定果 实品质好坏 的重要 因素 之一 。综 述柑橘成 熟果 实中有机 酸的种 类、柑橘
２ 柑橘果实发 育过程 中柠檬酸代谢
柑橘果实 中有机酸的来 源有２ 种假说 ，一种 认为有机 酸 在 叶中通过光合作用 Ｃ Ｏ 暗固定后运输 至果 实 ；另一种认 为
果 实 自身 可通 过ＣＯ 暗 固定来 合成 有机 酸 。通过 同位素 示 ：
踪 、嫁接 等证 明了果实组 织 中固定“ Ｏ ，并 在果 实 中发 现 Ｃ
表 明 ，成 熟柑 橘果 实汁 胞 中主 要 的酸是 柠 檬酸 ，如橙 类 、 宽皮柑橘 中占总酸的７ ％～８％，在葡萄柚 中占８％～９％， ５ ８ ２ ６
柑桔增糖降酸技术
技术的发展方向将更加注重环保和可 持续发展，例如开发更加环保的增糖 降酸剂和探索更加高效的增糖降酸技 术。
对未来研究的建议
需要进一步深入研究柑桔增糖降 酸技术的机理，了解其作用机制 和影响因素，为技术的改进和完
善提供理论支持。
需要加强技术的推广和应用，提 高柑桔种植户的技术水平和应用 能力，进一步推动柑桔产业的发
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病虫害防治
加强病虫害监测与防治， 定期检查，及时防治。
气候风险
关注天气变化，采取措施 应对极端天气，如暴雨、 干旱等。
市场风险
了解市场需求，合理规划 种植规模和品种结构。
技术经济效益评估
产量与品质提升
通过增糖降酸技术，提高柑桔的品质和产量，增加市 场竞争力。
成本分析
分析技术实施过程中的成本构成，包括肥料、农药、 灌溉等方面的投入。
该技术对于柑桔产业的升级和转型具有重要的推动作用，为柑桔种植户带来了显著 的经济效益。
技术的实施过程中，需要注意对柑桔种植环境的保护，避免对环境造成负面影响。
技术发展前景预测
随着人们对柑桔品质要求的不断提高 ，柑桔增糖降酸技术将会有更广泛的 应用前景。
技术的发展将促进柑桔产业的升级和 转型，推动柑桔种植业的可持续发展 。
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降酸技术
生物降酸
微生物降酸
利用有益微生物如酵母、乳酸菌 等，通过发酵作用降低柑桔中的 酸度，同时产生芳香物质，改善 柑桔口感。
基因工程降酸
通过基因工程技术，改变柑桔果 实内与酸度相关的代谢途径，降 低有机酸含量，提高糖酸比。
农业降酸
施肥管理
合理施肥，增加有机肥和磷钾肥的施 用量，促进柑桔果实的糖分积累和酸 度降低。
柑橘口感（滋味）评价方法探究
柑橘口感（滋味）评价方法探究摘要：口感（滋味）是柑橘质量评价的主要指标。
柑橘口感的理化指标有酸、甜、苦、鲜、咸。
糖酸比、果实的膜瓣厚薄、果实果肉粒的粗细、果皮芳香物质的成分含量等因素影响柑橘的口感。
从理化指标、影响因素出发，提出了柑橘口感的评价方法。
关键词：柑橘口感糖酸比数据显示，我国柑橘产量呈现明显上升趋势，从2017年的3816.78万吨增长到2021年的5595.61万吨，增速较为平稳，产量位居世界第一，成为世界第一大柑橘产量大国。
2021年我国柑橘产量为5595.61万吨，同比2020年增长8%。
受地理位置的影响，我国柑橘产量具有明显的区域性特征。
2020年，以川渝为主的西部地区产量占比为20.78%。
川渝地区主要种植脐橙、血橙、柚子、红橘、杂柑等品种，川渝地区的柑橘主要以外销为主，销售压力大，市场竞争激烈。
如何提升柑橘果实的品质，改善柑橘的口感特征，关系到柑橘的销售与种植，关系到农户的增收致富。
因此，研究柑橘的口感与品质提升方法，具有重要意义。
一、柑橘口感评价的理化指标柑橘品类众多，有柑类、桔类、橙类及柚类，由于它们外形相似，易被人们所混淆。
但是，不同品种，柑橘品质、口感不一样。
柑橘的品质一般从果形、果实色泽、气味、口感（滋味）等一级指标进行评价。
柑橘口感（滋味）的理化指标采用电子舌的评价指标体系，从酸、甜、苦、咸、鲜五个方面进行评价。
其理化指标体系如下表：表一柑橘口感理化指标水果中常见的有机酸有柠檬酸、苹果酸、酒石酸、乙酸、丁二酸和草酸等，是果实中主要的风味营养物质。
柑橘果实中最主要的有机酸是柠檬酸1。
柑橘果实中的咸味物质主要为NaCL、KCL。
因为在单因素试验中，从氯化钾（KCl）、氯化铵（NH4Cl）、氯化钙（CaCl2）等物质中筛选出咸度及口感综合评分最高的KCl、NH4Cl和CaCl2用于非钠代用盐的复配2。
鲜味物质为MSG（谷氨酸钠）3，在柑橘中的含量较其他成分物质低。
柑橘甜味物质的理化指标为蔗糖。
柑橘双二倍体的代谢组特征及椪柑双二倍体果实柠檬酸积累的分子机理
柑橘双二倍体的代谢组特征及椪柑双二倍体果实柠檬酸积累的分子机理多倍体化是一种普遍的自然现象,是植物进化的主要动力。
绝大多数开花植物在进化历程中至少经历过一轮以上多倍体化事件。
目前农业生产中很多农作物为多倍体,包括小麦、油菜、棉花、马铃薯、甘蔗等。
果树类作物中多倍体也十分普遍,包括香蕉、草莓、猕猴桃、柿等。
现存的二倍体包括拟南芥、玉米、水稻等,其实是经过二倍体化的古多倍体。
多倍体化通常伴随着多种多样的性状变异,具有很好的农业利用价值,尤其是在提高生物量和环境适应性等方面。
前人研究主要集中在多倍体化后植物形态生理变异和涉及的基因组、转录调控、表观修饰变异等相关机制解析。
代谢物与植物生长、发育及环境适应性等密切相关。
同时,植物很多代谢物如糖、有机酸、Vc、氨基酸、类胡萝卜素、类黄酮等,是人类生命活动必须的营养物质。
然而,多倍体化对植物的代谢影响及其分子机制还很大程度上不清楚。
本研究以我国常用柑橘砧木—资阳香橙、红橘、枳,短童期资源—早实枳,以及栽培品种‘鄂柑1号’椪柑为实验材料,在已发掘其双二倍体的基础上,比较了双二倍体(4x)与二倍体(2x)在形态和代谢水平上的差异,并从转录水平解析其变异机制。
主要研究结果如下:1.基因组加倍提高资阳香橙(Citrus junos Sieb.ex Tanaka)叶片胁迫相关代谢物积累和胁迫相关基因表达,促进其耐胁迫能力。
与2x亲本相比,资阳香橙4x具有典型的形态和解剖特征,如植株矮小,叶片大而厚,气孔变大,气孔密度变低。
GC-MS分析表明,四倍体化对叶片初级代谢产物的积累有促进作用;许多与胁迫相关的代谢物如蔗糖、脯氨酸和γ-氨基丁酸(GABA)在4x显著上调。
LC-MS分析表明,四倍体化对次生代谢的积累有抑制作用;检测到的33种黄酮均在4x下调。
RNA-seq分析表明,4x和2x叶片之间212个基因(检测到的基因的0.8%)显著差异表达。
值得注意的是,这些基因与逆境响应高度相关,包括对盐胁迫、水和脱落酸的反应。
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柠檬酸代谢及转运相关基因对柑橘果实酸度的调控机制
果实酸度是果实品质的重要指标之一,其在细胞内的调控主要分为代谢和转运两方面。
柑橘果实中最主要的有机酸是柠檬酸,本文以高橙(Citrus sp.)、温州蜜柑(Citrus unshiu Marc.)和椪柑(Citrus reticulata Blanco cv. Ponkan)果实为材料,利用深度测序研究柠檬酸代谢和转运相关基因表达模式,并对转运关键基因进行功能验证,从遗传因子、栽培措施及采后处理等方面初步揭示了柑橘有机酸积累调控机制。
主要结果如下1、初步鉴定了果实柠檬酸降解相关的转运蛋白基因。
研究高橙和温州蜜柑果实发育阶段柠檬酸含量变化,发现高橙果实可能存在柠檬酸降解障碍。
对高橙和温州蜜柑发育阶段果实进行深度测序,得到4866条差异表达基因(DEGs).通过实时荧光定量PCR (qRT-PCR)验证发现,CitAco3、CitGS2、CitGDU1、CitCHX, CitAL-MT和CitDIC的表达在两个品种发育后期有显著性差异,且与柠檬酸含量变化一致。
因此,推测CitAco3、CitGS2和CitGDU1调控的谷氨酰胺途径可能是果实发育过程中柠檬酸降解的主要支路,而3个转运蛋白基因(CitCHX、CitAL-MT和CitDIC)可能与柠檬酸降解有关。
用热激处理高橙果实,发现果实TA含量下降7%-9%,且CitCHX、CitAL-MT和CitDIC的表达被热激处理显著诱导。
进一步用烟草瞬时表达体系进行验证,发现CitCHX、CitAL-MT和CitDIC注射后叶片中柠檬酸含量分别为对照的24%、31%和27%；同时,顺乌头酸酶活性均被显著诱导,表明CitCHX、CitAL-MT和CitDIC 可能通过增强果实柠檬酸降解相关酶活性,从而促进柠檬酸降解,但其具体作用机制有待进一步研究。
2、研究了延后栽培过程中椪柑果实柠檬酸代谢规律。
发现在延后采收过程中,温室栽培果实相对于露地栽培果实的可滴定酸(TA)含量显著降低,固酸比增加了6%-19%,表现出较好的风味品质。
露地栽培果实中柠檬酸含量显著高于温室栽培果实,柠檬酸合成相关基因CitPEPCs和CitCSs呈显著上调表达,表明露地栽培果实柠檬酸的合成显著增强。
而柠檬酸降解相关的CitAco3、CitGAD4基因也被显著诱导,可能是由于露地栽培果实内柠檬酸大量积累,造成果实细胞内高酸环境,使植物逆境相关的γ-氨基丁酸(GABA)支路被激活,促进了柠檬酸的转化,从而维持果实细胞内的酸度平衡。
3、研究了低温和水分胁迫对椪柑果实柠檬酸代谢的调控。
椪柑果实成熟期易遭遇低温、干旱等不适宜生长环境,通过盆栽试验发现柠檬酸含量在低温处理果实中一直显著高于对照,为对照的1.4-1.9倍,而在干旱处理30天果实中与对照无显著差异,处理第60天开始高于对照,约为对照的1.5倍,表明水分胁迫对柠檬酸含量的影响可能是长期效应。
CitPEPCs、CitCSs、CitAco3和CitGAD4的表达被低温显著诱导,而在水分胁迫条件下与对照无显著差异。
生产上椪柑果实延后采收的时间一般是1-2个月,由此可见,低温可能是露地栽培果实中柠檬酸积累而导致品质较差的主要因素。
综上所述,柑橘果实柠檬酸调控涉及转运和代谢两个方面。
首先,液泡中的柠檬酸可能在CitCHX, CitAL-MT和CitDIC等转运蛋白的共同作用下向细胞质转运,然后,通过谷氨酰胺或GABA途径降解,自然降酸主要通过谷氨酰胺途径,不同品种、不同发育阶段柑橘果实间存在能力差异,而胁迫环境下(低温等)果实柠檬酸的降解主要通过GABA途径。