杏花芽分化期叶片内源激素含量的变化
伞形科药用植物早期抽薹研究进展
伞形科药用植物早期抽薹研究进展早期抽薹已经成为严重制约伞形科中药材生产的关键问题之一。
早期抽薹不仅降低药材产量，对药材质量亦有较大影响。
作者通过产地调研和文献查阅，对伞形科药用植物早期抽薹的概念、发生机制、对药材质量的影响以及防治措施等研究进行综述，其发生机制包括：遗传因素，环境生态因子，内源激素，播期、施肥等生产管理措施等，针对以上发生机制，提出防治措施如下：优选种质，适期播种，合理施肥，外源激素处理，遮、光切断芦头、秋季割叶、合理栽培密度等农艺措施均可降低其抽薹率，并展望了早期抽薹问题今后的研究重点，包括制定道地药材栽培技术规范，筛选早期抽薹激素抑制剂，深入研究早期抽薹作用机制，揭示其早期抽薹基因和关键生态因子。
研究春化基因、早期抽薹开花的调控基因等，进而从根本上解决由于早期抽薹造成的中药材减质减产问题标签：伞形科；早期抽薹；药用植物栽培；综述在药用植物栽培过程中，一些多年生宿根类药用植物易产生早期抽薹现象，对药材产量和质量均有较大影响。
其中伞形科药用植物中发生早期抽薹现象较为普遍，如白芷、当归、羌活等，是中药材生产中亟需解决的关键问题。
因此，作者重点对白芷主产区（四川遂宁、重庆南川、浙江磐安、河南禹州、安徽亳州、河北安国）的早期抽薹问题进行实地调研。
同时针对目前伞形科药用植物在生产上抽薹情况缺乏深入研究的现状，通过文献综述研究、分析并整理了传统和现代控制技伞形科药用植物抽薹技术手段及方法，提出从生理生化、遗传分子水平解决早期抽薹问题，对开展中药材的增产研究都具有重要的指导意义1早期抽薹的概念及伞形科药用植物早期抽薹的发生情况“早期抽薹”也称未熟抽薹或先期抽薹，是指植株的营养体充分长成之前就提前抽薹，进入生殖生长的现象。
影响植物早期抽薹的因素有遗传因素、生态因子以及生长物质等。
目前研究较多的主要集中在有抽薹特性的大宗蔬菜，如甘蓝、洋葱、白菜等，而对药用植物早期抽薹机制还缺乏系统研究。
近年来，部分伞形科药用植物在生产上抽薹问题较为严重，成为导致栽培减产的最主要原因之一。
铁核桃叶片矿质元素和内源激素含量与雌花芽分化的关系
铁核桃叶片矿质元素和内源激素含量与雌花芽分化的关系李晶晶;潘学军;张文娥【摘要】以铁核桃(Juglans sigillata Dode)叶片和花芽为材料,采用石蜡切片法确定铁核桃雌花芽生理分化和形态分化期,并采用分光光度法、凯氏定氮法、钼锑抗比色法以及ASS法测定花芽分化期叶片中叶绿素和主要矿物质含量,运用液质联用法(HPLC-MS)对花芽分化期雌花芽、雄花芽和叶片中内源激素含量进行分析,探讨铁核桃叶绿素、矿物质和内源激素含量与雌花芽分化的关系.结果表明:(1)铁核桃叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量在雌花芽生理分化前增加,在形态分化期呈现高峰值.(2)从生理分化到形态分化转换期,铁核桃叶片中Ca、Mg含量降低,K含量升高;在花芽分化过程中,叶片中P含量呈持续下降趋势,Fe含量呈先下降后上升趋势,Zn 含量呈‘M’型变化.(3)铁核桃叶片、雌花芽和雄花芽中GA4含量在生理分化期急剧下降,而在形态分化期呈现高峰值;雌花芽、雄花芽中ABA和ZR含量在花芽分化过程中均呈‘M’型双峰曲线,而叶片中ZR浓度持续呈现低含量水平,并在雌花芽分化的生理分化期有峰值;形态分化期花芽中IAA浓度较低.4月底～5月中旬是贵州铁核桃雌花芽由生理分化向形态分化转化的关键期;叶片中高含量的叶绿素和雌花芽中低浓度的IAA、GA4利于雌花芽初期发育;雌花芽分化过程中消耗大量P,叶片中高含量的K与雌花芽分化关键期关系密切,而Ca、Mg、Zn与雌花芽形态分化关系密切;雌花芽中高浓度的ABA、ZR对生理和形态分化均有显著作用,高含量的GA4参与花原基的形态建成.%Taking leaves and flower buds of Juglans sigillata as materials,we observed female bud physiological differentiation stage by paraffin method and determined the contents of chlorophyll and essential minerals nutritions in leaves by method of spectrophotometry,kjeldahl,molybdenum antimony colorimetric andASS.We also analyzed hormones content in leaves,female bud and male bud by HPLC-MS to research the relationship between chlorophyll,mineral nutritions and hormone contents and flower bud differentiation ofJ.sigillata.The results showed that:(1) The contents of chlorophyll a and chlorophyll b increased before female flower bud physiological differentiation,and present peak at morphological differentiation stage.(2) From physiological differentiation to the morphological differentiation,Ca and Mg contents reduced,K content increased.In the process of flower bud differentiation,P content showed a trend of declining,Fe content increased then fell,Zn content showed ‘M'type.(3) GA4 content in leaves and female flower buds fell sharply at physiological differentiation stage and present peak at morphological differentiation stage.ABA and ZR contents showed bimodal curve ‘M'type in the process of flower bud differentiation.ZR content in the leaves showed a trend of low content continuously,and has a peak at physiological differentiation stage of female flower bud.The content of IAA was low during early morphological differentiation of flower buds.So,it is the critical period of female flower bud that transformed from physiological differentiation to morphological differentiation between the end of April and the middle of May.High content of chlorophyll in leaves and low contents of IAA,GA4 in female flowers bud were beneficial to female buds early develop.A large amount of P was consumed during flower bud differentiation.High content of K is close to the critical period of female flower buds differentiation andCa,Mg,Zn contents closely associated with female flower budsmorphological differentiation.At the same time,the high contents of ABA,ZR in female flower buds have significant effect to both physiological and morphological differentiation,and high content of GA4 involved in formation of flower primordium.【期刊名称】《西北植物学报》【年(卷),期】2016(036)005【总页数】8页(P971-978)【关键词】铁核桃;雌花芽分化;形态;叶绿素;矿物质;激素【作者】李晶晶;潘学军;张文娥【作者单位】贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025;贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025;贵州大学,贵阳550025;贵州省果树工程技术研究中心,贵阳550025【正文语种】中文【中图分类】Q945.6;Q945.12铁核桃(Juglans sigillata Dode.)是原产中国西南地区的特有核桃种，具有品质好、耐湿热的优良特性[1]。
内源激素含量的变化与长春花成花关系的研究
般只能在 ４￣Ｃ下放一周 ，吹干或冷冻干燥后而不定容 的样品在冰箱 中可冻存较长时间。本实验用 ｌｍＬ样 品稀释 液定 容 。 ２．２激 素 的测定
内源 激 素测定是 采用 中国农业 大学 作 物化控 室建 立 的 间接 酶联 免疫 吸 附分 析法 。在 酶联免 疫检 测仪 （ＤＧ３０２２Ａ型 ）上于 ４９０ｎｍ处 测定 光密度 值 ，绘制 标准 曲线 并计 算样 品各 种激 素 的含量 。
四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化
㊀Ｇｕｉｈａｉａ㊀Ｊａｎ.２０２４ꎬ４４(１):５６－６７ｈｔｔｐ://ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍＤＯＩ:１０.１１９３１/ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０２２１２０３９江海都ꎬ孙菲菲ꎬ秦惠珍ꎬ等ꎬ２０２４.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化[Ｊ].广西植物ꎬ４４(１):５６－６７.ＪＩＡＮＧＨＤꎬＳＵＮＦＦꎬＱＩＮＨＺꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２４.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ[Ｊ].Ｇｕｉｈａｉａꎬ４４(１):５６－６７.四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化江海都１ꎬ２ꎬ孙菲菲１ꎬ秦惠珍１ꎬ唐健民１ꎬ韦㊀霄１ꎬ２ꎬ柴胜丰１ꎬ２∗(１.广西壮族自治区广西植物研究所ꎬ广西桂林５４１００６ꎻ２.桂林理工大学旅游与风景园林学院ꎬ广西桂林５４１００６)中国科学院摘㊀要:四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为山茶属中唯一几乎全年开花的珍稀濒危植物ꎮ为探究其花芽分化进程及不同花发育时期和年生长周期叶片内源激素变化ꎬ该研究通过石蜡切片ꎬ观察四季花金花茶花芽分化进程ꎬ采用酶联免疫吸附法测定不同花发育时期叶片及年生长周期内有花芽和无花芽叶片的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量的变化规律ꎮ结果表明:(１)四季花金花茶花芽分化顺序由外向内进行ꎬ分为６个时期ꎬ共历时３５ｄꎬ从花芽分化至开花约２个月ꎮ(２)花芽形态分化期叶片ＡＢＡ㊁ＧＡ３的含量及ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬＩＡＡ㊁ＺＲ的含量及ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎮ(３)年生长周期内有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ及(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎮ综上表明ꎬ四季花金花茶花芽分化至开花时间较短ꎻ高水平的ＡＢＡ㊁ＧＡ３及低水平的ＩＡＡ㊁ＺＲ有利于花芽分化ꎻ较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ有利于花芽发育ꎮ该研究为该物种持续开花机理的阐明提供了参考依据ꎮ关键词:四季花金花茶ꎬ花芽分化ꎬ持续开花ꎬ内源激素ꎬ濒危植物中图分类号:Ｑ９４５.６㊀㊀文献标识码:Ａ㊀㊀文章编号:１０００￣３１４２(２０２４)０１￣００５６￣１２ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａＪＩＡＮＧＨａｉｄｕ１ꎬ２ꎬＳＵＮＦｅｉｆｅｉ１ꎬＱＩＮＨｕｉｚｈｅｎ１ꎬＴＡＮＧＪｉａｎｍｉｎ１ꎬＷＥＩＸｉａｏ１ꎬ２ꎬＣＨＡＩＳｈｅｎｇｆｅｎｇ１ꎬ２∗(１.ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙꎬＧｕａｎｇｘｉＺｈｕａｎｇＡｕｔｏｎｏｍｏｕｓＲｅｇｉｏｎａｎｄＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＴｏｕｒｉｓｍａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅꎬＧｕｉｌｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬＧｕｉｌｉｎ５４１００６ꎬＧｕａｎｇｘｉꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:ＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｔｈｅｏｎｌｙｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｉｎｔｈｅｇｅｎｕｓＣａｍｅｌｌｉａｔｈａｔｂｌｏｏｍｓａｌｍｏｓｔａｌｌｙｅａｒｒｏｕｎｄ.ＩｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｌｅａｖｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｓꎬｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗａｓ收稿日期:２０２３－０５－１４基金项目:国家自然科学基金(３２０６０２４８)ꎻ广西重点研发计划项目(桂科ＡＢ２１１９６０１８)ꎻ桂林市创新平台和人才计划项目(２０２１０１０２￣３)ꎮ第一作者:江海都(１９９５－)ꎬ硕士ꎬ研究实习员ꎬ主要研究方向为植物保育生物学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)２８８９９４７８４２＠ｑｑ.ｃｏｍꎮ∗通信作者:柴胜丰ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为濒危植物保育及可持续利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｆｃｈａｉ＠１６３.ｃｏｍꎮｏｂｓｅｒｖｅｄｂｙｐａｒａｆｆｉｎｓｅｃｔｉｏｎｓ.Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ(ＡＢＡ)ꎬｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄ(ＩＡＡ)ꎬｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ(ＧＡ３)ａｎｄｚｅａｔｉｎｎｕｃｌｅｏｓｉｄｅ(ＺＲ)ｉｎｌｅａｖｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓａｎｄｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈｃｙｃｌｅｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｂｙｅｎｚｙｍｅ￣ｌｉｎｋｅｄｉｍｍｕｎｏｓｏｒｂｅｎｔａｓｓａｙ(ＥＬＩＳＡ).Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ:(１)ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｗａｓｆｒｏｍｔｈｅｏｕｔｓｉｄｅｔｏｔｈｅｉｎｓｉｄｅꎬａｎｄｉｔｗａｓｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｓｉｘｐｅｒｉｏｄｓꎬｗｈｉｃｈｌａｓｔｅｄ３５ｄｉｎｔｏｔａｌꎬｆｒｏｍｔｈｅｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｂｏｕｔｔｗｏｍｏｎｔｈｓ.(２)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＧＡ３/ＡＢＡａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｆｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎬｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆＩＡＡ/ＡＢＡａｎｄＺＲ/ＡＢＡｗｅｒｅｌｏｗｅｒ.(３)ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＴｈｅＩＡＡ/ＺＲａｎｄ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｔｏｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｏｆＣ.ｐｅｒｐｅｔｕａｉｓｓｈｏｒｔｅｒ.ＨｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡａｎｄＧＡ３ａｎｄｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎻｈｉｇｈｅｒｌｅｖｅｌｓｏｆＡＢＡꎬＩＡＡａｎｄＺＲａｒｅｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ.Ｔｈｅｓｔｕｄｙｐｒｏｖｉｄｅｓｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｃｌａｒｉｆｙｉｎｇｔｈｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａꎬｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎꎬｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｆｌｏｗｅｒｉｎｇꎬｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓꎬｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔ㊀㊀山茶科(Ｔｈｅａｃｅａｅ)山茶属(Ｃａｍｅｌｌｉａ)金花茶组(Ｓｅｃｔ.ＣｈｒｙｓａｎｔｈａＣｈａｎｇ)植物是世界珍稀的观赏植物和培育茶花新品种的珍贵种质资源ꎬ是山茶花中唯一具有黄色花的类群ꎬ被誉为 茶族皇后 植物界的大熊猫 和 幻想中的黄色山茶 ꎬ具有极高的观赏价值和科研价值(傅立国ꎬ１９９２)ꎮ该类群分布范围狭窄ꎬ资源数量有限ꎬ并且野生资源破坏十分严重ꎬ该组所有植物都已列入«国家重点保护野生植物名录»(国家林业和草原局农业农村部ꎬ２０２１)ꎮ四季花金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ)为常绿灌木或小乔木ꎬ树型优美ꎬ花色金黄ꎬ花大叶小ꎬ分布于广西崇左局部地区的石灰岩山坡中上部常绿阔叶林中ꎬ四季开花且盛花期在夏季(高继银等ꎬ２０１０)ꎬ是金花茶组植物中极具特色的种类ꎮ植物多季开花的特性是由花芽分化类型决定的ꎬ主要表现在一年四季或三季连续开花或者两次开花(王荣和成仿云ꎬ２００７)ꎬ这种现象有可能是由内源激素信号与外源环境信号相互协调的结果(Ｙｉｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎬ以使植物的生长和繁殖与适当的季节相互适应(Ｒｏｍｅｒａ￣Ｂｒａｎｃｈａｔｅｔａｌ.ꎬ２０１４)ꎮ植物内源激素是植物内部重要的调节物质ꎬ同时也具有信号传导功能ꎬ对植物花形态建成具有调控作用(Ｂｕｂａｎ＆Ｆａｕｓｔꎬ１９８２ꎻＹａｎｅｔａｌ.ꎬ２０１９)ꎬ并且这种调控作用是由多种激素参与调节而产生(Ｚｈａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０１４ꎻＧｕｏｅｔａｌ.ꎬ２０２２)ꎮ朱章顺等(２０２１)研究表明ꎬ木芙蓉(Ｈｉｂｉｓｃｕｓｍｕｔａｂｉｌｉｓ)在花芽分化期叶片中较高含量的脱落酸(ＡＢＡ)㊁细胞分裂素(ＣＴＫ)和赤霉素(ＧＡ３)可促进花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高含量的赤霉素㊁ＡＢＡ和乙烯(ＥＴＨ)可促进其开花ꎬ加速花的衰败ꎮ油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａ)在花芽分化后期ꎬ高含量的赤霉素在子房和花药形成期起到较大作用ꎬ较低含量的吲哚乙酸(ＩＡＡ)和较高含量的ＡＢＡ可能对雌雄蕊成熟期有促进作用ꎬ可能促进油茶花芽成熟和开花(黄润生等ꎬ２０２１)ꎮ毛竹(Ｍｏｓｏｂａｍｂｏｏ)在成花期和扬花期高水平的ＡＢＡ㊁玉米素核苷(ＺＲ)和赤霉素及低水平的ＩＡＡ可能促进毛竹花的发育(齐飞艳等ꎬ２０１３)ꎮ此外ꎬ枣(Ｚｉｚｉｐｈｕｓｊｕｊｕｂａ)花形成过程中高的ＡＢＡ/ＧＡ３比值对花芽孕育和花发育均有利ꎬＡＢＡ/ＩＡＡ比值增大ꎬＩＡＡ/ＧＡ３比值减小ꎬ可促进花芽的孕育ꎬ有利于花芽形成(牛辉陵等ꎬ２０１５)ꎮ因此ꎬ研究植物成花过程中内源激素含量及比值的变化规律ꎬ对于了解其开花生理基础及揭示植物成花过程中激素调控具有重要意义(Ｃｈｉｅｔａｌ.ꎬ２０２０)ꎮ目前ꎬ有关金花茶组植物花芽分化及内源激素动态的相关研究ꎬ主要集中在金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ)(漆小雪等ꎬ２０１３ꎻ孙红梅等ꎬ２０１７ꎻ喇燕菲等ꎬ２０２１)和东兴金花茶(Ｃ.ｔｕｎｇｈｉｎｅｎｓｉｓ)(郭辰等ꎬ２０１６ꎻ唐健民等ꎬ２０１７)上ꎬ四季花金花茶作为金花茶组植物中几乎全年开花的特殊类群ꎬ花芽分化相比于其他金花茶种类可能更快ꎬ持续花芽分化可能与某些内源激素有关ꎬ关于其花芽分化与内源激素动态的相关研究还未见报道ꎮ为此ꎬ本研究以四季花金花茶为试验材料ꎬ通过石蜡７５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化切片技术观察花芽分化不同阶段形态结构ꎬ采用酶联免疫吸附法对四季花金花茶同一时间不同花发育时期叶片及年生长周期有花芽和无花芽叶片内源激素含量进行测定ꎬ拟探讨以下问题:(１)四季花金花茶花芽分化进程如何ꎻ(２)叶片内源激素含量与花发育之间存在何种关系ꎮ本研究结果可为该物种持续开花机理的阐明提供参考依据ꎮ同时ꎬ该物种可以在同一个时间点取不同花发育阶段的材料ꎬ确保环境因子一致ꎬ对于花器官发育与叶片内源激素关系的探讨更具有参考意义ꎮ１㊀材料与方法１.１试验材料试验地位于中国科学院桂林植物园金花茶种质资源圃(１１０ʎ１８ᶄ１ᵡＥ㊁２５ʎ４ᶄ１２ᵡＮ)ꎬ该区域属于中亚热带季风气候ꎬ年平均温度为１９.１２ħꎬ年均降水量为１８９０ｍｍꎬ年日照时数平均为１４８７ｈꎮ上层乔木树种主要有马尾松(Ｐｉｎｕｓｍａｓｓｏｎｉａｎａ)㊁三角枫(Ａｃｅｒｂｕｅｒｇｅｒｉａｎｕｍ)和中华杜英(Ｅｌａｅｏｃａｒｐｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)等ꎮ试验材料为引种栽培的四季花金花茶成年植株ꎬ１５~２０年生ꎬ长势良好ꎮ四季花金花茶一年都有花芽分化ꎬ其中３ ５月(花芽分化主要集中在顶芽)和７ ８月(花芽分化主要集中在侧芽)为２个花芽分化较为集中阶段ꎬ以３ ５月分化的花芽数最多ꎬ１１月至翌年２月可见零星花芽ꎮ选择苗圃内生长健壮㊁树势一致㊁无病虫害的１０株四季花金花茶作为观测和采样对象ꎬ每株分别选取东㊁南㊁西㊁北４个不同方位具有代表性的枝条ꎬ对枝条上的顶芽和侧芽进行挂牌标记ꎬ观察其发育过程ꎬ并应试验要求进行采样ꎮ１.２试验方法１.２.１花芽分化形态结构观察㊀石蜡切片法观察:从２０２１年２月２７日开始ꎬ对１年生枝条顶端刚刚开始分化的花芽挂牌标记ꎬ每７ｄ采集不同发育阶段的花芽３０个ꎬ２０２１年４月３日花芽分化完成后停止采集ꎮ采集的花芽放置于装有ＦＡＡ溶液(７０％乙醇ʒ福尔马林ʒ冰醋酸＝９０ʒ５ʒ５)的玻璃瓶中固定２４ｈ以上ꎬ后置于４ħ冰箱保存ꎮ参照李和平(２００９)的常规石蜡切片制作方法ꎬ首先对采集的样品进行乙醇逐级脱水㊁透明㊁浸蜡㊁包埋㊁切片㊁展片㊁粘片及烤片ꎬ然后脱蜡㊁复水㊁番红－固绿染色㊁脱水㊁透明㊁封片ꎬ最后使用光学显微镜观察并拍照记录ꎮ同时ꎬ对花芽分化至花朵开放的时间及枝条上各叶腋的成花规律进行观测ꎮ１.２.２叶片内源激素的测定㊀同一时间不同花发育时期叶片采样:春季四季花金花茶花芽陆续开始分化ꎬ主要集中在顶芽ꎮ于２０２１年６月１５日分别对同一植株枝条顶部着生花芽或花的叶片进行采样ꎬ分为５个时期:(Ｉ)前分化期ꎻ(Ⅱ)花芽形态分化期ꎻ(Ⅲ)花蕾期ꎻ(Ⅳ)开花期ꎻ(Ⅴ)凋谢期(图１)ꎬ每株采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的叶片放在冰盒里带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ年生长周期有花芽叶片和无花芽叶片的采样:四季花金花茶成年植株每年１０月抽梢ꎬ翌年３ ４月新生枝条开始着生花芽ꎮ试验于２０２０年４月至２０２１年３月每月月初ꎬ对同一植株一年生枝条上着生花芽的叶片(有花芽叶片)和相同位置未着生花芽的叶片(无花芽叶片)分别进行采样ꎬ每个处理采集叶片４~６片ꎬ重复３次ꎮ采集的样品放在冰盒带回实验室ꎬ立即用液氮冷冻ꎬ存放在－８０ħ超低温冰箱保存ꎬ用于测定内源激素含量ꎮ叶片内源激素的测定:采用酶联免疫吸附法测定同一时间不同花发育时期及年生长周期有花芽和无花芽叶片内的脱落酸(ＡＢＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)㊁赤霉素(ＧＡ３)和玉米素核苷(ＺＲ)含量ꎮ试验步骤如下:(１)准确称取存放在－８０ħ超低温冰箱保存的冷冻样品０.５ｇꎬ加入２ｍＬ８０％甲醇溶液ꎬ在冰浴条件下研磨成匀浆ꎬ转入１０ｍＬ的离心管ꎬ用１ｍＬ提取液将研钵冲洗干净ꎬ一并转入离心管中摇匀ꎬ４ħ静置提取４ｈꎬ３５００ｒ ｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ取上清液ꎮ沉淀中再次加入１ｍＬ提取液ꎬ摇匀ꎬ４ħ静置提取１ｈꎬ３５００ｒ ｍｉｎ￣１离心８ｍｉｎꎬ合并两次的上清液ꎬ并记录总体积ꎮ(２)上清液过Ｃ￣１８固相萃取柱ꎬ将过柱后的样品转入５ｍＬ离心管ꎬ氮气吹干后ꎬ用样品稀释液定容至２ｍＬꎮ(３)样品测定步骤按照ＥＬＩＳＡ试剂盒说明书操作ꎬ用酶标仪(ＢｉｏＴｅｋＥＬＸ８０８)测定标准品和各样品在４５０ｎｍ处的光密度(ｏｐｔｉｃａｌｄｅｎｓｉｔｙꎬＯＤ)值ꎬ根据标准曲线计算各样品内源激素含量ꎮ１.３数据统计与分析利用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１０及Ｏｒｉｇｉｎ２０１５软件进行数据处理及作图ꎬ采用单因素方差分析法比８５广㊀西㊀植㊀物４４卷Ⅰ.前分化期ꎻⅡ.花芽形态分化期ꎻⅢ.花蕾期ꎻⅣ.开花期ꎻⅤ.凋谢期ꎮ下同ꎮⅠ.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅡ.ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻⅢ.ＢｕｄｐｅｒｉｏｄꎻⅣ.ＦｌｏｗｅｒｉｎｇｐｅｒｉｏｄꎻⅤ.Ｆａｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ.Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图１㊀四季花金花茶同一时间不同花发育时期Ｆｉｇ.１㊀ＤｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ较不同花发育阶段叶片内源激素含量的差异ꎬ并进行多重比较(Ｄｕｎｃａｎ法)ꎮ２㊀结果与分析２.１花芽分化形态解剖特征采用石蜡切片法观察四季花金花茶花芽分化过程ꎬ可分为６个时期ꎬ即前分化期㊁分化初期㊁萼片分化期㊁花瓣分化期㊁雌雄蕊分化期㊁子房形成期(图２)ꎬ共历时３５ｄꎮ前分化期:营养生长锥体积较小ꎬ生长点为尖形ꎬ此时花芽生长点的顶端分生组织细胞比较小㊁排列紧密ꎬ随着营养生长锥的进一步分化ꎬ其形态也有所变化ꎬ从外观和解剖结构进行观测ꎬ此阶段较难区分是叶芽还是花芽ꎮ分化初期:花芽生长点逐渐生长ꎬ基部加宽ꎬ花芽形态较小ꎬ但从外观上可区分花芽ꎮ石蜡切片显示ꎬ生长锥明显加宽ꎬ基部膨大ꎬ出现花萼原基ꎬ此后花芽横向分裂加快ꎬ生长点体积增大ꎮ萼片分化期:花芽生长点下方生长锥附近细胞分裂加速ꎬ生长点顶端继续生长ꎬ在外围开始出现花萼原基小突起ꎬ逐渐分化成萼片ꎬ并覆盖住生长点ꎬ花萼分化结束ꎮ花瓣分化期:花萼原基内侧花瓣原基小突起ꎬ花芽开始进入花瓣分化期ꎬ生长点顶端继续生长变平ꎬ之后花瓣原基以不同的速度向上生长ꎬ纵向生长比横向生长快ꎬ顶端为半椭圆形状ꎬ最后分化成花瓣ꎮ雌㊁雄蕊分化期:生长点略向下凹且变得更加宽ꎬ生长点上出现雌㊁雄蕊原基小突起ꎬ生长点向四周扩散ꎬ中部比较大的突起为雌蕊原基ꎬ同期的雄蕊原基围绕在雌蕊原基生长ꎬ后期雌㊁雄蕊原基纵向生长加速ꎮ雌蕊原基形成后ꎬ花芽分化过程完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ子房形成期:雌蕊原基和雄蕊原基继续伸长ꎬ雌蕊原基下部逐渐膨大形成子房ꎬ上部合拢形成柱头ꎬ下部为花柱ꎮ进入子房形成期表明花芽分化即将完成ꎬ进入花器官发育阶段ꎮ９５１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化ＡꎬＡ１.前分化期ꎻＢꎬＢ１.分化初期ꎻＣꎬＣ１.萼片分化期ꎻＤꎬＤ１.花瓣分化期ꎻＥꎬＥ１.雌㊁雄蕊分化期ꎻＦꎬＦ１.子房形成期ꎮａ.生长点呈尖形ꎻｂ.花萼原基出现ꎻｃ.花瓣原基出现ꎻｄ.花瓣形成展开ꎻｅ.雄蕊原基出现ꎻｆ.雌蕊原基出现ꎻｇ.雄蕊原基分化伸长ꎻｈ.子房ꎮＡꎬＡ１.Ｐｒｅ￣ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＢꎬＢ１.ＥａｒｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＣꎬＣ１.ＳｅｐａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＤꎬＤ１.ＰｅｔａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＥꎬＥ１.ＦｅｍａｌｅａｎｄｓｔａｍｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄꎻＦꎬＦ１.Ｏｖａｒｙｆｏｒｍａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄ.ａ.Ｇｒｏｗｔｈｐｏｉｎｔｉｓｐｏｉｎｔｅｄꎻｂ.Ｃａｌｙｘｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｃ.Ｐｅｔａｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｄ.Ｐｅｔａｌｆｏｒｍａｔｉｏｎｕｎｆｏｌｄｓꎻｅ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｆ.Ｐｉｓｔｉｌｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍａｐｐｅａｒｓꎻｇ.Ｓｔａｍｅｎｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎꎻｈ.Ｏｖａｒｙ.图２㊀四季花金花茶花芽分化期外观形态及其对应内部解剖结构Ｆｉｇ.２㊀ＡｐｐｅａｒａｎｃｅａｎｄｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｉｎｔｅｒｎａｌａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ０６广㊀西㊀植㊀物４４卷㊀㊀四季花金花茶从花芽开始分化至开花的时间约为６７ｄꎬ并且各叶腋位置上一年内可多次开花ꎬ有利于其形成持续开花的模式ꎮ２.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量的变化ＡＢＡ含量总体呈 Ｖ 型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ花蕾期最低ꎬ花蕾期显著低于除开花期之外的其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ａ)ꎮＩＡＡ含量总体呈 Ｗ 型变化趋势ꎬ前分化期含量最高ꎬ其次为凋谢期ꎬ开花期最低且显著低于其他时期(Ｐ<０.０５)(图３:Ｂ)ꎮＧＡ３含量总体呈 Ｎ 型变化趋势ꎬ前分化期和开花期含量较低ꎬ花芽形态分化期最高(图３:Ｃ)ꎮＺＲ含量前期变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升(图３:Ｄ)ꎮ不同小写字母表示显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ下同ꎮＤｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ(Ｐ<０.０５).Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ.图３㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素含量的变化Ｆｉｇ.３㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.３同一时间不同花发育时期叶片内源激素比值的变化ＩＡＡ/ＡＢＡ比值呈 Ｗ 型ꎬ在花蕾期最高ꎬ开花期最低(图４:Ａ)ꎮＺＲ/ＡＢＡ比值亦呈 Ｗ 型ꎬ在花芽形态分化期最低ꎬ凋谢期最高(图４:Ｂ)ꎮＧＡ３/ＡＢＡ比值呈 Ｎ 型ꎬ前分化期最低ꎬ花芽形态分化期最高(图４:Ｃ)ꎮＩＡＡ/ＺＲ比值呈下降趋势ꎬ前分化期最高ꎬ开花期最低(图４:Ｄ)ꎮ(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值呈先上升后下降的趋势ꎬ在花芽形态分化期最高(图４:Ｅ)ꎮ１６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图４㊀四季花金花茶不同花发育时期内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.４㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｌｏｗｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ２.４年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ的含量整体上高于无花芽叶片ꎬ而ＧＡ３含量无明显变化规律(图５)ꎻ有花芽叶片ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值则低于无花芽叶片(图６)ꎮ３㊀讨论与结论３.１花芽分化进程花芽分化是植物从营养生长向生殖生长过渡的重要标志ꎬ这种转变涵盖了许多复杂的形态和２６广㊀西㊀植㊀物４４卷图５㊀四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素含量的变化Ｆｉｇ.５㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ生理变化(朱高浦等ꎬ２０１１ꎻＨｅｅｔａｌ.ꎬ２０１８)ꎮ喇燕菲等(２０２１)报道３种金花茶花芽分化过程分为未分化期㊁分化初期㊁苞片分化期㊁花瓣分化期㊁雄蕊分化期㊁雌蕊分化期和子房形成期ꎬ其中金花茶花芽分化期持续６６ｄꎬ淡黄金花茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｆｌａｖｉｄａ)持续４３ｄꎬ四季花金花茶持续３０ｄꎮ本研究中四季花金花茶的花芽分化时期与３种金花茶基本一致ꎬ但与金花茶和淡黄金花茶相比ꎬ其花芽分化的时间明显较快且从花芽分化到开花的时间也更短(四季花金花茶６７ｄ㊁金花茶２５３ｄ㊁淡黄金花茶１２６ｄ)(柴胜丰等ꎬ２００９ꎻ王翊等ꎬ２０２０)ꎻ在一年内其枝条腋位上的花芽开花凋谢后会重新长出花芽是能持续开花的重要原因ꎮ本研究中四季花金花茶花芽分化的时间长于喇燕菲等(２０２１)的报道ꎬ可能与本研究所在地桂林的春季气温低于南宁有关ꎮ３.２同一时间不同花发育时期叶片内源激素含量及比值的变化ＡＢＡ对植物的生长发育具有重要的调控作用ꎮ木芙蓉花芽分化期叶片较高水平的ＡＢＡ有利于花芽分化ꎬ初花期以后叶片中较高水平的ＡＢＡ有利于开花并加速花的凋谢(朱章顺等ꎬ２０２１)ꎮ研究表明ꎬ高水平的ＡＢＡ有助于花芽分化(艾星梅等ꎬ２０１８ꎻＷａｎｇｅｔａｌ.ꎬ２０２０ꎻ范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎬ是促进植３６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化图６ 四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片和无花芽叶片内源激素间的比值变化Ｆｉｇ.６㊀ＣｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｗｉｔｈｆｌｏｗｅｒｂｕｄａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅａｎｎｕａｌｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｃｙｃｌｅｓｏｆＣａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ物开花的重要激素(Ｌｕｃｋｗｉｌｌꎬ１９７４)ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶前分化期ＡＢＡ含量达最高ꎬ花芽形态分化期缓慢下降仍保持较高值ꎬ到花蕾期最低ꎬ开花期和凋谢期又逐渐升高ꎮ这说明高水平的ＡＢＡ有利于四季花金花茶花芽分化及开花ꎬ与对木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)的研究结果相一致ꎮ４６广㊀西㊀植㊀物４４卷低水平的ＩＡＡ有利于同色兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍｃｏｎｃｏｌｏｒ)(李秀玲等ꎬ２０２１)㊁番红花(Ｃｒｏｃｕｓｓａｔｉｖｕｓ)(张衡锋等ꎬ２０１８)㊁马铃薯(Ｓｏｌａｎｕｍｔｕｂｅｒｏｓｕｍ)(艾星梅等ꎬ２０１８)花芽分化ꎮ但是ꎬ韦靖杰等(２０２１)研究表明ꎬ高水平的ＩＡＡ有利于陆川油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｖｉｅｔｎａｍｅｎｓｉｓ)花蕾的形态构建ꎬ而低水平促使其花凋谢ꎮ另外ꎬ 铁成一号 油茶(Ｃａｍｅｌｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａꎬ ＴｉｅｃｈｅｎｇＮｏ.１ )开花过程中ꎬＩＡＡ对开花的调控表现为低水平促进开花ꎬ而高水平促进花调谢(喻雄等ꎬ２０１９)ꎮ这表明ＩＡＡ在调节不同物种的成花过程中具有较大差异ꎮ本研究发现ꎬ前分化期和凋谢期ＩＡＡ含量较高ꎬ而其他３个时期含量较低ꎬ说明低水平的ＩＡＡ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而较高水平的ＩＡＡ促使花凋谢ꎮ高水平的ＧＡ３有利于棉花(Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｈｉｒｓｕｔｕｍ)(任桂杰等ꎬ２００２)㊁菊花(Ｃｈｒｙｓａｎｔｈｅｍｕｍｍｏｒｉｆｏｌｉｕｍ)(潘瑞炽和董愚得ꎬ１９９２)和木芙蓉(朱章顺等ꎬ２０２１)花芽分化ꎮ从ＧＡ３的生理功能角度上来看ꎬＧＡ３可以导致α￣淀粉酶的形成ꎬ促使淀粉酶水解为还原糖ꎬ而还原糖的积累则可以促使花芽的分化(Ｚｈａｎｇ＆Ｇａｏꎬ１９９１)ꎮ本研究发现ꎬ前分化期ＧＡ３含量较低ꎬ花芽形态分化期急剧上升至最高ꎬ至开花期又降至最低ꎬ说明高水平的ＧＡ３有利于四季花金花茶花芽分化ꎬ而低水平的ＧＡ３促使花开放ꎮＺＲ对植物细胞的分裂具有促进作用ꎬ大多数研究结果表明ＺＲ是植物花芽分化的促进因子ꎮ如高水平的ＺＲ有利于苹果(曹尚银等ꎬ２０００)㊁罗汉果(Ｓｉｒａｉｔｉａｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉ)(覃喜军等ꎬ２０１０)㊁油橄榄(Ｏｌｅａｅｕｒｏｐａｅａ)(朱振家等ꎬ２０１５)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬＺＲ含量在前分化期至开花期较低且变化比较平缓ꎬ在凋谢期急剧上升ꎬ说明低水平的ＺＲ有利于四季花金花茶花芽分化和花开放ꎬ而高水平的ＺＲ促使花凋谢ꎮ本研究结果与前人研究结果并不一致ꎬ一方面可能与研究植物种类有关ꎬ另一方面可能与本研究是同一时间采样有关ꎬ其调控机制还需要进一步深入研究ꎮ植物花形成是各种激素相互作用的结果ꎮ如较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值有利于忽地笑(Ｌｙｃｏｒｉｓａｕｒｅａ)和中国石蒜(Ｌ.ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化(范瑾怡等ꎬ２０２２)ꎻ较低的ＺＲ/ＩＡＡ比值有利于蓝莓花芽分化(宋杨等ꎬ２０１４)ꎻ较低的ＧＡ３/ＡＢＡ比值有利于枣花(牛辉陵等ꎬ２０１５)㊁苹果(曹尚银等ꎬ２０００)花芽分化ꎮ本研究发现ꎬ四季花金花茶花芽形态分化期ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ的比值较低ꎬＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值较高ꎬ说明较低的ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ比值和较高的ＧＡ３/ＡＢＡ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值可促进其花芽分化ꎮ３.３年生长发育过程中叶片内源激素含量及比值的变化金花茶盛花期花多植株叶内源ＩＡＡ㊁ＺＲ和ＧＡ３含量高于花少植株或无花植株ꎻ花期内ꎬ有花植株果枝叶ＩＡＡ/ＺＲ㊁ＩＡＡ/ＡＢＡ㊁ＺＲ/ＡＢＡ及ＧＡ３/ＡＢＡ的比值均高于无花植株ꎬ而(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值低于无花植株(孙红梅等ꎬ２０１７)ꎮ什锦丁香(Ｓｙｒｉｎｇａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ)花芽分化过程中成花枝条叶片ＡＢＡ㊁ＺＲ含量以及ＺＲ/ＩＡＡ比值均明显高于未成花枝条叶片(那光宇等ꎬ２０１２)ꎮ马铃薯成花植株的ＺＲ和ＡＢＡ含量及ＺＲ/ＩＡＡ㊁ＺＲ/ＧＡ３的比值始终高于未成花植株ꎬ说明高水平的ＺＲ和ＡＢＡ易促进花原基的形成(艾星梅等ꎬ２０１８)ꎮ本研究显示ꎬ四季花金花茶年生长发育过程中有花芽叶片ＡＢＡ㊁ＩＡＡ及ＺＲ含量整体上高于无花芽叶片ꎻＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ的比值整体上低于无花芽叶片ꎬ说明较高水平的ＡＢＡ㊁ＩＡＡ㊁ＺＲ含量及较低的ＩＡＡ/ＺＲ㊁(ＩＡＡ＋ＧＡ３)/ＺＲ比值有利于四季花金花茶花芽发育ꎮ本研究结果与前人研究结果有相似之处ꎬ但也存在一些差异ꎬ这可能与研究物种生物学特性有关ꎬ四季花金花茶一年内都有花芽分化和持续开花ꎬ其枝条各腋位一年内可多次形成花芽和开花ꎬ其激素调控机制还需要进一步深入研究ꎮ综上所述ꎬ四季花金花茶持续开花受多种激素的调控ꎬ要深入了解这些激素在四季花金花茶花发育过程中的作用ꎬ还应研究激素代谢ꎬ借助基因水平和蛋白水平的研究ꎬ并开展外源激素调控的田间实验ꎬ揭示四季花金花茶持续开花的机理和规律ꎮ参考文献:ＡＩＸＭꎬＨＥＲＹꎬＨＵＹＦꎬ２０１８.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｃｏｎｔｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｐｏｔａｔｏｅｓ[Ｊ].ＡｃｔａＢｏｔＢｏｒｅａｌ￣ＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎꎬ３８(１):８７－９４.[艾星梅ꎬ何睿宇ꎬ胡燕芳ꎬ２０１８.马铃薯花５６１期江海都等:四季花金花茶花芽分化进程及叶片内源激素变化芽分化与内源激素动态变化的关系[Ｊ].西北植物学报ꎬ３８(１):８７－９４.]ＢＵＢＡＮＴꎬＦＡＵＳＴＭꎬ１９８２.Ｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｅｓ:ｉｎｔｅｒｎａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ[Ｊ].ＨｏｒｔｉｃＲｅｖꎬ４(２):１７４－２０３.ＣＡＯＳＹꎬＺＨＡＮＧＪＣꎬＷＥＩＬＨꎬ２０００.Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｅｒｉｏｄｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｉｎａｐｐｌｅｔｒｅｓｓ[Ｊ].ＪＦｒｕｉｔＳｃｉꎬ１７(４):２４４－２４８.[曹尚银ꎬ张俊昌ꎬ魏立华ꎬ２０００.苹果花芽孕育过程中内源激素的变化[Ｊ].果树科学ꎬ１７(４):２４４－２４８.]ＣＨＡＩＳＦꎬＷＥＩＸꎬＪＩＡＮＧＹＳꎬｅｔａｌ.ꎬ２００９.ＴｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｓｏｆｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔＣａｍｅｌｌｉａｎｉｔｉｄｉｓｓｉｍａ[Ｊ].ＪＴｒｏｐＳｕｂｔｒｏｐＢｏｔꎬ１７(１):５－１１.[柴胜丰ꎬ韦霄ꎬ蒋运生ꎬ等ꎬ２００９.濒危植物金花茶开花物候和生殖构件特征[Ｊ].热带亚热带植物学报ꎬ１７(１):５－１１.]ＣＨＩＺＨꎬＷＡＮＧＹＱꎬＤＥＮＧＱＸꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２０.Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅｓａｎｄｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｇｅｎｅｓｓｙｎｅｒｇｉｓｔｉｃａｌｌｙｉｎｄｕｃｅｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｌｏｑｕａｔ[Ｊ].ＪＩｎｔｅｇｒＡｇｒｉｃꎬ９(９):２２４７－２２５６.ＦＵＬＧꎬ１９９２.ＴｈｅｒｅｄｂｏｏｋｏｆＣｈｉｎｅｓｅｐｌａｎｔｓ１ｒａｒｅａｎｄｅｎｄａｎｇｅｒｅｄｐｌａｎｔｓ:Ｖｏｌ.１[Ｍ].Ｂｅｉｊｉｎｇ:ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ.[傅立国ꎬ１９９２.中国植物红皮书一稀有濒危植物:第一册[Ｍ].北京:科学出版社.]ＦＡＮＪＹꎬＺＨＡＮＧＹＴꎬＷＵＷＪꎬｅｔａｌ.ꎬ２０２２.Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎ２ｋｉｎｄｓｏｆＬｙｃｏｒｉｓｐｌａｎｔｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ[Ｊ].ＭｏｌＰｌａｎｔＢｒｅｅｄꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.[范瑾怡ꎬ张莹婷ꎬ吴文菁ꎬ等ꎬ２０２２.２种石蒜属植物不同生育期内源激素含量变化[Ｊ].分子植物育种ꎬ２０(１９):６５５０－６５５８.]ＧＡＯＪＹꎬＬＩＵＸＫꎬＨＵＡＮＧＬＤꎬｅｔａｌ.ꎬ２０１０.Ａｎｏｔｈｅｒｍａｊｏｒｄｉｓｃｏｖｅｒｙｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｃａｍｅｌｌｉａ Ｇｏｌｄｅｎｔｅａｆａｍｉｌｙｉｎｔｈｅｌｅａｄｅｒ Ｃａｍｅｌｌｉａｐｅｒｐｅｔｕａ [Ｊ].ＣｈｉｎＦｌｏｗｅｒＢｏｎｓａｉꎬ(１):２－４.[高继银ꎬ刘信凯ꎬ黄连冬ꎬ等ꎬ２０１０.四季开花的茶花又一重大发现 金花茶家族中的佼佼者 崇左金花茶 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ｓｎｅｗ? 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无花果花芽分化期芽内ZRs和GA1＋3含量的变化
无花果花芽分化期芽内ZRs和GA1＋3含量的变化50中国南方果树2007年第36卷第1期无花果花芽分化期芽内ZRs和GA.+3含量的变化罗羽洧马凯(金陵科技学院园艺系南京210038)(南京农业大学园艺学院)果树在花芽分化的各个阶段几乎都要受到内源激素的调节.前人的研究已经表明,GAs(赤霉素)可以抑制多种果树的花芽分化,CTK(细胞分裂素)可以促进果树的花芽分化[1].ABA(脱落酸),IAA(吲哚乙酸对成花的作用,看法尚不一致.Luck-will认为果树成花取决于促花物质和抑花物质之间呈现的一种平衡关系,并且指出高的cTK/GAs值有利于成花[z-s].对杞果和荔枝的研究结果支持了Luckwill的假说[4].内源激素在果树花芽分化中的作用报道很多,但在无花果上尚无系统的报道.无花果是一种很有希望的抗癌保健水果,其结果特性奇特,一般当年抽枝当年结果.成花结果特别容易,与其他的落叶果树相比别具一格.但其花芽分化的机理至今仍不清楚D-7].笔者在研究布兰瑞克无花果形态学分化的基础上[日],进一步对布兰瑞克芽中的内源激素的变化动态进行定量研究.1材料与方法本研究于2001年9月至2002年5月在南京农业大学园艺学院的牌楼果园进行,试材为6年生布兰瑞克无花果.选取大小一致的树1O株,从2002年4—5月,每隔5天取样一次,在新梢第7～8节部位取样,每次取样15个左右,芽取回以后,剥去外面的鳞片,称重0.5g左右,经液氮冷冻干燥后,封于聚乙烯薄膜袋中放入一2O℃的低温冰箱中保存待测.4—5月正好是新梢第7～8节部位芽进行花芽分化的时候,因此把这个阶段称为芽花芽分化阶段. 内源激素的提取,分离和纯化在南京农业大学植物激素组进行,用ELLSA方法进行测定[91.准确称取植物样品0.5g.分3次加入预冷8O甲醇4m1分次冰浴研磨,于4℃,10000g离心1O分钟,取出上清液,残渣加入8O的甲醇再离心一次,合并上清液,过C18柱进行纯化待测.2结果与分析2.1ZRs含量的变化ZRs是细胞分裂素的一种,它在芽中的动态变化趋势如图1所示.ZRs的含量在4月15—2O日有一个飞跃,随后便保持稳定的较高水平,直至花芽分化完成.对比石蜡切片可以发现,ZRs含量发生剧烈变化时,恰好是生长点形态学上发生剧烈变化的时候.细胞数量的增加和细胞体积的增大是依赖ZRs含量增加的.因此,可以认为.ZRs含量的增加是配合形态分化的.2.2GA.+3含量的变化从图1也可以看出,GA1+在花芽分化阶段有明显的变化.当生长点较小的时候,GA+的含量较高,但随着花芽分化的进行,GA+在芽内的含量不断下降,4月5—2O日呈直线下降,4月2O日以后保持较低的平稳水平,一直到花芽分化完成.日期,月,日图1布兰瑞克无花果花芽分化阶段芽内ZRs和GA-+含量的变化3讨论3.1ZRs与花芽分化的关系细胞分裂素产生于根部,借助于叶片的蒸腾作用随木质部汁液向上运行,其作用在于促进细胞的分裂,并且可以防止核酸酶和蛋白酶的产生,从而保证核酸和蛋白质不被破坏,促进核酸和蛋白质在体内的积累.曹尚银认为,ZRs能够促进苹果的花芽分化;在花芽的生理分化期,花芽中细胞分裂素的含量虽然下降但仍处于较高水平,而叶芽中的细胞分裂素含量则下降至极低的水平.李秉真在对梨的研究中也发现,在花芽分化的各个时期,花芽中ZRs的含量均高于叶芽[1相似的研究结果同样出现在龙眼和柑桔的一些研究报告中Dzqs].施加*江苏省科学技术委员会资助项目(编号:130600023).一.10gd,棚扣2007年第36卷第1期中国南方果树51外源细胞分裂素也得出同样的结论:根施IAA促进宽皮柑桔纤维细根增多,合成大量的IAA和CTK并被运输到树体枝梢促进花芽的孕育[1.本试验研究结果:ZRs在无花果花托和小花形成阶段含量都很高,而此时的GA+.含量却很低.这与前人的研究结果类似.高水平的细胞分裂素可以拮抗赤霉素,况且细胞分裂素可以促进果树的花芽分化已得到较多试验的证明,由此认为:高水平的ZRs有利于无花果花芽分化,是一种促花因素.3.2GA+与花芽分化的关系在果树的花芽分化研究中,普遍认为GA是一种抑花因素.大多数的试验都表明,GA对苹果, 梨,桃,葡萄,荔枝的花芽分化具有抑制作用.黄羌维在龙眼的试验中发现,梢尖GA.+.含量高刺激叶芽的分化,含量低则有利于花芽分化[1.王玉华在大樱桃的试验中发现,在相同的时期,花芽中GA-+. 含量低于叶芽,高水平的GAt+.不利于花芽分化的进行[1.喷外源赤霉素也间接地证明了这一观点. 李兴军以杨梅为材料研究表明,花芽孕育期间喷布GA.溶液抑制了梢尖苯丙氨酸解氨酶,多酚氧化酶及过氧化酶的活性,促进新梢旺长而导致叶片木质素合成延缓,抑制了花芽的发端和降低了成花率,也就是说GA.可以通过促进营养生长来影响花芽的孕育Ⅲ].在本试验当中,GA.+.含量在4月20日直至花芽分化完成都维持在较低水平,而这个阶段恰好是花托和小花形成的重要时期,因此,可以认为GA含量降低有利于无花果花芽分化的完成.从生理功能来看,GA+.可以导致淀粉酶的形成,使淀粉水解成为还原糖,而还原糖的积累可以促进花芽分化.在本试验当中,GA.+.是否也发挥这样的生理作用还有待于进一步研究.参考文献[1]BubanT,FaustM.Flowerbudinductioninapple trees:InternaIControIandDifferentiation.HortRev,1982,4:174[21LuckwillLC.Thecontrolofgrowthandfruitfulness ofappletrees.InproceedingsoftheXIXInternation—aIHorticulturalCongress,1974,11:169—177[3lLuckwillLC,SilvaJM.Theeffectsofdaminozide andgibberellicacidonfloweriniation,growthandfruitingoIappleCV.GoldenDelicious.JHortsci,1979,54(3):217—223[4lAgrawalA.EndogenouscytokininsofMango(Man一ifemindicaL)shoottiptheirsignificanceinflowering.IndiaJournalofExperimentalBiology, 1980,80;504—509[5]李沛文,季作梁,梁立峰,等.荔枝大小年树营养芽及花芽分化与细胞分裂素的关系.华南农业大学, 1985,6(3):1—7E6]中川昌一着.曾骧,等译.果树园艺原论[M].北京:农业出版社,19821-73马凯,张素贞.无花果栽培与利用[M].南京:南京大学出版社,1992[8]罗羽洧,马凯,杨守萍,等.布兰瑞克无花果花芽分化的研究.中国南方果树,2003,32(4):52—54[9]李宗霆,周燮.植物激素及其免役检测技术.南京:江苏科学技术出版社,1996,52—54[1o]曹尚银,张俊昌,魏立华.苹果花芽孕育中内源激素的变化.果树科学,2009,17(4):244—248[u]李秉真,孙庆林,张建华等.苹果梨花芽分化期内源激素含量的变化(简报).植物生理学通讯,2000,36 (1):27—29[12]邱金淡,吴定尧,张海岚.石硖龙眼花芽分化的研究.华南农业大学,2001,22(1):27—30[13]黄迪辉,黄辉白.柑桔成花机理的研究I:与内源激素的关系.果树科学,1992,9(1):13—18[14lY amashitaK,KitazonoK,1wasakiS.Flowerbud differentiationofSatsumamandarinaspromotedby soil—drenchingtreatmentwithIAA,BAorpa—clobutrazolsolution.JJapanSocHortSet,1997,66:67—76[15]黄羌维.龙眼内源激素变化和花芽分化及大小年结果的关系.热带亚热带植物,1996,4(2):58—62[16]王玉华,范崇辉,沈向,等.大樱桃花芽分化期内源激素含量的变化.西北农业,2002,11(1):64-67[17]李兴军,李三玉,吕均良,等.GA3对杨梅叶片木质素水平及其相关酶活性和成花的影响.园艺,2001,28(2):156—158'收稿日期:2006一O5—17;修回日期:2006—06—23作者简介:罗羽洧(1978一),男,1999年南京农业大学园艺系毕业,获得果树农学学士;2003年7月南京农业大学园艺学院毕业,获得果树学硕士学位,同年7月到南京金陵科技学院园艺系工作.欢迎邮购《广西柑桔品种图册》本书由广西柑桔研究所石健泉研究员编着,曾获中南,西南地区科技图书二等奖.全书共收录了国内外柑桔栽培品种,砧木品种及种质资源类型共235个,附214幅果实全果,纵剖和横剖面彩色照片.本书较全面地叙述了柑桔栽培历史和现状,作出了柑桔生态分区和生产分区规划,为各地因地制宜发展柑桔生产提供了科学依据.本书还对柑桔类的种和品种进行了分类,并对61个普通甜橙, 1O个脐橙,5个血橙,7个酸橙,27个柑类,48个桔类,15个柚类,18个枸橼类,7个枸桔类,4个金柑类,21个杂种类及l1个资源类品种(类型)的栽培历史,产地与分布作了简述,作出了植物学性状,生物学特性的描述和品种评价等.是一部既有科学理论又有生产实践的着作,对果树科技人员有一定的参考价值,也适合广大果农,基层果树技术人员和农林院校有关专业师生阅读参考.购书序号266.基价7.3O元.邮购价为基价总和加挂号费3元. 地址:重庆市北碚区歇马镇柑桔所收款人:中国南方果树邮编:400712联系电话:(023)68349198。
杏树花芽分化期叶绿素含量·比叶重和叶绿素a／b的研究
杏树花芽分化期叶绿素含量·比叶重和叶绿素a／b的研究安徽农业科学,Journal0fM~hui^.s(i2OO6,34(19):4917—4918,4920责任编辑孙红忠责任校对孙红忠杏树花芽分化期叶绿素含量?比叶重和叶绿素a/b的研究李利红,李先芳,马锋旺2(1.郑州牧业工程高等专科学校生物工程系,河南郑I450011;2.西北农林科技大学园艺学院,陕西杨凌71210O)摘要测定了杏树17个品种在7月份和9月份的叶绿素含量,比叶重变化和叶绿素a/b比值,结果表明,9月份大部分品种的叶绿素含量下降,比叶重和叶绿素a/b比值增加3个指标的数值变化与品种的败育率之间没有关系.关键词杏;花芽分化;叶绿素;比叶重;叶绿素a/b中图分类号Q945.3文献标识码A文章编号0517—6611(2OO6)19—4917—02 StudyontheContentofChlorophyl1.吐leV ariationofSLWandtheV alueofChlorophylla/binDifferentAprkotV arietiesduringFlow erBudDifferentiationULi.hongetal(Def~,-tmentofBioengineering,Zhe~gzhouCollegeofAninMHusbandry,Z he1~hou,I-Ienml450011)AbstractIntheexperimenf.seventeenapricotvarieties',ere.,;electedandthecontentsofthech lorophyll,thevariationofSLWandthevalueofchlom—Dhv11a/bweremenstruatedinJulyandinSepten~er.1eresultsshowed:inSepten~erthecont entsofthechlorophyllwasdecreased;theSLWandthe,_alueofehlomphylla/bwereincreased.Norelationshipwasfoundbetweentheindexofleafa ndpistilsterilepercentage.KeywordsApricot;Flowerbuddifferentiation;Chlorophyll;SLW;Ctflomphylla/b雌蕊败育现象是杏树生产中普遍存在的问题,造成杏树单产水平低,影响了经济效益.目前关于杏树花芽分化的报道多限于花芽分化的解剖学特点,花芽分化与气候的关系, 杏树花芽分化后期"c同化物的分配动态和光合特性-卜.至今为止,还少见关于杏树叶片光合色素的报道.笔者以17 个杏树品种为试材,对花芽分化期叶片的叶绿素含量,比叶重变化和叶绿素a/b比值进行了比较研究,希望能为揭示杏树雌蕊败育的机理提供理论依据.1材料与方法试验材料选自西北农林科技大学杏树种质资源圃,每品种2株或2株以上,树龄1012年.试验材料见表1一.于7和9月各测1次.采取树冠南向中部健康成熟叶,每树50叶.样品采后用自来水和蒸馏水冲洗干净,吸去多余水分,用1cm直径打孔器打孔,每品种400孔,称鲜重后立即于105oc下杀青15min,80oc下烘至恒重,称干重.比叶重=单位叶面积的干重.叶绿素的测定用丙酮提取法,每品种重复3次.整絮2结果与分析2.1不同品种杏树叶片的叶绿素含量图1显示,7月份,辽宁大杏梅杏树叶片的叶绿素含量最高,阿克西米西含量最低;9月份,Tyinthos的叶绿素含量最高,兰州大接杏和沙金红含量最低,红玉杏和辽宁大杏梅品种叶子已落光.表1各试验材料的原产地,代号及其败育率品种原产地代号品种原产地代号I败育率//%Tnthos意大利Is3.90鸡蛋杏河南HN171.01龙王帽河北}33.,49金杏内蒙古NM】96.24巴斗安徽AH134.52兰州大接杏甘肃9o.33Cafona意大利I139.56沙金红山西sx124.52Realedizmola意大利I228.95红荷包山东sd196.64Mono美国34.13红玉杏山东sd474.03一窝蜂河北H29.77辽宁大杏梅辽宁L10O小阿克西米西新疆x262.37软核杏辽宁L62.21阿克西米西新疆)56.83I]月l_月【——●HbGNMSdd图1杏各品种叶绿素含量变化2.2不同品种杏树叶片的比叶重变化图2表明,7月份一中间.9月,沙金红的比叶重最高,红荷包的1%,I-重最低,其窝蜂,小阿克西米西,阿克西米西和龙王帽的比叶重较高;金他各品种水平中等.杏比叶重最低.另外,玛瑙的比叶重也较高,其余品种介于2.3不同品种杏树叶片的叶绿素a/b变化叶绿素a/b的基金项目作者简介收稿日期陕西省自然科学基金资助项目(98SM12):李利红(1972一),女,河南焦作人,讲师,从事生理生化方面的研究2006-O6.21比值在7月以Cafona最高(图3),其次是Tyinthos和金杏,一窝蜂和沙金红比值最低,其他各品种居中.9月各品种的叶绿素a/b以龙王帽最高,红荷包比值也较高.另外,沙金红,巴斗,软核杏,小阿克西米西,鸡蛋杏,兰州大接杏几个品种4918安徽农业科学2O06盆1.00800毫6.0萋400200]7■9——I品种图2杏各品种比叶重变化口,I』■CI一●I3SX1I2AH1I1Hb6G2;KHb,G13SdINM1品种图3杏各品种叶绿素a/b变化比值也较高,比值最低的品种是Cafona和阿克西米西. 2.4杏树叶片各指标的季节变化由图4看出,9月份大部分品种的叶绿素含量下降,仅5个品种含量增加.其中Tyinthos和阿克西米西增加幅度最大,超过了20%.其他如巴斗,小阿克西米西和一窝蜂含量增加在10%～20%.含量下降的品种中,红荷包下降达20%,Realedi~nola和Mono下降很少,其他品种下降幅度在20%以下.9月份大部分品种的比叶重比7月份有所增加.沙金红增加约25%,Tyinthos次之,约增加20%,巴斗和一窝蜂增加不足0.1%,其他品种增JJtl~$度介于2%～15%.比叶重下降的5个品种中,红荷包下降达25%,另外4个品种Realedizmola,Cafona,Mono和小阿克西米西下降幅度在10%左右.由图4可看出,大多数品种的叶绿素a/b在9月份均有所增加除Realedi~nola和鸡蛋杏的增加幅度在15%以下,其他品种增JJtl~~度均超过20%,沙金红~JJtl约40%j叶绿素a/b值下降的5个品种中,Cafona下降幅度达28%,T)4nthos,小阿克西米西,阿克西米西,金杏下降幅度不足10%:tY,KHbcG13Sd11品种图4杳各品种叶片和指标变化军2.5方差分析以数据完整的前l5个品种作方差分析,结含量,叶绿素b含量,叶绿素a/b均没有关系,与比叶重的关果表明,杏树的比叶重在品种间存在显着差异,叶绿素含量,系达0.05显着水平.叶绿素b含量无论是品种间还是日期间都无显着差异,叶绿通过对l5个品种在不同季节的叶片指标进行方差分素a含量日期间呈极显着差异,叶绿素a/b含量在日期间呈析,结果表明,杏树夏季和秋季的比叶重,叶绿素含量和叶绿显着差异.素b含量之间没有显着差异,9月份和7月份之间的叶绿素3讨论a差异极显着,叶绿素a/b值差异显着.即9月份叶绿素a通过对l5个杏品种叶片的各项指标进行方差分析,结和叶绿素a/b值增大,表明叶绿素a直接被光能激发的分子果表明,杏树不同品种败育率的高低与叶绿素含量,叶绿素a(下转第4920页)如∞如加0珊瑚枷96醉4920安徽农业科学2006生杀菌剂,增加营养,防病菌感染,促进幼苗生长健壮.2周后揭开塑料薄膜,及时给小苗喷水,40d后可上盆,一般成苗率可达95%以上:3栽培管理3.1温度管理龙翅海棠虽喜温暖气候,但较耐寒且耐热性强在5～30℃范围内均能生长,生长适宜温度为l8～25℃.冬季温度在5℃以下,叶色由翠绿变为暗红色,不会受冻.0℃以下短期低温,植株叶片受冻霉烂脱落,茎由绿变红,但温度升高,仍能长出新叶孕蕾开花.龙翅海棠耐热性强,气温在30℃以上时,仍能缓慢生长开花,但温度在35 ℃以上时应采取遮阴,地面洒水,通风等降温措施,使其处于半休眠状态,度过炎夏:春,秋季气温适宜是龙翅海棠的生长旺盛期,应注意通风良好,加强肥水管理,能多开花. 3.2水分管理龙翅海棠喜湿润的环境,空气干燥易引起叶片卷曲,焦枯,经常向叶面喷水,保持空气湿度.切忌盆土过湿和盆内积水,以引起根系腐烂.但水分供应不足,也影响植株增长.如两水之间,即使植株叶片稍微出现萎蔫现象,就会推迟开花时间,减少分枝数量.夏季气温高,光照强,水分蒸发快,每天向叶面喷水23次,既增加湿度又起到降温作用,使植株生长健壮,叶色青翠.春秋季龙翅海棠生长快,连续抽枝开花,要及时浇水;秋末天气转凉,要逐渐减少浇水量,冬季生长缓慢或停止,盆土不干不浇水. 3,3施肥管理龙翅海棠喜肥沃,富含有机质的酸性土壤.盆栽培养土配制时需加入适量的腐熟有机肥,过磷酸钙和三元复合肥做基肥.枝叶生长期需及时追肥,小苗以氮肥为主,可用0.2%的尿素喷施或浇施尿素,二铵等颗粒肥的稀薄溶液,使其尽快生长发育成型.现蕾和开花期追施N,P,K比例为1:1:2的复合肥或以钾为主的有机液肥, 也可浇施稀薄的饼肥水,每周1次.施肥时要做到薄肥勤施,同时pH值要维持在6.0左右,以免造成肥害,影响生长.秋季天气转凉,逐渐减少施肥量,冬季停止施肥.3.4光照管理龙翅海棠是秋海棠类植物中对光照强度不敏感的品种.在光照强度4000～30000k范围内生长良好,因此,开花植株放置在光线较少的室内,有明亮光线的半阴处或阳光直射的阳台上都能生长良好.夏季高温室外栽培光照强,应遮去30%左右的阳光.长期放置室内和新移栽的幼苗,必须逐渐增加光照时间,直至在全光照下养护:光照时间的长短对龙翅海棠的生长影响较大,8—10h短日照条件下,可使花期提前13周开放,枝条横向生长呈拱形;长日照条件下,枝条直立生长.室内吊蓝栽植要特别注意夜晚因白炽灯照射而增加光照时间,造成植株直立生长影响垂吊效果.为便于运输,在运花前2周用白炽灯补光或直接延长白天光照时间让植株直立生长,运到后再移到自然光照下,约3周后能恢复自然生长特性.3.5病虫害防治龙翅海棠栽培中,通风不良易发生白粉病,高温高湿或盆土过湿易造成根茎腐烂,每周喷1次75%百菌清可湿性粉剂或50%多菌灵可湿性粉剂8001000倍液,可防治病害发生.龙翅海棠病毒病发生严重,要特别注意防治,发现植株萎缩,叶片变小,变皱,畸形等病毒株应及时拔除烧毁,消灭传染源.对其他生长正常植株用20%病毒A500倍液,85%病毒必克可湿性粉剂700倍液或7.5%克毒灵水剂200倍液喷洒防治.龙翅海棠栽培中常见虫害有蚜虫,红蜘蛛,粉虱等危害,用4JD%氧化乐果乳油1000倍液或2.5%功夫乳液500倍液,20%灭扫利乳油2000倍液等进行防治.室外半阴处有蜗牛危害,可在清晨或阴雨天人工捕捉,集中杀灭,或者用50%辛硫磷乳油1000倍液喷杀.参考文献[1:衣彩洁.龙翅海棠的工厂化育苗J].中国花卉盆景,2002(7):26.2侯效民.球根海棠的特点和栽培技术[J].安徽农业,2003(6):56.[3]黄燕芬,范成五,唐丽.组织培养陕速繁殖龙迎海棠[J].种子,2004(4):41——42+*+"+"+*+"+"+??+"+"+"+"+"+"——??+"+"+"+"+"+"+*+"+"+"——"+"+"+"+--+"+"+"+"——"——"+--+"(上接第4918页)较多,直接参与光化学反应的分子较多,有利于更快地将co2转化为光合产物,有利于光合效率的提高.这应该是树体对秋季日照变短不利于光合作用的一种适应.试验说明,杏树的雌蕊败育率与叶片的质量没有明显相关关系,雌蕊败育是一个受很多因素综合影响的结果.参考文献[1]李稳生,黄郊,霍天喜,等.杏花芽分化观察[J].园艺,1986,13*+"+"+??+*+??+(1):68—70.[2]李利红,马锋旺.杏不同品种花芽分化的解剖学观察[J].西北农林科技大学:自然科学版,2001,29(2):105—108.:3李利红,马锋旺,白静,等.杏树花芽分化后期碳素同化物分配规律的研究[J.果树,2004,21(1):73—75.[4j李利红,白静,马锋旺.杏树不同败育率品种的光合特性研究J]._f可南衣业科学,:m05(5):56—58.:5马锋旺,张宏亮,李嘉瑞,等.不同品种杏的性器官发育和结实性比较研究[J].西北植物,1999,19(4):629—635.:6西北农业大学值物生理生化教研组.植物生理学实验指导[M].西安:陕西科学技术出版社,1986:47—48.。
杏树花芽发育进程及内源激素变化与抗寒性关系的研究
杏树花芽发育进程及内源激素变化与抗寒性关系的研究杏树是一种非常重要的经济作物，其开花和花芽发育过程对于产量和果实质量至关重要。
然而，杏树开花和花芽发育过程受到许多生物和环境因素的影响，其中包括内源激素水平的变化和植物的抗寒性。
杏树花芽发育过程可以分为休眠、萌发和花器官形成三个阶段。
研究表明，这一过程中内源激素的变化起着至关重要的作用。
在休眠期间，杏树花芽处于休眠状态，内源激素水平较低，主要以赤霉素为主。
当外界气温开始升高时，内源激素水平逐渐上升，特别是赤霉素的水平。
这种激素的上升促进了花芽的萌发，使其从休眠状态转变为活跃状态。
同时，植物的生长素和脱落酸含量也逐渐增加，促进了新的花器官的形成。
在花芽的形成过程中，杏树的内源激素水平也发生了显著变化。
花器官的形成需要一系列复杂的生理过程，包括细胞分裂、扩张和分化。
赤霉素和生长素是两种关键的内源激素，在这一过程中发挥重要作用。
研究发现，赤霉素和生长素的含量与花器官的形成密切相关。
赤霉素水平的升高促进了花器官的分化和扩张，而生长素的作用则主要体现在花器官的细胞分裂过程中。
此外，研究还发现内源激素的变化与杏树的抗寒性密切相关。
抗寒性是指植物在寒冷环境下能够正常生长和发育的能力。
由于杏树花芽的形成和开花过程通常发生在寒冷的季节，因此抗寒性对杏树的生长和生殖成功而言非常重要。
内源激素的变化可以影响杏树的抗寒性。
研究表明，赤霉素和生长素的含量与杏树的抗寒性密切相关。
赤霉素的积累可以提高杏树的抗寒性，促进花芽的生长和开花。
而生长素的含量过高则会抑制花器官的形成和开花过程，从而影响杏树的抗寒性。
因此，杏树花芽发育过程中内源激素的变化与其抗寒性之间存在紧密的关系。
赤霉素和生长素的水平变化可以促进花芽的发育和开花过程，同时也可以影响杏树的抗寒性。
了解这种关系对于合理调控杏树花芽发育和提高抗寒性具有重要意义。
未来的研究可以进一步探究内源激素的调控机制，以及如何利用外界环境和生物因素来调节杏树花芽发育和提高抗寒性，从而为杏树的栽培和产量提供更多的理论依据综上所述，赤霉素和生长素作为内源激素在杏树花芽发育过程中发挥重要作用。
银杏雌花芽分化期间内源激素、碳水化合物和矿质营养的变化
银杏雌花芽分化期间内源激素、碳水化合物和矿质营养的变化罗平源;史继孔;张万萍【期刊名称】《浙江农林大学学报》【年(卷),期】2006(023)005【摘要】为了探明银杏Ginkgo biloba雌花芽分化的生理机制,用酶联免疫等方法对银杏雌花芽分化期间内源激素、碳水化合物和矿质营养含量的变化进行了研究.结果表明,银杏雌花芽在生理分化期(花芽诱导期),花芽中赤霉素(GA1+3)和脱落酸(ABA)质量摩尔浓度下降,玉米素(ZRs)、异戊烯基腺嘌呤类(iPAs)质量摩尔浓度出现峰值,ZRs/GA1+3,ABA/GA1+3及iAPs/GA1+3的值也出现峰值.随着形态分化的开始,ZRs和iPAs的质量摩尔浓度、ZRs/GA1+3和iPAs/GA1+3的值下降,并维持较低水平.雌花芽中的ABA质量摩尔浓度、ABA/GA1+3的值在高于雌叶芽的水平上波动.银杏雌花芽分化过程中,雌花芽叶中钾和淀粉质量分数均高于同期雌叶芽叶的质量分数;而雌花芽叶全氮的质量分数基本低于同期雌叶芽叶全氮水平;在生理分化期中雌花芽叶内磷质量分数均高于叶芽叶质量分数.说明银杏雌花芽分化过程中,ABA,ZRs,iPAs及钾和银杏雌花芽的诱导及分化密切相关.图11参16【总页数】6页(P532-537)【作者】罗平源;史继孔;张万萍【作者单位】贵州大学,林学院,贵州,贵阳,550025;贵州大学,农学院,贵州,贵阳,550025;贵州大学,农学院,贵州,贵阳,550025【正文语种】中文【中图分类】S718.43【相关文献】1.银杏雄花芽分化期间内源激素、碳水化合物和矿质营养含量的变化 [J], 张万萍;史继孔2.油橄榄花芽分化期内源激素及碳水化合物含量的变化研究 [J], 杜晋城;李丕军;辜云杰;王泽亮;邢文曦;郑崇文3.北京地区银杏雌株花芽分化期间内源激素变化及其花芽分化发端时间的确定 [J], 王建红;李广;车少臣;任桂芳;任斌斌;仇兰芬;仲丽4.串核桃雌花芽分化内源激素和多胺含量变化的研究 [J], 田小琴;娄丽;冷天凤5.银杏雌花芽分化过程中内源激素含量的变化 [J], 史继孔;张万萍;樊卫国;文晓鹏因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
杏叶片叶绿素含量的变化规律研究
杏叶片叶绿素含量的变化规律研究
张琦;高疆生;张雪花
【期刊名称】《塔里木大学学报》
【年(卷),期】2004(016)004
【摘要】在南疆立地条件下对黑叶杏、胡安娜杏、木克亚力克杏、赛买提杏4个品系14个品种的短枝叶片在不同发育时期的叶绿素a+b含量进行了测定.结果表明:在叶绿素a+b的研究中,黑叶杏较特殊,展叶后2个多月一直呈下降趋势,其余3个品系呈上升趋势;6月下旬至7月上旬4个品系均处于低谷值;叶片衰老期,4个品系叶绿素含量呈下降趋势,但开始下降的时间不同,木克亚力克杏与赛买提杏在9月下旬,黑叶杏、胡安娜杏在10月初.叶绿素a/b值起点均在2.3左右,黑叶杏变化幅度较大,其余3个品系基本都在2.3以下变动.
【总页数】4页(P1-4)
【作者】张琦;高疆生;张雪花
【作者单位】塔里木大学植物科技学院,新疆,阿拉尔,843300;塔里木大学植物科技学院,新疆,阿拉尔,843300;沙雅县第二中学,新疆,沙雅,842200
【正文语种】中文
【中图分类】S662.2
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进东;李晓亮;王文智
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杨梅花芽生理分化期叶片内源激素含量变化
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态分化期 Ａ Ａ含量 维持在低 水平。 同时发现 ， Ａ与 ［Ａ Ａ Ａ值 增大 有利 于黄金 杏花 芽雄性 器官的分化 。 Ｂ Ｉ Ａ Ａ／Ｂ 关键 词 杏 ； 芽： 花 分化 ； 内源激 素 中图分类号 ￥６ ． ６２２ 文献标识 码 Ａ 文章编 号 ０１ — ６ １ ０６０ — ７８ ０ ５７ ６１（ ０ ）９ １９ — ３ ２
律， 以便从生产上加以人为调控 ， 提高完全花比率 ， 减少败育
花量 ， 对提高杏树 产量具有 重要 意义 。 １ 材 料与方法 １１ 材料 ． 试 材为盆栽 ２ 年生 黄金 杏。取样 时 间为 ２０ 年 ０５
花瓣向内侧延长生长 ， 逐渐分化 出 ２ 排多个突状体即雄蕊原
基出现 ， 标志进入雄蕊分化期 （ １ ） 月中旬 ， 图 ． 。９ ５ 芽内基部
Ｑ Ｕ Ｘ ｅ ｉ ｔ ｌ （ ｅａｔ ｎ ｏ ｏ ｉ ｌ ｒ， ｅｙｎ ｇ ｃｌ ｒ ｎ ｅ ｉ ， ｈ ｙｎ ，ｉ ｎ ｇ１０６ ） ｉ ｕ － ｓ ｅ ａ Ｄ ｐｒ ｅｔ ｆ ｒ ｕ ｕ Ｓ ｎａｇＡ ｒ ｕ ａ Ｕ ｉ ｒｔ Ｓｅ ａｇ Ｌ ｏ ｉ １１１ ｍ Ｈ ｔ ｔｅ ｈ ｃ ｉ ｔ ｌ ｖ ｓｙ ｕ ｎ ａ ｎ
６ 月中旬至 １ 月中旬 ， Ｏ 取样位点为中果枝腋芽的侧芽及对应 叶片， １ ｄ 每 ４ 取样 １ 次。样品取下后去叶柄 、 叶脉， 立即用液 氮冻干 ３ ｉ， ｎ然后放入 一 ０ｌ ｍ ７ 超低温冰箱 中保存待测。 ｃ ｃ １２ 花芽分化时期的确定 ． 将 同期取下的腋芽 ， Ｆ 液 用 』 固定 ， 按照常规石蜡切片法制片 ， 番红 一 亮绿双重对染 ， 观察 花芽分化进程， 并拍摄显微照片。 １３ 激素含量的测定 从冰箱中取出样品， ． 剪碎 ， 准确称取 Ｏ５０ 液氮研磨， ． ０， ０ ｇ 转入离心管中， 加入 ４ １ １ ｎ 提取液（ 异丙醇
果树花芽分化一直是果树生理与果树发育生物学研究 的重点 。相关激素研究 已有大量报道＿ ， 】 对杏花芽分化与 ～－ 雌蕊败育的解剖研究也有报道【 ， 尚未见杏花芽分化与激 ８但 Ｊ 素关系的报道。研究杏树花芽分化期 内源激素含最的变化
情 况 ， 助 于 探 明杏 树 花芽 分 化 发 生机 制 及杏 花 芽 形 成规 有
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安徽 农业科学 。 ｕ ａ ｏ Ａ ｈ ｉ ． ｃ ２０ ， （ ）１９ —１ ０ Ｊ ｒ ｌ ｆ ｎｕ Ａ ｏ ｎ Ｓ ． ６３ ９ ： ８ ８ ｉ０ ４ ７ ０
责任编辑
佥 琼琼 责任校对
金 琼琼
杏 花芽 分 化期 叶片 内源激 素 含 量 的 变化
邱学思 ， 成¨ ， 德国 ， 刘国 吕 张新忠 ， 春敏２ ２李
（． １沈阳农业大学园艺学院 ， 辽宁沈阳 １ １１２ 河北昌黎果树研究所 ， １ ６；． ０ 河北吕黎 Ｏ ６０ ） ６６Ｏ
摘要
研究黄金杏花芽分化期叶片内源激素含量的变化情况。结果表明： 黄金杏生理分化期需要高水平的 Ｌ 和 Ｄ Ｚ Ａ 黄金杏形 Ｈ ＷＩＡ，
长锥初为圆ห้องสมุดไป่ตู้ ， 后逐渐变为圆弧形 ， 中心产生微凸起 ， 为形态 分化始期（ １ ） 月 １ ～ ０日， 图 ． 。８ ２ ５ ２ 芽内生长锥顶端 中心部 凹入 ， 四周出现明显的凸起， 为萼片初生突起 ， 标志进入萼片 分化期（ １ ） 月下旬， 图 － 。８ ３ 随花萼进一步伸长在其内侧基部 产生突状体， 即为花瓣分化期（ １ ） 月 １ 图 － 。９ ４ １日左右 ， 芽内
中央 由平 滑变为 圆形 凸起 ， 即为 雌蕊 原基 （ １ ） 图 － 。至 １ 月 ６ Ｏ
中旬落叶期雌蕊进一步发育（ １ ） 图 ．。 ７ ２２ 黄金杏花芽分化期叶片内源激素含量的变化 ．
２２１ ＩＡ 由图 ２ ．． Ａ 。 Ａ看 出， 花 芽生 理 分化 期 （ ３ 杏 ６月 ０日） 后 【Ａ含量迅速 下降 ， ７ ２ Ａ 至 月 ８日（ 生理 分化期结 束 ） 至最 降
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