作物源库流关系研究
产量与源库的关系及其在作物高产中的意义
产量与源库的关系及其在作物高产中的意义产量与源库的关系及其在作物高产中的意义二道河农场156330 李超高爱红周元明摘要作物生长发育过程中，源库关系在动态变化中相互协调取得平衡，是作物获得高产的基础。
“源”的大小对“库”的建成及其潜力的发挥具有明显的作用，“库”原有的生产潜力能否转化为最终的籽粒产量取决于同化“源”的供应量。
因此探讨“库”潜力，“源”的供应能力以及“库”“源”的关系，对于充分发挥“库”的潜力，提高产量是十分必要的，本文简要的对源库关系及对产量的影响进行分析。
关键词：产量源库关系叶/粒前言：每个国家和地区都在重视农业生产，特别是发展中国家，更是把粮食问题作为基础，我国加入WTO之后，经济贸易竞争更加激烈，农业更加具有重要性，进行“高产、优质、高效”产品的育种与栽培则是超高产急需解决的问题。
源库关系是作物的理论基础之一，协调源库关系对于挖掘作物的生产潜力具有重要作用。
1、概念1、1源：是光合产物的生产和供应者，源是库的基础，源的能力主要受叶面积光合时间、光照强度的影响，对于大多作物来说，源主要指的是叶源，而稻麦类作物的源包括叶源、茎鞘源和根源三部分[1]。
1、2 库：是光合产物积累、需求、消耗的器官，库对源是一种反馈调节，库的能力受库的容量和库的强度的影响，对于收获籽粒来讲，籽粒则是产量库[9]。
源库具有相对性，一定时期源在另一时期就转变成库；有的作物在一定时期收获的库又是生产源之一[1]。
1、3 叶/粒：表示单位叶面积所承载的库容量，即反映了库容的相对大小，又代表源的质量水平和库对源的调运能力，可作为群体条件下源库关系是否协调的综合指标[6]。
2、源库关系2、1 源对库的影响：王长宏[2]通过试验对不同密度群体，不同时期单株，叶片质量和单株干物重，几个生理性状与籽粒发育性状进行相关分析表明：玉米开花的籽粒数量潜力则是主要取决于灌浆期的营养状况，郭文善等[6]对小麦试验也得到相似结果。
作物产量与源流库学说
来介 绍作 物高产 育种 的途 径和 策略 。
高产 品种 的理想 模 型应 该是 ： 生育前 期 建立 较 大 的营 养 体 系 ，为 生物 产 量打 好 基 础 ； 生育 中期 ， 营养 器官 与产 品器 官健壮 而 协调 生长 ，以积 累大 量 的有机 物质 并形 成具 有足 够数 量 的贮 藏光 合产 物 的 器官 ；生育 后期 ，功 能 叶片 多 ，叶面 积指 数 高 ，叶 片不早 衰 ，并保 证有 足够 的有 机物 质 向产 品器 官运 转 。也 就是 说 ，高产 品种 不仅 要通 化产 物 多 ，运转
养 生长 期源强 度 的改变 。以大 豆 为例 ，Ｄ ｖｄＡ Ｒ ． ａ ｉ ｅ ｉｏｋ ，Ｊｍｅ ｒ 等 的研 究 发现 ：大 豆 生殖 生 长 ｃ ｓｙ ａ ｓ Ｏ ｆ Ｈ 期 持 续 时间越 长 ，产量 就 越 高 。在 生 殖 生长 晚期 ，
增加 源 的供 应 能力 ，可 以增 加粒 重 ，而早 期 则主 要
增加 荚数 、荚粒 数 。但 有研 究认 为开 花晚 期 到结 荚 早期 之 间 ２周 ，源 对 荚 数和 产 量 有着 显著 的影 响 。 从理 论上来 看 ，在有 的情 况下 源要 “ 富裕 ”即富足 有 余才 比较 安全 ，如 在水 稻灌 浆期 ，源 的 富足有 余 才 能保证 穗基 部籽 粒及 所有 的 弱势 粒在 正常 的情 况
度 的影 响 。对 于 大 多 作 物 来 说 ，源 主 要 指 的 是 叶 源 ，而 稻麦 类作 物 的源 包 括 叶源 、茎 鞘源 和 根源 ３ 部分 。Ｔ ｏ ，Ｓｍｐ ｎ ｅｉ ｈ等人研 究 认 为 ，源 ｈ ｍｅ ｉ ｏ ，Ｚ ｌｃ ｔ 对产 量起着 决定 作用 ，扩 大 叶面 积或提 高 光合 效率 均 能提 高 产量 。Ｂ ｕ ，Ｃ ｒ ｔ，Ｐ ｒ ｒ ｒｎ ｈｉｙ ｏｔ 等人 研 究 发 ｓ ｅ
如何培养源库流的关系
如何培养源库流的关系
源库流是指作物体内同化物质的产生、运输和积累的过程，它决定了作物的生长和产量。
源库流的关系是指源（光合器官）和库（贮存器官）之间的相互作用和影响。
要培养源库流的关系，需要注意以下几点：
- 保持源的活性和稳定，增加光合效率和同化物质的产生。
- 调节库的大小和需求，使之与源相适应，避免过大或过小。
- 促进流的顺畅和快速，减少同化物质在运输途中的损失或堆积。
- 平衡源、库、流之间的协调性，使之达到最佳状态。
根据农业百科的解释，这些是培养源库流关系的一些方法。
优质早籼稻品种的库、源、流特性研究
与漳 佳 占的 主要 差 异 ：佳 辐 占穗 粒 数 少 ，千 粒 重 较 大 ；漳 佳 占正 好 相 反 。
关 键 词 ：优 质 早 籼 稻 ；源 库 关 系 ；物 质 运 转
中 图分 类号 ：Ｓ ５ １ ２ １． １ 文 献 标 识 码 ：Ａ
Ｓｉ ｋ，ｓ ｕ ｃ ｎ ｌｗ ｆｈｉ ｈ ｑ ｌｔ ａ ｌ ｎ ｃ ｉ ｅｖ ｒｅ ｉｓ ｎ ｏ ｒ ｅ ａ ｄ ｆｏ ｏ ｇ － ｕａ ｉｙ ｅ ｒｙ Ｉ ｄｉ ａ ｒｃ ａ ｉ ｔｅ
ｔ ａ ｐｙ， ｌ ｒ ｒｌａ ｅ ｎ ｘ， ｍ ｏｒ ｃ ｕｍ ｕ ａ ｅ ｏｔ ｉｄ ｍ ａ ｔ ｓ， ｍ ｏｒ ｒ ｎｓ ｏｒｅ ａ ｔ ｒ ｒ ｍ ｈ ｔｍ ， ｈｅｃ ｎｏ ａ ｇｅ ｅ ｆａｒ ａ ｉｄｅ ｅａｃ ｌ ｔ ｄ ｔ ａｌｄｒｅ ｔｅｒ ｅ ｔａ ｐ ｔ ｄ ｍ ｔ ｅ ｓｆ ｏ ｔ ｅ ｓ ｅ
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作物的源流库理论及应用ppt课件
•这是中间类型 ，产量是由源库协同 调节的，可塑性大。 • 增源增库均可能达到增产目的。
五、源流库的协调及应用
• 源是产量形成的物质基础，库对源有反馈作用， 流是实现作物的生物产量向经济产量转化的必由 之路。
作物的源流库理论及应 用
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源 流 库概念
源 光合产物的供给源或代谢源，是制造和提供养 料的营养器官。
流 光和产物的运输和分配，与作物体内输到系 统发育状况有关。
库 光合产物的储存库或代谢库，也指接纳和储 存样了的器官。
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一、源
源的同化物有就近输送的 特性。
叶面积作Βιβλιοθήκη 群体和个体的发展 达到叶面积大，才能使源 充足。
薯类作物
产物器官的容积决定于单位土地面积上的块根或块茎数和数块 大小上限值 。 数块大小决定于灌浆成熟期。
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四、源库关系的类型
影响作物产量形成的源库关系有一下三种类 型。
源限制性
库限制性
源库互作 型
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•这是一种源小库大的类型，限制产量 形成的主要因素是源的供应能力 • 水稻上会导致结实率低，空干率高。
粒树叶比 源充 光和效 粒重叶比 足 率高
颖花叶比，粒树叶比，粒
重叶比也用来表示源的供 颖花叶比
给能力或强度，比值越高， 说明单位叶面积供给物质 量越多。
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二、流
• 流的主要器官是叶，鞘，茎中的维管系统，其中穂颈 维管束可看作源通向库的总通道，同化物质运输的途 径是韧皮部，韧皮部薄壁细胞是运输同化物的主要组 织。
• 提高作物产量的总体目标：源足，库大，流畅。
• 高产的关键不仅在于源，库的充分发展，还必须 根据作物品种特性，生态及栽培条件，采取相应
植物源与库的对应关系
作物产量的形成，一方面依靠光合作用，另一方面则依赖储藏能力。
生产和输出光合产物的器官被称为源器官，如叶片等；而接受和保存光合产物的器官被称为库器官，如种子等。
提升源器官的光合效率和库器官的贮藏能力，以改良作物的整体农艺性状，是目前科学家广泛认可的“源库理论”的主要应用途径。
科学家首次证实了一个可以协调源库关系的关键源基因——水稻葡聚糖水合二激酶1（GWD1），在合理调控下能够同时改良水稻的产量和品质性状，具有很大的应用潜力。
源器官和库器官的关系是决定作物整体农艺性状的核心。
源器官生成光合产物的能力，以及库器官对光合产物的贮存能力共同影响作物的最终产量。
克隆、鉴定与“源—库”相关的特定基因，并明确它们的分子功能，对于阐明“源—库”作用机理、促进生产实践中的作物产量提升具有重要意义。
小麦的源—库关系
小麦的源—库关系本文旨在探讨小麦的源—库关系。
小麦可以追溯到历史悠久的古代，是为世界上最古老、最重要的农作物之一。
一般来说，小麦可以划分为不同类型，如谷物、油脂、蛋白质和碳水化合物等。
每种类型的小麦都有不同的源—库关系。
首先，谷物小麦的源—库关系是从种子获得的。
这种小麦的种子被用于加工制作一系列用途，例如面粉、馒头、薯片、饼干等。
此外，油脂小麦的源—库关系是从油籽获得的。
这种小麦的油籽通常被用来生产食用植物油、使用家庭护肤产品或进行机械加工等方面。
蛋白质小麦的源—库关系是从小麦胚芽获得的。
这种小麦胚芽通常被用来制作小麦胚芽油和蛋白质粉。
最后，碳水化合物小麦的源—库关系是从全麦粉获得的。
这种小麦的全麦粉可以用来制作面包、面团、面食等食品。
从上述分析可以看出，小麦有不同类型，每种类型的小麦都有不同的源—库关系。
因此，在加工或消费小麦时，应该确保正确了解小麦的源—库关系，以正确使用小麦取得最佳效果。
在生产小麦时，可以通过调控温度和湿度来改善小麦的品质。
此外，通过采用新种类、新技术和新作物管理方法，还可以有效改善小麦的品质和产量。
在消费小麦时，应执行一系列的质量控制措施，以保证消费者购买的小麦产品质量良好。
为此，国家机构规定了一系列关于小麦加工、收储、运输和销售的质量要求，使小麦在源头上防止不合格产品流入市场。
另外，对小麦加工厂的监督也是至关重要的，因为它们是小麦的重要中间环节。
因此，当加工厂生产小麦时，应该实施严格的质量控制流程，以保证小麦品质。
例如，小麦加工厂应加强原料的检验和质量控制措施，以确保原料的品质和安全性。
另外，加工厂也应正确处理污染物，防止对小麦品质造成影响。
综上所述，小麦源—库关系对小麦品质和产量具有重大影响。
因此，为了保证消费者购买的小麦产品质量良好，必须确保从种子到加工厂再到消费者手中，小麦的源—库关系得到有效管理。
此外，为了提高小麦的品质和产量，还可以采用新型杂种化技术，例如克隆技术、转基因技术等。
小麦的源—库关系
小麦的源—库关系的报告，600字
小麦是一种被广泛种植的粮食作物，其价值得到了广大农民的认可。
小麦的存量由两部分组成：来源和库存。
来源是指当前年度收获的小麦。
另一方面，库存就是上一年度未收获的小麦，它们已经放入了仓库，以供将来使用。
小麦的来源是由包括种子选择、土壤状况、适宜的降雨量和温度等多个因素共同控制的。
首先，良好的种子是高质量小麦的基础。
其次，正常的环境条件有利于小麦的生长。
对于植物而言，“得水才能生长”是必不可少的。
最后，适度的温度也是植物生长的必要条件，因此，小麦需要温暖潮湿的环境才能茁壮成长。
库存是小麦存量的另一部分，它通常指上一年未收获的小麦，已经放入仓库中。
当新的存储小麦量过低时，库存就会成为来源的补充，从而解决小麦供应不足的问题。
此外，小麦的来源和库存之间也存在着一定的关系，因此，库存也有助于维持小麦来源的稳定性。
从长远来看，小麦的来源可以通过促进和改良库存来保持良好的状态，这样小麦就可以安全地供应给消费者。
总之，小麦的来源和库存密不可分，即使一方出现问题，也会严重影响另一方的状态。
因此，农民应该科学地控制小麦的种植环境，充分利用库存，以确保小麦来源的稳定性。
作物库源关系研究进展
作物库源关系研究进展陈年来【摘要】有机物质的合成与分配是农作物产量和品质形成的生理基础,源库理论是分析作物同化物生产制造、分配转运和转化积累过程及器官间相互作用规律的重要理论框架,对于作物高产优质生产具有重要指导意义.本文从源库强度的构成及其相互作用、同化物装卸载与转运分配及其对源库互作的响应、源库互作对产量和品质形成的调节等方面,综述了近年来国内外关于库源关系及其对农作物产量品质形成的调节作用的研究进展,旨为今后源库理论及其应用研究提供参考.【期刊名称】《甘肃农业大学学报》【年(卷),期】2019(054)001【总页数】10页(P1-10)【关键词】源库理论;权衡理论;同化物分配;产量品质形成;生长冗余【作者】陈年来【作者单位】甘肃农业大学资源与环境学院,甘肃兰州 730070【正文语种】中文【中图分类】Q945光合作用合成的有机物质是植物生长发育的物质基础，Mason和Maskell[1]提出的“源库理论(source-sink theory)”对认识农作物产量、品质的形成机理具有重要指导意义，是分析个体水平上同化物生产制造、分配转运和转化积累过程及器官间相互作用规律的重要理论框架.“源”是作物合成和输出有机物的组织或器官，典型代表是具有净光合产物输出能力的成熟叶片.“库”指转化或贮藏同化物的组织或器官[2]，因作物种类和生长发育时期而异，可能是生长发育中的果实、种子，也可能是正在生长或者变态为贮藏器官的根、茎、叶.“流”是光合产物在源和库之间的运输[3]，包括同化物在源端的装载、库端的卸载和在源库间输导组织内的移动.绝对的源和库是不存在的，库源关系可随作物生长发育阶段而转换[4]，多数作物地上器官的功能在不同发育时期是可转化的，如初生的幼嫩叶片是消耗同化物的库器官，在叶面积扩展过程中逐渐成长为源器官，老化之后又变成了库器官；穗和果实一般被视为库器官，但是谷类作物的绿色穗部能为籽粒发育提供相当可观的有机物，生长发育中的绿色果实也能为自身提供一定量的光合产物；百合鳞茎自栽种至花蕾发育到1 cm时为源器官，在花蕾1～3 cm之间时转变为源/库复合体，至盛花期前完全转变为库器官[5].但总体来说，在多数作物的产品形成期，成熟的叶片是主要的源器官，生长发育中的产品器官是主要的库器官.源库关系协调是作物高产优质的生理基础，理解源库调节对作物产量品质形成的生理机制，对指导作物高产优质生产具有重要的实践意义[6].1 源及其对库和流的调节1.1 源强度及其构成源器官向库器官供应(合成和输出)同化物的能力用“源强度”来表示，是速率上容易改变的源活性与数量上容易改变的源大小的乘积[7].源大小一般用功能叶面积或叶面积指数表示，而源活性用单位叶面积的净光合速率(Pn)表征[8].功能叶面积主要取决于单株总叶面积，也受叶寿命[9]和叶系统年龄组成[10]的影响.Pn受作物种类与品种、叶片生理状况与冠层内分布(受光情况)等内在因素和光照、水分、温度等生态因素影响，变异性远大于功能叶面积.很多植物以蔗糖作为同化物长距离运输的主要形态，影响叶肉细胞同化物输出的限制因素是蔗糖合成速率，而决定蔗糖合成速率的主要调节酶是蔗糖磷酸合成酶(SPS)和果糖-1，6-二磷酸酯酶(FBPase)，所以SPS和FBPase活性也可作为源活力的表征指标[11].也有人认为，用叶面积与比叶重(或叶片重)的乘积作为源强指标更为准确[12].1.2 源强度构成要素间权衡源强度是个体或群体水平上同化物的合成能力.构成源强度的2个要素(源大小和源活性)之间存在“权衡”(负相关)关系，源面积较大时，其整体同化物生产潜力及对库器官生长发育的支持力度大，有利于作物产量和品质形成.但源面积 (特别是源/库比)大时，单位叶面积平均光合活性较低，表现出叶片的“生长冗余”[13].一般认为，减小源面积(降低源/库比)可以提高源器官光合活性，但以缩短叶片功能寿命为代价[14-16].通过去早果枝和留叶枝提高棉株源库比可以延缓棉花叶系统早衰[17]，表明不但源大小与源活力之间，而且源活力与源寿命之间都存在权衡关系.剪叶处理(减源)反馈促进水稻剑叶Pn、表观量子效率(AQY)和羧化效率(CE)提高，但个体水平整体源面积不足，光合产物合成总量减少，籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率和最大生长量降低，显著降低了水稻结实率、籽粒充实度和产量[18].剪叶处理降低源/库比，小麦剩余叶片SPS活性提高，叶片中可输出光合产物(蔗糖)含量增加；疏花处理提高源/库比，小麦旗叶SPS活性下降，可输出同化物(蔗糖)含量降低[6].1.3 源对库和流的调节作用源器官合成的光合产物是作物生长(干物质积累)和产量、质量形成的物质基础，源强度对各种库器官生长发育及光合产物的分配转运具有“推动”作用，直接决定着以繁殖器官或贮藏器官为代表的库器官数目和大小潜力的实现程度.源限制观点认为，源是作物产量形成的主要限制因素[19]，库器官的饱满程度与作物产量潜力的发挥程度决定于源输出有机物质的强度.在一定范围内，增大群体叶面积是作物高产优质的主导因素，减源会造成减产.对小麦进行剪叶处理的试验结果表明，减少叶面积将降低叶片总光合强度，造成源同化物供应能力下降，同化物输出亏缺，导致库器官减少和变小，籽粒或果实库充实不良[20].大豆的产量高低和品质优劣与源供应同化物的能力密切相关，源/库比较大时，脂肪酸积累较快，蛋白质积累较慢[21].对大豆叶片进行去除处理，籽粒干质量下降[22].但若源/库比过大，碳水化合物在源器官过量积累，使叶片光合能力下降，从而影响库器官的干物质积累量，造成产量降低；只有当源/库强度相当时，才可促进源器官生产更多的营养物质以满足库器官的需求[23].通过剪除叶片和提早打顶降低棉花植株的源大小，导致棉铃体积减小、质量降低[24].花期摘叶处理显著降低了油橄榄坐果率和平均单果质量[25].小麦剪叶处理后籽粒蔗糖合成酶(SS)活性下降，可溶性糖、蔗糖和籽粒淀粉含量降低，而疏花处理后籽粒SS活性上升，可溶性糖、蔗糖和淀粉含量增加[6]，表明源强度减弱能从限制库容量、抑制库活性两方面制约库强度的潜力发挥.减源也能促进茎叶同化产物向库中运输[14,26].剪叶处理后，小麦花后合成同化物质对籽粒产量的贡献率下降，花前贮存有机物对籽粒产量的贡献率有明显提高[6].通过剪叶处理提高水稻粒/叶比，显著降低了籽粒结实率和千粒重[27].棉铃发育受减源调节时,棉花叶片中可溶性糖和淀粉含量减少,铃柄韧皮部中可溶性糖浓度也相应下降，铃体积减小、铃重降低[24].葡萄叶片Pn和浆果糖分卸载量的日变化均呈双峰曲线[28]，也暗示库活力在一定程度受源强度的影响.2 库及其对源和流的调节2.1 库强度及其构成要素库器官接受(吸收、转化和贮藏)同化物的能力用“库强度”表示，是库活性与库容量的乘积[6].库活性指单位时间、单位质量库器官接受同化物质的速率，农业生产中常用“籽粒灌浆速率”“果实生长速率”或产品器官“相对生长率”等概念表示.当源供应能力能满足库器官的需求时，库器官贮藏容量和物质转化能力是同化物积累的主要影响因素[29].农产品产量和质量常与其积累的有机物质(如水果的糖分、谷物的淀粉、豆类的蛋白质、油料的脂肪酸等)量密切相关，库器官积累这些同化物的速率又受限于这些物质合成代谢的关键酶，如SPS和SS、可溶性淀粉合成酶(SSS)和与淀粉粒结合的淀粉合成酶(GBSS)、乙酰-CoA羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶(FAS)等，因此也可用这些酶的活性高低来表示库活力的大小[30].如百合鳞茎作为源或库的功能强度可用其主要贮藏物质淀粉的含量来指示，而与淀粉合成密切相关的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(SSS和GBSS)均可表征百合鳞茎作为源或库的强度的重要参考指标[5].库容量可分解为库器官数目和单个库器官的潜在大小(最大总干物质积累量)，而单个库器官大小又主要取决于其细胞数目多少与细胞(主要是薄壁细胞)体积大小. 2.2 库强度构成因素间权衡构成库容量的库器官数目和大小之间也存在权衡关系.库器官数目较多时，各个库器官之间对来自源器官的有限同化物的竞争激烈程度增大，虽然库器官整体强度较高(群体产量潜力提高)，但平均活性降低，单个库器官大小和干物质积累水平下降.减少库器官数目可以提高保留库器官的平均大小及其干物质积累水平，有助于提高农产品的质量，但以牺牲整体(群体)产量潜力为代价.疏花处理后水稻单个库器官活性增强，表现为籽粒灌浆速率快，达到最大灌浆速率的时间早，但总库容量下降，源大库小，虽然结实率和籽粒充实度有所提高，但总颍花数减少而导致产量显著降低[18].疏花处理能增加小麦籽粒淀粉、蛋白质含量和单粒积累量，但单茎淀粉和蛋白积累量下降[6].在农作物品种演化过程中，总源强的变化不很明显，但总库强增大很多，这是作物收获指数(经济系数)提高的主要原因[6].库容量或库活性中哪个受遗传控制更强、哪个可塑性更大或着对产量品质形成的贡献更大则因作物种类和品种类型而异[6].2.3 库对源和流的调节作用库强度影响叶片的功能和发育等生理活动[31].库容量大、活性高时，库器官发育过程对有机物质和能量需求旺盛，能够及时、足量吸纳和转化从源器官流转来的同化物质，对源器官同化物输出和输导组织的有机物流转具有“拉动”作用.库强度大，对光合产物的需求量愈大，可以反馈促进叶片光合速率提高，促进叶片光合产物向库器官的运转[14]，所以扩大库容能增加产量[6]，缩小库容能降低叶片Pn，减少茎叶同化产物向库中的转运量[14].库限制观点认为，源虽然是制造营养物质的主要器官，但库容量大小与活性的强弱决定着库的干物质积累量，库的接纳能力还决定同化物运输的流畅性与向库器官的分配比例，所以库是制约产量的主要因素[32].对不同粒/叶比小麦品种籽粒灌浆特性的分析表明，高粒/叶比品种的群体发展动态和干物质积累明显优于低粒/叶比品种，拔节期以后茎鞘增长和衰减变缓，无效分蘖少，成穗率高；在孕穗后绿叶面积增长平缓但叶片功能期较长，干物质积累量较大；籽粒灌浆物质充足，灌浆速率较高，籽粒形成和充实的物质来源充足[33].库强增加后，果树叶片光合能力提高[34].通过疏花处理降低库容量(库/源比)，可使油橄榄叶片Pn、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)显著降低，胞间CO2浓度(Ci)显著升高，叶片中非结构性糖(NSC)含量短期内(处理后 7 d)显著增加，表明库容量(或库/源比)下降会显著抑制叶片的光合活性和光合产物输出[25].在生殖生长初期，给水稻库器官外源喷施细胞激动素能增加库容量、提高千粒重和产量，但加速了源器官(旗叶)的衰老[35].缩库能降低叶片的光合速率，但可延缓源器官的衰老进程[14].库容量较大还有利于提高叶片同化物向库器官的分配比例，库容量较小则分配给库器官的同化物比例也减少.赵全志等[36]发现，库容增大同化物生产和运输加快，库容减小同化物生产和运输减慢.同化物运输速率不仅受库容量影响，还与库器官的物质代谢活性有关.提高库源比可促进水稻叶片光合同化物向穗部分配[37].王满意等[38]发现，通过剪叶处理提高库/源比，玉米茎鞘分配给籽粒的灌浆物质比例增加，滞留在茎鞘内的贮藏物质相对减少.疏花处理降低小麦营养器官中花前贮存同化物质向籽粒的转运量、转运率及其对籽粒产量的贡献率[6].库强度增加后，果树同化物运输加快、向库器官的分配比例增大，有利于果实产量提高[34].在棉花群体叶面积适宜范围内，库容增大有利于促进叶片光合功能增加，光合产物的输出速率加快，叶铃比和叶面积载铃量均与产量呈显著的线性相关关系，较低的叶铃比和较高的叶面积载铃量是棉花高产的保障[39].减库使小麦光合产物向穗部籽粒分配减少,向茎鞘分配增多，且此效应的强弱具有品种依赖性[26].旱地小麦干物质生产和分配对减源反应敏感，减库对其物质生产的影响甚小，表明穗粒库容量不是旱地小麦物质生产的限制因素，但可调节其物质分配，减库使旱地小麦穗粒中物质分配减少，而植株上部营养器官中物质分配增加[26].相对较高的粒/叶比有利于促进常规粳稻花后营养器官干物质和非结构性碳水化合物的转运[27].库源比小时棉花同化物向库分配的比例减小，反之则向库分配的比例增大.当棉铃发育受减库调节时，花后叶片中可溶性糖和淀粉含量显著增加，铃柄韧皮部中可溶性糖增加[24].3 流及其对源和库的响应3.1 光合产物的运输形态与装卸载植物体内长距离运输的同化物主要是非还原性物质，以减少运输期间的酶促和非酶反应[40].大多数植物韧皮部运输的碳水化合物为蔗糖，占所运输干物质的90%以上.有些植物(如葫芦科作物)运输的主要同化物为低聚糖(如棉子糖、水苏糖、藜芦糖等)，伞形科、蔷薇科、使君子科、卫矛科、车前草科等植物长距离运输的光合产物主要是糖醇(如山梨醇、甘露醇、杜仲醇等)，而龙舌兰属植物则主要运输低聚果糖[41-42].植物韧皮部运输的物质还包括极少量的单糖(葡萄糖和果糖)、有机酸、氨基酸和无机离子等[40].光合同化物从源到库的运输过程中必须先从源端的叶肉细胞被装载到运输系统(小叶脉中细胞壁上有筛网的筛管分子)，在静水压推动下以集流方式通过叶、茎、穗轴(或果柄、枝梗和小穗轴)等向库器官进行长距离输送，再在库组织被卸载到贮藏细胞[40,43].黄瓜光合作用合成的碳水化合物在叶片中即开始合成水苏糖，韧皮部运输汁液中的可溶性糖以水苏糖为主，运输到果柄部位时被迅速分解成蔗糖，再以蔗糖的形式继续向果实中运输[21].适宜生长条件下，谷类作物光合作用形成的同化物大部分以非结构性碳水化合物形式暂时贮存在茎鞘中[44]，籽粒灌浆过程开启后，贮存于茎鞘中的同化物重新活化、装载进入韧皮部，最终运向籽粒[43].植物同化物的装卸载有2个主要途径[40,43]，共质体装卸载与质外体装卸载.共质体装载需要叶肉细胞和韧皮部间有较高的蔗糖浓度梯度及细胞间有发达的胞间连丝[45-46].有研究表明，蔗糖浓度与胞间连丝数量呈显著正相关关系，绝大部分具有较多胞间连丝的植物均具有较高的蔗糖浓度[47].质外体装载途径需要大量的转运体参与[43]，一般是SWEET 蛋白将蔗糖分子运输到细胞壁，再由蔗糖转运蛋白(SUT)转运至筛管-伴胞复合体[48]，装载过程由质子动力势驱动[49].以低聚糖为主要运输形态的共质体装载(即所谓“聚合物陷阱”形式)通过消耗能量将蔗糖转化成三糖和四糖，生成的低聚糖不能通过胞间连丝从筛管细胞扩散回叶肉细胞，但可通过较大的胞间连丝转入筛管细胞，从而维持韧皮部中较高的糖浓度 [47-48,50].有些植物的同化物装卸载可能同时涉及两个途径，如百合鳞片中的同化物，先通过共质体途径由韧皮部筛管分子卸载到韧皮部薄壁细胞，再通过胞间连丝运输到贮藏薄壁细胞，贮藏组织的薄壁细胞之间除通过胞间连丝进行物质交换外，还可能通过质外体途径交换同化物[5].3.2 同化物运输通道作物体内流的总通道是连接源和库的维管束系统，维管束的发达程度及韧皮部分化状况是与源库相适应的[6]，韧皮部横截面积和源库路径长度是运输能力的主要决定因素[46].小麦和水稻维管束数目、截面积与灌浆强度、粒长、粒重等显著正相关[51].小麦不同品种机械组织与收获指数、外轮维管束数目与千粒重均显著相关，大维管束的数目与穗粒数、穗长、结实小穗数的相关度也非常显著，穗下节间大维管束数不仅影响小穗数，而且与穗粒数及穗粒重极显著相关[52].玉米果穗顶部穗轴维管束横截面积及导管的大小远比中部低，并被认为可能是导致顶部籽粒生长势减弱进而引发败育的原因，即所谓的“输导限制”[53].但水稻维管束数、维管束总面积与每穗总颖花数没有显著的正相关关系[54-55]，可能表明其茎杆维管束具有过剩(冗余)的运输能力，茎杆维管束运输能力不是其籽粒生长的限制因子[56].在植株同化物分配流向上，源库间的互作导致“就近运输”和“同侧运输”，光合产物的运输方向既可向上、也可向下，主要决定于源和库的相对位置及不同库器官的相对活性.对百合植株不同位置叶片的14C饲喂试验表明[57]，初花期花蕾接收的光合同化物主要来自上部叶(约占47%)、鳞茎接受的同化物主要来自下部叶(约占52%).在大豆籽粒形成期，不同叶位14C同化物的运转和分配具有明显的局部供应和同侧运输特性，以本叶腋内荚粒为供应中心，向其他各节位器官的分配量较少，且主要分配到同侧节位的荚粒[58].3.3 流对源库调节的响应同化物的运输分配实际是植物体内源、流、库相互协调的结果.光合产物运输的速率、方向和数量既依赖于源器官合成和装载同化物的能力，也受制于库器官卸载和转化、积累同化物的能力，源和库对流分别起着“推力”和“拉力”的作用.摘除大豆部分叶和荚后，保留叶和去荚叶14C同化物向相邻节位各器官(特别是同侧节位荚粒)分配的比例显著增加，向下运转和分配的增加量高于向上增加的量[58]，摘除花芽后百合叶片大部分光合同化物都运输到鳞茎中[57].黄瓜成熟叶片中各种可溶性糖的比例因水苏糖含量的剧烈波动而呈现明显的昼夜周期性变化，夜间至上午10∶00以葡萄糖和果糖为主，下午13∶00至16∶00水苏糖比例最高，而后半夜至凌晨韧皮部汁液中葡萄糖、果糖、水苏糖的含量均极低[33].Hol[59]认为，源强度只影响同化物分配给库的总体数量，但不影响同化物在库间的分配比例.Wardlaw[60]认为，源强度可能主要通过影响库器官数目而促使更多的干物质分配到果实 (或种子 )，表明源器官对光合同化物分配具有间接效应而非直接效应，Farrar[4]将之称为源强度对同化物分配的“粗调控”.开花期高温胁迫导致水稻结实率及千粒重显著下降，但水稻籽粒形态、淀粉分支酶活性及剑叶光合速率受高温影响较小，穗部干物质量及非结构性碳水化合物比例显著降低，而茎鞘及叶片中的干物质量及非结构性碳水化合物却明显增加.这些结果暗示，花期高温导致水稻粒重下降的主要原因是“流”不畅，而非“源”和“库”限制，可能与高温抑制籽粒蔗糖转运和代谢有关，茎秆贮藏同化物及其向籽粒转运能力可能成为影响作物产量高低的重要途径[43].但有些情况下，加强流(减少同化物在流组织的滞留)并不能增加产量，反而会使产量有所下降[37]，说明库源比对同化物运输的调节是有一定范围的.4 源库互作对农产品产量和质量形成的影响4.1 源库互作理论农业生产和科研实践中常用作物源和库的器官数目比表征源库关系，如园艺生产与研究中的“叶果比”、棉花的“叶铃比”、谷类作物的“叶粒比”等.农作物产量和品质形成是体内源库流协调作用下同化物运输分配的结果.源库理论认为，源和库是产量形成的两个方面，作物产量既依赖于库的大小，又取决于源生产和输出光合产物的能力.较大的库容可促进源的光合作用和光合产物输出，库小源大则光合产物的运输分配受限，降低“源”的光合效率.而库大源小时，库对同化物的需求超过源的负荷能力，造成强迫输送分配，引起叶片早衰[21]，同时库需求得不到满足导致库器官发育不良，出现空瘪粒和小僵果等产品质量低劣的现象. 作物的源库类型是其源库特性与产量形成关系在一定生态环境和栽培条件下的综合反映[61].按照源库特征与产量的关系，农作物品种或群体一般可划分为三种源库类型[62-63]：库限制型(增库增产型)、源限制型(增源增产型)和源库协调型(源库互作增产型)，后者又可再分为库大源强协调型(源库优化型)和库小源小协调型(源库限制型)[62,64].去除50%叶源能够比降低50%库容(花盘数)显著地降低向日葵产量，表明源大小是限制向日葵产量的主要因素，所以向日葵被认为是源限制型作物[65].小麦多穗型品种剪叶处理后籽粒体积缩小、充实度下降，籽粒千粒重、蛋白质和淀粉含量明显降低，淀粉直/支下降，总戊聚糖含量增加，表现为源限制型，但大穗型品种对剪叶的响应较弱，具有库限制型特征[6].4.2 源库互作对农作物产量的调节源库之间在大小和功能两方面都存在显著的互作效应.一方面源的同化物供应直接影响着库容量的发育和库活力的发挥，源/库比高有利于单个库容量的扩张和库活性的增强，但叶片中光合产物输出慢，会反馈抑制源同化活性的发挥.另一方面库器官接纳同化物的能力也反馈调节着源器官的同化物合成强度(叶面积和净同化速率)，源/库比低有利于源活性的充分发挥.疏花对水稻灌浆速率有促进作用，剪叶则抑制籽粒的灌浆进程[66].藜麦产量与粒质量/叶干质量、粒质量/叶面积和粒数/叶面积显著正相关[67].源库比高低也是同化物分配的重要调节因素，源库比高时向穗(库)部分配的同化物比例小，反之向库器官分配的比例就大.源库内蔗糖含量是同化物运输及分配的重要信号，源叶中蔗糖含量高可在短期内促进同化物从源叶的输出速率，但长期高蔗糖含量却抑制叶片光合作用和蔗糖的合成[68].关于源库互作对作物产量的影响力，有学者认为品种遗传力作用比较小，而生态条件的影响较大[69].但显然品种的基本源库特性及其对产量形成的相对贡献具有明显的遗传差异，不同作物种类或品种的源和库对作物产量形成的作用并不均等[70-71].大豆不同品种源库关系有差异[9]，提高库/源比(单位叶面积负荷量)的调节措施对库源比大的大豆品种的产量影响更大[72].大籽型的籽用西瓜品种，果实中发。
2第二篇6第六章 作物的源-库-流理论
第三节 作物的流 一、流的概念
作物的流指作物植株体内输导系统的发育状况及其运
转速率。
流的主要器官是叶、鞘、茎中的维管系统，其中穗颈 维管束可看作源通向库的总通道，同化物质运输的途径是
韧皮部，韧皮部薄壁细胞是运输同化物的主要组织。
同化物的运输受多种因素的制约。韧皮部输导组织的 发达程度，是影响同化物运输的重要因素
叶源质量值（净同化率）
叶源总量值
=光合速率－呼吸速率
=叶源数量值×叶源质量值
第一节 作物的源 二、源强的量度
（一）叶面积指数与光合势 1m2土地上作物叶面积的数值，与其天数的乘积。 单位为m2· d。
第一节 作物的源 二、源强的量度
（二）光合速率与净同化率
•光合速率指单位时间、单位叶面积的CO2吸收量或O2的释
放量。 •净同化率一定时间内单位叶面积上所积累的干物质质量，
常用g/（m2· d）。
第一节 作物的源
三、影响作物源的建成和生产能力的主要因素
遗传因素、生态环境因素、栽培管理措施等。 （一）遗传因素 叶面积指数
第一节 作物的源
三、影响作物源的建成和生产能力的主要因素
遗传因素、生态环境因素、栽培管理措施等。 （二）生态环境条件 1.光照
速率。 从源与库的关系看，源是产量库形成和充 实的物质基础。从源、库与流的关系看，库、源 大小与对流方向、速率、数量都有明显的影响，
起着“拉力”和“推力”的作用。源、流、库在
作物代谢活动和产量形成中构成统一的整体，三
者的平衡发展状况决定作物产量的高低。
源流库对产量的限制分析
在产量水平较低时，源不足是限制产 量的主导因素。同时，单位面积穗数少， 库容小，也是造成低产的原因。增产的 途径是增源与扩库同步进行，重点放在 增加叶面积和增加单位面积的穗数上。 当叶面积达到一定水平，继续增穗 会使叶面积超出适宜范围，此时，增源 的重点应及时转向提高光合速率或适当 延长光合时间两方面，扩库的重点则应 由增穗转向增加穗粒数和粒重。
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作物源库关系研究进展
学院：农学院
年级：作物2013级
姓名：谈建鑫
学号：2013407007
指导老师：马富裕
作物源库关系研究进展
摘要：作物源库关系是作物高产生理中的热点问题之一, 目前其研究已取得多方面的进展。
从源库超微结构、同化物运输机理以及蔗糖代谢关键酶的生理生化及定位等方面对作物源
库关系研究进展进行了综述, 分析了存在的问题及其研究展望。
关键词：作物; 源库; 超微结构; 同化物运输机理; 蔗糖代谢酶; 进展
自从提出作物产量理论来描述作物产量的形成,弥补了光合性能理论的不足之后, 人们就常以源、库、流三者之间的关系来阐明作物产量形成的规律,以探索实现高产的途径, 近而挖掘作物产量潜力。
作物源库关系是作物高产生理中
的热点问题之一,作物产量的形成是源、库、流互作的过程。
近年来,作物源库
研究在理论、技术手段和应用范围等方面都取得了很大进展。
1 源库超微结构的研究
源库器官超微结构的研究为揭示作物源库功能提供了重要依据。
源器官光合产物向库器官输入过程中, 常以输导组织尤其是韧皮部或维管束的发达程度来
衡量物质流的运转速率。
对水稻41个品种茎秆维管束和穗部性状的研究发现,
所有品种的穗形大小与茎秆内的维管束数量呈极显著正相关[ 1 ]。
周竹青[ 2]对
小麦品种源库流生理特性及其子粒发育的显微和超微结构研究指出, 不同小麦
品种的胚乳细胞数目表现为大粒饱满的品种> 子粒体积大而不饱满的品种> 小
粒饱满的品种; 不同粒位子粒的胚乳细胞数目以强势粒多于弱势粒; 小麦颖果
腹部维管组织的筛管横截面积和数目与品种子粒的大小和灌浆速率之间缺少必
然联系。
2 同化物运输机理的研究
传统的关于糖运输机理研究, 主要是采用植物解剖学和生理学的研究方法。
近年来, 随着分子生物学、细胞生物学、基础免疫学和免疫化学等学科的发展, 以及应用现代高新技术建立的仪器分析日趋完善, 人们在传统方法的基础上进
行了改进, 开创出了全新的方法, 也推进了同化物运输机理的研究。
吴国良[3]研究同化物在核桃果实内的卸载路径表明, 果皮中CF(羧基荧光素)荧光染料被限制在韧皮部内而无卸出, 种皮中荧光染料则卸出至周围薄壁细胞中。
说明在核桃肉质果皮韧皮部组织中存在着共质体隔离, 同化物卸出采取质
外体途径,而种皮内采取共质体途径。
3 蔗糖代谢关键酶的生化研究及其定位
3.1 蔗糖代谢关键酶的生物化学研究
糖代谢关键酶的生物化学研究, 主要是在不同源库比例下, 测定与源、库
活性相关的酶活性和代谢产物的含量。
蔗糖是植物体内光合同化物由源到库
的主要运输形式, 也是决定品质形成的关键因子。
与蔗糖代谢和积累密切相关
的酶主要有转化酶( Inv)、蔗糖磷酸合成酶( SPS ) 和蔗糖合成酶( SS)[ 4]。
许多报道碳水化合物运输到特定的器官是由库强和植物生产光合同化物的能力决定的, 但糖卸载到果实中在很大程度上取决于果实库强的能力。
库强的强弱是由库细胞蔗糖代谢和贮藏能力决定的,而库强大小的一个重要生化指标是蔗糖代谢相关酶的活性[ 5, 6] , 它包含由SS和Inv决定的蔗糖分解能力以及酸水解能力。
SPS在蔗糖积累型库组织中具有重要作用。
3.2 糖代谢关键酶的定位研究
糖代谢关键酶的定位多集中于对蔗糖Inv 的定位, 也有少数对SS的定位的研究。
植物生长发育和代谢过程中, 糖代谢关键酶的作用主要依赖于其亚细胞的定位。
目前主要是利用胶体金免疫定位技术结合免疫印迹杂交对其进行定位及其定量。
4 调节源库比以及栽培管理技术的研究
4.1 减源疏库
减源疏库是源库关系研究中最常用的一种手段。
主要包括光合速率、干物质生产、光合同化物在源库器官中的分配、产量性状等。
大豆减库对产量的影响重于减源, 库是限制产量的主要因素[7] 。
玉米源库改变后, 成熟期干物质积累量和吐丝至成熟期干物质积累量显著减少, 且源库调节对吐丝至成熟期干物质积累量影响较大, 不同类型玉米品种和不同密度群体干物质量减少的幅度表现出一定的差异性。
减源或减库后, 植株各器官中碳水化合物含量受到显著影响[8]。
桃源在库强减小的情况下, 气孔导度下降在净光合速率减少中起到了一个关键性的作用[9]。
4.2 栽培管理技术
作物品种的源库特征与产量形成关系是在一定生态环境与栽培条件下的反映[10]。
栽培管理技术对源库的调节主要包括播期、密度、激素调节、肥料运筹等。
合理的栽培措施下实现源、库的协调是小麦获得高产的生理基础, 叶片单位面积负荷量与叶片单位面积有效生产量呈极显著正相关。
5 作物模拟技术
作物模拟技术是以计算机为载体, 对作物生长发育与产量形成过程进行模拟的一项新技术。
金之庆等[11] 用水稻群体光合生产模型0来模拟源能力/产量模型来模拟水稻库能力。
利用这种方法, 不仅能描述不同水稻品种的源、库特征, 还能够描述同一品种在不同地区种植时的源、库特征。
汤亮等[12] 构建了油菜光合作用与干物质积累的模拟模型, 并对模型进行了初步验证, 表明模拟值与观测值吻合度较好, 模型具有较强的理论性和预测性。
6 存在问题及其展望
植物库器官中碳水化合物的吸收、积累及其转化是决定其产量和品质的重要因素, 探讨库器官中碳水化合物代谢转化的调节机制, 研究其细胞生物学规律, 是研究产质量形成理论的基础。
同化产物在经济器官如果实、种子中的分配与
积累决定于光合源、流系统运输及其库细胞对糖的吸收代谢等诸多环节, 所有
这些环节调控机制的进一步阐明, 必须以了解其细胞学路径为前提。
长期以来, 人们对主要作物类型的碳水化合物代谢链进行了广泛而深入的研究, 但在代谢
链上游(光合效能及其同化物的装载)研究较多,而影响库强度的重要因子) 代谢链下游的糖卸载机理研究却较少。
但要真正阐明其源库调节产量构成的影响机理, 还需要作更进一步的深入研究, 包括对影响作物源库关系因子的信号作用、基因表达及其功能和定位研究等。
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