糖酵解

Lactate
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特点
1）是大多数生物所共有的基本代谢途径; 2）有氧和无氧条件下都能进行; 有氧条件下，该途径与TCA途径连接; 无氧条件下，丙酮酸被还原，形成乳酸等发酵 产物;
3）该途径是糖代谢和脂类代谢的连接点(如磷酸二
羟丙酮可还原成甘油，进入脂类代谢 ；
O C + NAD+ + HC OH CH2OPO32H O
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
Pi
C~ OPO32+ NADH + H+ HC OH CH2OPO32-
甘油醛-3-磷酸
1,3-二磷酸甘油酸
O
C~ OPO32+ HC OH CH2OPO32-
磷酸甘油激酶
ADP
Mg2+
COO + HC OH CH2OPO323-磷酸甘油酸
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第三阶段 丙酮酸还原成乳酸
COO C O CH3 丙酮酸
+ NADH + H+
乳酸脱氢酶
COO HC OH CH3 乳酸
+
NAD+
在无氧的条件下，丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，加氢还 原生成乳酸，所需的NADH 来自第二阶段的反应。
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Glycolysis
ADP ATP ATP
ADP
Glucose
Hexokinase
Glucose6-phosphate
Phosphoglucose isomerase
Fructose6-phosphate
Phospho fructokinase
Fructose1, 6-bisphosphate
ADP ATP
2Pi
NADH NAD
Aldolase
N
O NH
COOH H2C CH2 HOOC enzyme
H N
O NH
COOH HC CH HOOC
O
FADH2(无色)
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碱基
1 N 2
6
7
N
8
3 N 2
N
3 嘌呤 purine
N 9 H
N
1 嘧啶 pyrimidine
NH 2 N N N HN N H NH2
O N
N
N
腺嘌呤 adenine（A）
O-
CH2 O H H OH
H H OH
N
N N
R NAD+简式
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CH2 O H H OH
辅酶NAD+作用
O
4
HR NH2 还原 氧化
4
HS O C NH2
C
N R
N R
NAD+
NADH
其主要的生物化学功能是脱氢而本身被还原为NADH
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辅酶黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)
辅酶 A (coenzyme A)
NH2 N H N O H N O OH O O O P P O O OH OH N H O N N
HS
β-氨基乙硫醇
泛酸
焦磷酸
H H H O OH O P OH OH 腺苷-3’-磷酸
辅酶 A用HSCoA表示；其乙酰 化产物：CH3COSCoA
O H3C
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糖酵解的生理意义
是动物机体在无氧或供氧不充分的情况下通过分解葡萄糖 或糖原获得部分能量的重要方式。
运动和使役的动物肌肉，一些供氧不足的组织，如视网膜、 皮肤、睾丸以及肿瘤等组织通过这个途径获得部分能量。
酵解途径与糖的有氧氧化途径、磷酸戊糖途径以及异生途径 都有密切联系。
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•烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸NADPH (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate)，又称辅酶Ⅱ (Co Ⅱ)
•10%的氧化还原酶以NADH作为辅酶
•以黄素单核苷酸FMN (flavin mononucleotide)和黄素腺嘌呤二核苷 酸FAD (flavin adenine dinucleotide)作为辅酶。 2013-7-9 4
2–Phospho glycerate Enolase
Phospho glycerate mutase
3–Phospho glycerate
Phospho glycerate kinase
1, 3 Bisphospho glycerate
Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase
半乳糖-1-磷酸
CH2OH O OH OH O O P O－ O－ OH OH 半乳糖-1-磷酸尿苷酰转移酶
代谢途径部分
第一章 糖酵解
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一、糖在动物体内的一般概况
1 糖的生理功能
动物机体主要的能源和碳源 提供70%的能量，神经系统、胎儿和乳的合成消耗更多 的葡萄糖为氨基酸和脂肪合成提供C的来源 构成组织细胞的成分 核酸中的核糖，结缔组织中的蛋白多糖， 细胞膜上的糖脂 和糖蛋白等 其他方面 如信号传导，免疫机能
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2 糖的来源和去路
消化吸收 异生作用 糖原分解
氧化供能
葡萄糖
贮 存 转变成其他物质
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二、代谢反应中常用的辅酶
常用到的辅酶：
•辅酶A
•烟酰胺腺嘌呤二核苷酸NADH (nicotinamide adenine dinucleotide)，又称辅酶Ⅰ (Co Ⅰ)
•80%的氧化还原酶以NADH作为辅酶
ATP
Mg2+
CH2OPO3 CH2OPO3 O H HO H OH H OH
2-
2-
二磷酸
CH2OPO3 CH2OPO3 O H HO H OH H OH
醛缩酶
CH2OPO32C O CH2OH 二羟丙酮磷酸
O +
H C HC OH CH2OPO32-
果糖-1,6-二磷酸
•在生物体内ATP和ADP是有一定比例的，ATP是己糖激酶和磷酸 果糖激酶的底物，ADP是3－磷酸甘油激酶和丙酮酸激酶的底物； •ATP又抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，当体系中ATP的 含量高时，这两个酶活力受到抑制使酵解减缓，反之，ATP减少则 抑制解除，酵解又加快。
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六、非葡萄糖物质进入酵解的代谢通路
SCoA
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O H3C SCoA
乙酰辅酶A是一个新陈代谢的调节者，也可以看作是 新陈代谢的钥匙，在生物化学中占有及重要的位置。
•乙酰辅酶A的功能可使某些分子乙酰化，这是因为其分子中 的S原子的3P轨道较大，乙酰基的2P轨道较小，两者不能很
好的重叠，所以S原子主要是吸电子诱导效应，使酰基碳具有
较强的正电性，易于接受亲核试剂的进攻，－SC0A是一个很 好的离去基团。 •乙酰辅酶A也可与C＝O进行加成反应。 2013-7-9
己糖激酶 Mg
CH2OPO3 O H H H H OH OH OH H OH
2-
2-
磷酸葡萄糖异构酶 Mg2+
CH2OPO3 CH2OH O H HO H OH H OH
葡萄糖-6-磷酸
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果糖-6-磷酸
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CH2OPO3 CH2OH O + H HO H OH H OH
2-
磷酸果糖激酶
2H3PO4 2ADP 2ATP 2H2O
标准自由能变化△G0’=14.6千卡/mol/L
在标准状态下，每一分子葡萄糖降解所释放出的能量用 2013-7-9 23 来合成两分子的ATP，能量回收率：14.6/47＝31%
五、糖酵解途径的协调
糖酵解是由十一个酶组成的多酶体系，特别是己糖激酶、 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶是酵解途径的关键酶，它们各 有自己的调控因子，它们的作用是将酵解途径组成一个整 体，以维持有机体的功能。
NH2 N N
O P OO
O P O OH OH OH CH2 H O H H N
O
P O O-
腺嘌呤核苷 AMP ADP ATP
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三、糖酵解(Glycolysis)—糖的无氧氧化
1897年，Buchner兄弟由蔗糖发酵成乙醇的实验中发现。 酵解是在无氧或缺氧的条件下，葡萄糖或糖原分解成乳酸并且有能量 （ATP）释放的过程。
ATP
1,3-二磷酸甘油酸
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COO HC OH CH2OPO323-磷酸甘油酸
磷酸甘油酸变位酶 Mg2+
COO HC OPO32CH2OH 2-磷酸甘油酸
COO HC OPO32CH2OH 2-磷酸甘油酸
烯醇化酶
COO C~ OPO32CH2 磷酸烯醇式丙酮酸
接着，烯醇化酶催化的反应使分子内部基团重排能量 重新分布，形成了第二个高能键，共生成2个ATP分子
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四、糖酵解过程中能量的利用
糖酵解从葡萄糖到乳酸部的化学式如下：
C6H12O6 2H3PO4 2ADP 2C3H6O3 2H+ 2ATP 2H2O
此反应分为两部分，一部分是放热反应，葡萄糖分解为乳酸：
C6H12O6 2C3H6O3 2H+
标准自由能变化△G0’=-47千卡/mol/L 另一部分是吸热反应，ATP的生成：
COO C~ OPO32CH2 磷酸烯醇式丙酮酸
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+ ADP
丙酮酸激酶 Mg2+ , K+