六、果实品质形成-3(采后品质)

源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又
恢复到未处理时的水平。
3）对外源乙烯浓度的反应不同：
提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸
跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，
乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对
数关系。
对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提
高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。
一、呼吸作用的类型及特点
有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与 的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸 等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释 放能量的过程。 无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分 解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗 的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面， 无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞 内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死 亡或腐烂。因此，在采后和贮藏期应防止产生无氧呼 吸。
５）乙烯是果实成熟的催熟剂。
果实在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果实贮
藏场所的乙烯浓度增高，果实在提高了乙烯浓度的
环境中贮藏时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强 度提高，从而加快果实成熟和衰老。所以，对果实 贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯， 可以延长果实贮藏时间。
第三节 乙烯与果实的成熟衰老
非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能
增加内源乙烯的增加。
2．逆境胁迫刺激乙烯的产生；
四、影响呼吸强度的因素
（一）果实本身的因素

种类与品种：不同种类果实的呼吸强度有 很大的差别（表2-4），一般来说，夏季成熟 的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方 水果比北方水果呼吸强度大。
１）发育年龄和成熟度
在果实系统发育过程中，幼果期幼嫩组织处于细
胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发
二、成熟衰老中的化学成分变化
(一)颜色的变化
果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素两
大类：
1. 脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使
果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜
色。 2. 水溶性色素主要是花色素苷。
（二）香气的变化
（三）味感的变化
随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加, 酸度减
育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸
强度较高、呼吸旺盛，随着生长发育、果实长大，呼
吸逐渐下降（在于果实表皮保护组织如蜡质、角质加 厚，使新陈代谢缓慢）。 跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后 又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓 慢减弱，直到死亡。
同一器官的不同部位 其呼吸强度的大小也 有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大 的差异。
涩味
涩味是一些果实风味的重要组 成部分，如有些柿子或未熟苹
果的涩味很明显。
涩味来源于可溶性单宁，单宁 与口腔粘膜上的蛋白质作用， 当口腔粘膜蛋白凝固时，会引 起收敛的感觉，也就是涩味，
使人产生强烈的麻木感和苦涩
感。
（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化
有关的酶化学变化
果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由 于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细 胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分 离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变
３）湿度(外在因素)
湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在温州
蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。
一般来说，在RH高于80％的条件下，产品呼
吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉
在RH低于80％时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟
。
4)机械损伤
果实在采收、采后处理及贮运过程中，很
容易受到机械损伤。果实受机械损伤后，呼吸强 度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼 吸强度不正常的增加称为“伤呼吸”。
２)温度(外在因素)
呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一
定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在0℃左右
时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高
峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。
为抑制呼吸，常需要采取低温，但也并非贮藏温
度越低越好。应根据产品对低温的忍耐性，在不破坏 正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度 ，使呼吸降到最低的限度。另外，贮藏期温度的波动 会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。
内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内 源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现 象。
2）对外源乙烯刺激的反应不同：
对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理
才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身
催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不
能使呼吸回复到处理前的状态。
对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外
乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因
素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果实的成
熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品成 熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理， 对于做好果实的贮运工作有重要的意义。
一、乙烯与果实成熟衰老的关系
促进成熟：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃 变型果实成熟 虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象， 但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也 能促进叶绿素破坏、多糖水解等。 乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老 的作用。
二、呼吸作用与果品贮藏的关系
１）呼吸强度[呼吸速率(Respiration rate)] 指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸
入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通
常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。 是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高， 说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪 、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。
一、成熟与衰老的概念
衰老（senescence）: Rhodes (1980) 认为，果 实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，
最后才衰亡，所以，完熟可以视为衰老的开始阶
段。Will 等（1998）把衰老定义为代谢从合成 转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。 果实的完熟是从成熟的最后阶段开始，到衰老的 初期。
另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过
程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下 降，这类果实称为非跃变型果实。
跃变型果实和非跃变型果实的区别
非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，
只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘
是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖 得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变 化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变
期。
一、成熟与衰老的概念
完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即 果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理
生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，
达到最适于食用阶段。 香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采 收（因在完熟阶段它们的耐藏性明显下降）。 成熟是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以 在树上进行，也可以在采后发生。
为松软状态。
细胞壁的主要组分
Leabharlann 纤维素 半纤维素 果胶 蛋白质
原果胶 果胶 果胶酸
细胞壁的结构模型结构
与软化有关的化学变化及酶
多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解而引起的，
使半乳糖醛苷连接键破裂。
果胶甲酯酶（PME）：协同 ＰＧ酶使果胶水解。
纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。
型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过
程中变化缓慢，不易划分。
非跃变
型果实呼吸
的主要特征
是呼吸强度
低，并且在
成熟期间呼
吸强度不断
下降
跃变型果实和非跃变型果实的区别
1）两类果实中内源乙烯的产生量不同：
所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而
在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃
变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的
（二）乙烯作用的机理


提高细胞膜的透性
促进RNA和蛋白质的合成

乙烯受体与乙烯代谢
二、乙烯的生物合成与调节
乙烯生物合成的主要途径可以概括如下：
蛋氨酸 → SAM → ACC → 乙烯
（二）乙烯生物合成的调节
1．乙烯对乙烯生物合成的调节
乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催
化，也可自我抑制。 用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙 烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称 为自身催化。
少。 果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这 三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于 在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实
成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变
甜。
甜味
酸味
固酸比
固酸比:园艺学中果实品质或成熟度常用的参 考指标之一。这里的“固”是指可溶性固形物 （soluble solids），通常可用手持糖量计（折射 仪）测定，操作简便。生产上通常用可溶性固形物 的测定值作为糖含量的参考数据。 固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，用固酸 比可作为果实成熟的指标之一。
来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，
该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。
三、呼吸跃变与贮藏保鲜
有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼
吸强度的变化模式是在果实发育定型之前, 呼吸强度
不断下降，但在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达
到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度 急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory climacteric），这类果实（如香蕉、番茄、苹果等） 称为跃变型果实。