讲稿-4食用菌的生理生态

第4章食用菌的生理生态

1、目的

明确食用菌生长为何需求六大营养的原因，掌握食用菌生长对环境条件的需求规律，正确区分食用菌的生理类型。

2、重点与难点

重点：营养条件及环境条件

难点：生理类型

3、主要内容

1）食用菌的营养：包括营养物质和生理类型。

2）食用菌的理化环境（温、湿、气、光、酸碱度）

食用菌的生长发育不仅由遗传性所决定，而且在很大程度上受环境因素的制约。食用菌与环境形成了一个特定的生态体系。环境条件的改变，对食用菌的形态、生长发育产生很大影响，而食用菌的生长发育又影响着周围环境。

影响食用菌的环境因素很多，有物理因素、化学因素和生物因素等。其中营养、温度、湿度、空气、酸碱度和光照是非常重要而且是缺一不可的。

不同种类的食用菌，对环境条件和营养条件的要求不同，同一种菌类，菌丝体生长阶段和子实体发育阶段所需的环境条件与营养因子也不相同，掌握各种食用菌不同生长阶段对环境条件和营养因子的不同要求，是进行高产栽培的需要。

第一节食用菌的营养

食用菌吸收和利用营养物质的过程称为营养或营养作用。营养是食用菌维持和延续生命的一种全面的生理过程。

一、营养物质

能够满足食用菌生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质，称为营养物质。

营养物质是一切生命生存的物质基础。食用菌在生命活动中需要大量的水分，较多的碳素、氮素，其次是磷、镁、钾、钠、钙、硫等主要矿质元素，还需要铜、铁、锌、锰、钻、钼等微量元素。有的还需要维生素。生产中，只有满足食用菌对这些营养物质的要求才能正常生长。

（一）碳源

食用菌属于异养型的真菌，只能以有机碳为碳源。

凡能为食用菌提供碳素营养的物质，称为碳源。碳源是构成细胞物质的主要元素，也能量的来源。碳素约占菌体成分的50%~65%，因菌体的多数物质皆以碳素为骨架。食用菌吸收的碳素约20%用于合成细胞，80%用于维持生命活动所需的能量。具有双功能作用的碳源对食用菌的生长发育十分重要，是需求量最大的营养源。

食用菌主要利用单糖、双糖、纤维素、纤维素、木质素、淀粉、果胶、有机酸和醇类等。单糖、有机酸和醇类等小分子碳化物可以直接吸收利用，葡萄糖是利用最广泛的碳源。而纤维素、半纤维素、木质素、淀粉、果胶等大分子碳合物，需在酶的催化下水解为单糖后，才能被吸收利用。

植物残体中含有丰富的纤维素、半纤维素、木质素和果胶等物质。因此，农、林业副产品和作物秸杆、籽壳等都是栽培食用菌的良好碳源。但是这些都是大分子碳化合物分解较慢，为促使按种后的菌丝体很快恢复创伤，促进菌丝迅速生长，常在培养料中加入少量葡萄糖、蔗糖等作为食用菌培养初期的补助碳源，同时还可诱导胞外酶的产生，加速对粗纤维等原料的利用。

生产中：加少量葡萄糖，以诱导胞外酶产生、促进菌丝生长。

（二）氮源

凡能提供氮素营养的物质为氮源。氮素是构成蛋白质及核酸的重要元素，有的也可提供能源。有机氮是良好的氮源。多数食用菌除利用有机氮外，也能利用NH4+和NO3－，NH4+优于NO3－。以无机氮为唯一氮源时易产生生长慢、不结菇现象。因为菌丝没有利用无机氮合成细胞所必须的全部氨基酸的能力，此外，某些氨基酸几乎不能有无机氮合成。

实验室常以蛋白胨、氨基酸、铵盐、硝酸盐、尿素等简单氮化物为氮源。生产中常以豆饼粉、玉米粉、麸皮、米糠等复杂而廉价的有机氮为氮源。

简单氮化物可被直接吸收利用，复杂氮源须经胞外酶水解成简单氮化物才能成为有效态氮源。其来源主要包括三个方面：无机氮（铵态、硝态）、尿素和有机氮，其中无机氮和尿素可直接吸收利用；有机氮经过蛋白质性的（麸皮、米糠、粪、饼肥等）胞外酶水解→利用。

氮素营养的多寡对菌丝体的生长和子实体的发育有很大关系。在营养生长阶段，培养基含氮量过低，则菌丝生长受阻；而在于实体发育阶段，氮素浓度过高，对于实体的发生和生长反而不利。

培养基的C/N太小易导致菌丝徒长；太大易导致菌丝生长慢，易衰老及产量低。适宜C/N 一般是：菌丝生长阶段20~25:1；子实体生长阶段30~40:1。

（三）无机盐

矿质元素的化合物为无机盐。主要提供碳、氮以外的各种重要元素。按需求量多少分为

大量元素和微量元素。

作用：构成细胞成分（P、S）；参与酶的组成或是激活剂（Mg、K、Fe、Mo）；调节细胞透性，pH、渗透压（Ca、Na、K）。生产中一般使用含大量元素的磷酸盐、硫酸盐等，微量元素一般不特殊添加，其它原料中以杂质形式存在的含量就可满足其需要，过量加入会有抑制或毒害作用。

矿质元素包括：1）P、S、Ca、Mg、K等主要元素；2）生产中常用的过磷酸钙、钙镁磷肥、硫酸镁、石膏、草木灰、熟石灰等。

（四）生长因素

食用菌生长必不可少，需求量甚微的特殊有机物质，称为生长因素。广义的生长因素包括氨基酸、碱基和维生素三类物质。狭义的生长因素一般仅指维生素（主要是B族维生素）。生长因素不提供能量，也不参与细胞结构组成，一般是酶的组成部分或活性基团，还具有调节代谢和促进生长的作用。

作用：酶的组成部分，刺激与调节生长。但严重缺乏，将会停止生长。

种类：维生素（主要是B组维生素）、氨基酸和碱基（嘧啶和嘌呤）。

因需求量极微，其他营养物质所含的就可满足，除特殊要求外，一般不需额外添加。科研及生产中常用牛肉膏、酵母膏、玉米浆、麦芽汁、马铃薯汁、麸皮、米糠等为生长因素的来源。

（五）水分

食用菌细胞中合有大量的水分，约占鲜重的90%左右。虽然食用菌不能利用水为营养物质，但由于水在食用菌的生命活动及营养过程中的重要性，仍将其归为营养要素之一。

水在细胞中分为结合水和自由水。结合水参与细胞组成；自由水的作用主要有：基本溶剂、作为代谢的基质、调节细胞温度、维持膨压。

若水分不足，将会无法生长。栽培时应供给干净的水，不能用污水和含农药的水。

在以上各营养物质中，除需要大量水分外，对C、N、无机盐及生长因子的需求有个规律，在培养基中：

C最多（10－2）、N（10－3）次之、无机盐（10－4~10－5）少、生长因子极微（10－6~10－7）。

二、生理类型

异养型的食用菌，自身不能合成养料，而是通过菌丝细胞表面的渗透作用，从营养基质中吸收可溶性养料，按其生活方式，可分为腐生、寄生及共生三种类型。

（一）腐生菌

从无生命的有机物中吸取养料的菌，称为腐生菌。此类数量最大，分布最广。按腐生对

象分为木生型、土生型、粪草生型三个生态群。

1、木生菌从木本植物残体中吸取养料的菌。不侵染活的树木，多生长在枯木朽枝上，常以木质素为优先利用的碳源，也能利用纤维素。常在枯木的形成层生长，使木材变腐充满白色菌丝。有的对树种适应性广（如香菇等）；有的适应范围较狭（如茶薪菇等）。可用段木、木屑等原料栽培。如香菇、木耳等。

2、粪草生菌从草本植物残体或腐熟有机肥料中吸取养料的菌。多生长在腐熟堆肥、厩肥、烂草堆上，优先利用纤维素，几乎不能利用木质素。可用以秸草、畜禽粪为培养料。

3、土生菌多生长在腐殖质较多的落叶层、草地、肥沃田野等场所。如草菇、鸡腿菇、双孢菇等。如羊肚菌、马勃、竹荪等。

木生及粪草生菌较易于驯化，在人工栽培的食用菌中占绝大多数。而土生菌的驯化较难，且产量也较低。目前，进行商业性栽培的菇类几乎都是腐生型菌类，但在实际生产中要根据它们的营养生理来选择合适的培养料。

（二）寄生菌

寄生生活于寄主体内或体表，从活细胞中吸取养料的菌。专性寄生极少见，多为兼性寄生(以腐生为主)或兼性腐生(以寄生为主)。如虫草菌侵染鳞翅目蝙蝠蛾幼虫，在虫体内吸取营养，生长繁殖，使虫体僵化，适宜条件下形成菌和虫的复合体——如冬虫夏草（属兼性腐生）。已知虫草属的种类约34种。常见的如冬虫夏草、蛹虫草。

如蜜环菌菌丝常寄生或腐生于树根、树干的组织内，导致树木的腐朽。可以在树木的死亡部分营腐生生活，一旦侵入活细胞后就转为寄生生活，导致树木发病。灵芝、金针菇、猴头等虽然都是腐生菌，但在一定条件下，也能侵染活树木，在林地栽培时应采取防护措施（属兼性寄生）。

（三）共生菌

共生必须与相应生物在一起，形成相互依存、互惠有利关系的菌类。

在食用菌中，不少种类能和高等植物、昆虫、原生动物或其他菌类形成相互依存的共生关系。

与植物共生的食用菌多形成菌根。已知约与8%的植物能建立共生关系，对树种的共生有选择性，有的与木本植物共生，如牛肝菌、块菌、松乳菇等，有的与草本植物共生，如口蘑等。

菌根：菌根菌与高等植物根系结合形成的共生体。

菌根菌：与高能植物根系形成菌根的菌类。其菌丝体缠绕在根表或深入根组织内部。

根据菌丝在根的位置可分为外生菌根和内生菌根。其中外生菌根是缠绕根表形成菌套，

不侵入根细胞；内生菌根是菌丝侵入根细胞内部，在根细胞间隙中生长。

植物光合作用合成的碳水化合物供菌体生活，菌丝体吸收的水分、无机盐及分泌的维生素、生长素供给植物利用，形成相互利用的密切关系。其中又分为外生菌根和内生菌根。多数是外生菌根，约有30个科99个属，与一定阔叶树或针叶树共生。

内生菌根的食用菌很少，人工成功栽培的范例是天麻和蜜环菌。天麻是一种特殊植物，无根、无叶，不能进行光合作用，也不能从土壤中吸收养分，必须与蜜环菌共生。凡有天麻生长的地方，必然有蜜环菌伴随而共同存在；有蜜环菌生存的地方，则不一定有天麻，蜜环菌可以单独生活。

世界范围内，已发现蜜环菌36种，中国有9种。适合于天麻生长的只有少数几种。蜜环菌的营养来自于木材或其它原料，其菌丝进入天麻块茎的皮层细胞里，被天麻分泌的溶菌酶溶解消化后成为天麻的营养，此时是“天麻吃蜜环菌”；当天麻块茎老化或生长受到抑制时，不能分泌足够溶菌酶来消化蜜环菌菌丝时，就转为“蜜环菌吃天麻”，导致块茎发黑、中空。

食用菌形成菌根，是长期自然环境中形成的一种生态关系。这种关系受到破坏或改变，无论植物或食用菌的生活都会受到不良影响甚至不能正常生活。因此，目前这类食用菌的人工栽培较困难，取得成功的不多。菌根菌中有不少优良品种，但还没有驯化到完全可以人工栽培，是开发的一个方向。

腐生菌、共生菌、寄生菌都是自然界物质大循环的主要参与者。

第二节食用菌的理化环境

一、温度

不同菌类都有自己的极限温度和最适生长温度，同种菌类在不同生长阶段所需温度也不一样。

（一）对温度的需求规律

由高到低：孢子萌发＞菌丝体生长＞子实体分化和生长（子实体分化需求温度最低）（二）菌丝体对温度的需求

特点：耐低温、喜适温、怕高温。对温度需求范围较宽，一般在20℃~30℃之间，适宜温度一般在25℃左右。

停长←最低（缓慢）→最适（生长快）→最高（缓慢）→死亡

食用菌菌丝体对低温有较强抵抗力，在有防冻剂保护的条件下，多数菌种的菌丝体可在－196℃左右的液态氮超低温冰箱内保藏数年而不死亡。但草菇菌丝抗寒力差，在5℃条件下

菌丝很快死亡。食用菌菌丝体一般不耐高温，如香菇菌丝在40℃4h、45℃40min便死亡。原因是：温度过高使蛋白质、核酸变性，酶失活；而低温降低了代谢活动。适温时酶的活性最大。适宜温度是生长最快的温度，但不是健壮生长的温度，实践中常将适宜温度调低2~3℃。如温度对香菇菌丝生长的影响：

表2-1 香菇菌丝在不同温度下的生长速度

低温对生命的破坏性比高温小，一般只是停止生长，实践中常用低温保藏菌种。生产上可根据不同生产目的，采用不同管理温度，已达到促进生长、提前出菇或推迟出菇的目的。（三）温度对子实体的影响

1、温度类型

子实体所需的温度因菌类有较大差异，按子实体分化和生长所需最适温度，可将其分为：低温型（13~18℃）、中温型（20~24℃）、高温型（24~30℃）

2、温度反应

（1）恒温结实：子实体分化时不需温差（如草菇、蘑菇等）温差大于5℃，易导致幼菇死亡。

（2）变温结实：分化时需8～10℃温差（如平菇、香菇等）。拉大昼夜温差，利于子实体分化得快、齐、壮。

菌丝体生长和子实体分化主要依赖于料温，子实体生长主要依赖于气温。生产中应既注重料温，也要注意气温。生长前期的料温一般比气温高。

应根据栽培季节选择不同温度类型的品种，若温度与要求相差太大，则难以成功或减产。

二、湿度

不同食用菌对对水分的需求有所不同，同一食用菌在不同发育阶段，对水分的要求也不一样。湿度包括培养科中的含水量与空气相对湿度。

（一）培养料含水量

食用菌生长发育所需的水分主要来自培养料。培养料含水量是指水分在湿料中的百分含量。培养料含水量在50%~75%范围内，适宜含水量一般在60%~65%（料水比一般掌握在1:1.3，指缝泌水）。生长前期培养料含水量靠拌料时加入，生长后期含水量主要靠浸水或注水进行补充。含水量过高，氧气减少，不仅影响食用菌生长，还易滋生病虫害；含水量过低，影响生长。

（二）空气湿度

规律：低→高

空气相对温度：指空气中水蒸气含量的百分率

菌丝体（60~70%）→子实体（85~90%）

出菇期间经常向地面和空间喷水才能保持湿润。空气湿度低，会使培养料失水，子实体干缩，影响产量；而过大，会影响菇体蒸腾作用，阻碍养分的运转，并能导致病虫害的发生。根据对湿度的需求量分为喜湿性菌类（银耳、木耳）和厌湿性菌类（香菇、双孢菇等）

三、酸碱度

不同食用菌及同一食用菌在不同生长阶段均有一定的pH范围，包括最高pH、最适pH、最低pH。这是由于不同菌类，不同发育阶段起主导作用的酶类不同。

1、重要性：影响酶的活性和细胞透性，故而影响对营养物的吸收、代谢和生长。

2、对pH的要求：

1）总体要求范围在3.0~8.0；

2）对多数食用菌而言，最适pH值偏酸性，为5.0~6.5；对双孢菇和鸡腿菇等，最适pH 偏碱性，为7.5左右；对于猴头菇而言，最适pH酸性，为4.0.

生长的最适pH并不是配制培养基质时的标准，pH常因生长和高温灭菌而下降，配制营养基质时应适当调高（高于最适pH1.5～2.0)。偏碱性的培养料可有效抑制杂菌生长。

3、措施

1）调节：试管培养基采用10%氢氧化钠或盐酸；大宗培养料可加入一定量新鲜石灰粉。

2）稳定：加入0.2%磷酸二氢钾、磷酸氢二钾；1%石膏粉或碳酸钙等。

3）保持：常喷1~2%石灰水。

熟石灰必须是新鲜的，加水粉开，过筛后按配方加入量使用。用pH试纸触及料液就可测知酸碱度。

四、空气

食用菌为好气性菌类。正常性况下，空气中氧气含量为21%，CO2含量为0.03%,由于食用菌在生长中不断吸进氧气，呼出CO2，加之培养料在分解中也不断放出CO2，食用菌生长

环境极易造成CO2积累和氧气不足，适时适量的通风换气是栽培成功的秘诀。不同种类的食用菌和同种食用菌在不同生长阶段，对氧气需求及耐CO2的能力皆不同。

1、对氧气需求规律：少→多

菌丝体生长期、子实体形成期＜子实体生长期

子实体生长时，呼吸作用加强，对氧气需求及CO2呼出量急剧增加。CO2增加到0.1%时，就对食用菌产生毒害作用；CO2浓度在1%时就难以分化。

2、通气效果

通气适当：长得快、健壮、不易发生病虫害

通气差：菌丝弱，菌柄长、菌盖小、畸形、不分化、烂料、病虫害严重。

3、通风注意：

栽培场地应有良好的通风条件，通气孔应是全方位的、立体的，风不能直进直出，进来的空气在室内周旋后再经顶部的拔气筒抽出去。既感觉不到风的存在，又闻不到异味。

五、光照

食用菌无光合作用，直射阳光不但对食用菌有杀伤作用，还易导致培养料湿度及空气湿度的降低。所以食用菌必须生长在遮荫物下。不同菇类、不同生长阶段对光的需求量不同。（一）需求规律

暗→亮

菌丝体生长期：黑暗

子实体分化期：散光刺激

子实体生长期：

1）普通菌型：多数7分阴，3分光；

2）喜光菌型：5分阴，5分光（香菇、木耳等）；

3）厌光菌型：无光或微光（双孢菇、金针菇等）

（二）光的影响

1、是刺激子实体分化的重要因素；

2、光照足：颜色深，菌柄粗短，菌盖大而厚；

3、光照欠：颜色浅，菌柄细长，菌盖小，易畸形，不分化等。

上述各种条件合理调控，就会种瓜得瓜，种豆收豆。

第三节食用菌的生物环境

食用菌在生长发育过程中，与周围环境中的微生物、动物、植物有密切的利害关系。一、食用菌与微生物

（一）有益微生物的作用

制作发酵料，有的微生物与食用菌伴生有的刺激出菇，这些微生物为有益微生物。（二）有害微生物的作用

对食用菌有害的微生物成为病原菌，主要有真菌、细菌、病毒等。可侵染食用菌生产的每个环节，会造成严重减产或绝产。

主要危害性包括寄生性危害和竞争性危害，其中寄生性危害是吸取食用菌体内的营养，致其生理代谢失调，分泌毒素等；竞争性危害是争夺培养料中的水分、养分、改变pH等。

二、食用菌与动物

（一）动物的有益作用

鸡枞与白蚁互生（鸡枞长在蚁窝上，以蚁粪为营养；鸡枞菌丝帮白蚁分解木质素、产生抗菌素、有时可充当其食物）；竹荪孢子靠蝇类传播；块菌的子囊果长在地下，其子囊孢子只有通过动物的挖掘才能传播。

（二）动物的有害作用

节肢动物与软体动物（昆虫、螨类、线虫、蛞蝓等害虫）咬食菌丝体及子实体；携带与传播杂菌；咬食栽培食用菌的菇木或培养料等。

三、食用菌与植物

（一）植物的有益作用

1、森林为食用菌提供营养（枯枝落叶、根系）及环境条件（适宜光照、一定温湿度、新鲜空气等）。

2、共生形成菌根（如牛肝菌与松树；松口蘑与红松等）。

（二）食用菌对植物的有害作用

1、木腐性食用菌分解木材，使其腐烂。

2、兼性寄生食用菌寄生植物导致病害（如蜜环菌使茶、桑、柑桔等发生根腐病；猴头菌使栎等树木白腐）。