我国丛枝菌根相关研究进展

我国丛枝菌根相关研究进展摘要菌根是分别由菌根真菌与植物形成的互惠共生体，菌根真菌作为生态系统组分，它对一个生态系统的物质循环，植物的生长，不同植株之间的联系的作用是不可忽视的；我国目前的菌根学研究主要以丛枝菌根为主，因此收集资料对我国当前丛枝菌根的相关研究进行综述，并且横向比较我国对其他几种菌根的研究热点，对我国菌根学的发展前景进行展望。

关键词丛枝菌根研究进展菌根是由菌根真菌侵入植物根系形成的互惠共生体，在自然界中普遍存在，超过90%的植物能够形成菌根，因此，有学者指出“自然界中没有纯的根，只有菌根”。

[1]严格意义上讲，构成森林的大多数树木没有真正的根系，只有外生菌根，外生菌根成为植物根吸收养分的主要器官。

菌根一般分为丛枝菌根(arbuscularmycorrhizae，AM)、外生菌根(Ectomycorrhizae，ECM)、内外生菌根和兰科菌根等七大类。

[2]目前，菌根学研究已经成为全球生态学关注的热点之一，我国对菌根学的研究也越来越深入。

从第十二届全国菌根学研讨会总结来看，当前我国菌根学研究以丛枝菌根为主，约占75％，外生菌根研究约占20％，另有少量其他类型的菌根研究。

[3]1、菌根营养学在丛枝菌根的研究中，菌根营养学方面的研究最多，研究表明，菌根能有效改善植物对C、N、P、K等多种营养元素的吸收，因此被誉为“生物肥料”。

[4]菌根向外延伸的菌丝可以增大营养吸收的面积，同时菌根真菌对一些矿物质的分解可以使得本来难以被植物利用的矿物质直接被植物根吸收。

[5]而且在早期关于丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)的促生机制就有研究表明，AMF主要通过提高宿主植物对土壤中磷的吸收效率而促进植物生长。

[6]今日，通过对丛枝菌根对磷元素的吸收利用来提高作物产量的研究是一热点。

关于AMF与磷元素之间的研究主要有一下几个方面：一是AMF对磷的吸收和转运机制的研究，例如谢贤安以AMF和紫云英(Astragaluasinicus)为材料，深入探讨了AM共生体系中磷转运基因的功能及其作用的分子机制，表明了磷不仅是作为植物的营养元素，还是作为一种信号分子，能调控AMF共生体系。

[7]二是AMF改善植物磷营养的机理的研究，例如张晓飞等通过AMF对玉米磷吸收的作用，表明利用土著丛枝菌根真菌与作物形成互惠互利的共生关系提高作物对土壤磷的利用效率是解决农业生产中磷供需矛盾的主要途径之一。

[8]在关于丛枝菌根与磷素营养的研究中，大多停留在表面现象上的观察，研究其机理的在少数，而且其研究方式大多是在盆栽中研究，所以说在将来对其机理的研究和研究方式有很大展望空间。

除了研究AMF改善作物对多种营养元素吸收的作用外，研究AMF与其他细菌的共同作用对作物的影响也是研究热点。

自然条件下，一些植物的根系可同时形成由2种类型菌根构成的混合菌根（dual mycorrhiza)、或菌根与细菌、菌根与放线菌、菌根与其他种类真菌构建的所谓复合共生体（dual symbionts）。

[9]由于根系复合共生体的多样性十分丰富，因此对其的研究仍然是冰山一角，近年对其的研究有许多方面，例如不同植物的混合菌根中细菌的种类的研究，与玉米共生的AMF的根外菌丝表面有多种解磷细菌定殖，其中以假单胞菌属细菌的解磷能力相对较强。

[10]或者是复合共生体的形态与解剖特征，例如贾锐等观察到兴安杜鹃菌根形态特征,既有典型的杜鹃花类菌根特征，在少数根样中还有典型的丛枝菌根(AM)特征，即泡囊的存在。

[11]2、菌根多样性其次是对菌根多样性的研究，由于AMF具有很强的生态适应能力，可以在多种不同的生态环境下生存，因而具有较为丰富的物种多样性，菌根多样性是生物多样性的重要组成部分，主要包括形态多样性、物种多样性和功能多样性。

大量试验表明，菌根多样性对植物物种的起源与进化、分布与生存、生长和发育等方面起着至关重要的作用，而植物多样性又决定了菌根多样性，认为菌根多样性与植物多样性是相辅相成、相互制约的。

[12]刘敏等总结了我国菌根多样性的研究的进展，探讨AMF物种多样性研究中存在的主要问题，认为在今后AMF物种多样性研究中不仅要注重运用新的研究手段，还应该着重解决AMF不能离体纯培养的问题。

[13]对于菌根多样性的研究，不同生态环境对其的影响是一个研究热点，也就是说菌根多样性的研究主要和环境的变化相联系，例如杨海霞等综述了盐碱地生境中AMF多样性及其功能的变化特征，探讨全球变化背景下盐碱地生境中AMF的地位、角色和作用，为有效修复盐碱地农田生态系统提供新的思路和途径。

[14]以及热带雨林、草原生态系统菌根多样性的情况。

[15]3、菌根生态学对菌根生态学研究，主要围绕AMF自然生态系统中的功能，分别从分子、个体、种群、群落和生态系统的层次开展研究。

陈志超等发现AMF能够提高实验中的两种短命植物对极端环境的适应能力，提高该生态系统的稳定性。

[16]陈云等的研究表明，自然条件下研究区优势灌木小马鞍羊蹄甲根围具有相对丰富的AMF类群，同时也反映了AMF在干旱河谷区可能发挥着重要的生态功能。

[17]王茜等阐述了AMF如何调节地下资源、植物种内和种间竞争、影响植物群落的多样性和丰富度等生态系统功能。

[18]总的来说AMF是生态系统的重要组成部分，对植物个体，对植物群落的发生、演替，对整个生态系统都起着重要作用。

再者就是菌根分子生物学研究，随着分子生物学的快速发展，在丛枝菌根研究领域中应用分子生物学技术越来越多，菌根分子生物学的研究也越来越深入。

王琚钢等总结了近年来菌根分子生物学的相关进展，菌根真菌的 DNA 条形码、基因组测序; 菌根形成过程中基因表达; 菌根营养吸收过程相关蛋白的变化; 共生体受逆境胁迫时水孔通道蛋白和 SOD 酶的响应机制和菌根分子生物学发展的限制因素。

[19]韦莉莉等认为AMF在植物-土壤体系中养分交流和转化的作用仍然不清楚。

现代分子生物学手段和化学计量学的结合值得尝试。

[20]4、对植物的重金属耐受性研究AMF对于提高植物重金属耐受性，进而使植物能被用于植物修复有重要的意义。

曾有研究表明，菌根真菌侵染率随着土壤重金属含量的增加而升高。

[21]李霞等对刺槐吸收重金属的影响的研究表明，AMF对刺槐地下各种重金属浓度影响各异,但显著增加了地下部As、Pb、Zn 浓度及植株内重金属累积量,同时抑制重金属白地下部向地上部运输,从而减缓重金属对植物的毒害。

[22]但迄今为止，对AMF增强植物对重金属的耐受性的研究仍刚刚开始，对其机理的研究尚不明确，未来的研究将更多地采用分子生物学技术，从基因层面上探究抗重金属的基因表达机制等方面。

5、丛枝菌根（AMF）之外目前，我国除了对AMF有大量的研究之外，对外生菌根也有一定研究，温祝桂等对我国外生菌根的研究进行了综述，综述表明我国对外生菌根的研究重点主要集中在资源调查、菌根合成以及造林应用等方面，在环境污染修复、外生菌根真菌生态效用等方面有待继续研究。

[23]郭照辉等的研究表明，旅游踩踏会使松树外生菌根的形态受到影响，表明旅游活动对张家界国家森林公园的土壤微生物造成了破坏。

[24]将旅游业等经济方面的问题与菌根学相结合也是一种独到的思路。

综上所述，我国对丛枝菌根的研究主要包括了菌根营养学，菌根多样性，菌根分子生物学等方面，当然在菌根分类学、对植物的抗病性、菌根与其他土壤微生物的相互作用、菌根实验技术等方面都属于丛枝菌根的研究范围[25]，在此不进行赘述；与此同时，我国对外生菌根的研究尚有较大拓展空间，而且随着分子生物学技术越来越普及，菌根学与分子生物学相结合将会成为热点；其次，将外生菌根的研究与全球相联系将是未来研究的方向，在第十二届全国菌根学研讨会总结到，结合全球气候变化、农业可持续发展、外来物种入侵、恢复生态学、生物多样性保护等领域的研究将成为未来菌根学的研究热点。

[3]参考文献[1] Smith S E, Read D. The symbionts forming arbuscular mycorrhizas[M]. 2008, 13-41.[2] Jl H. The significance of mycorrhiza[J]. 1989, 92: 129-139.[3] 金樑，刘永俊，赵斌，等. 中国菌根生态学的发展与未来——第十二届全国菌根学研讨会述评[J]. 生态学报. 2014, 34(16): 4794-4797.[4] 王立，贾文奇，马放，等. 菌根技术在环境修复领域中的应用及展望[J]. 生态环境学报. 2010, 19(2): 487-493.[5] Griffiths R P, Baham J E, Caldwell B A. Soil solution chemistry of ectomycorrhizal mats in forest soil[J]. Soil Biology and Biochemistry. 1994, 26(3): 331-337.[6] 李晓林. 施磷水平与VA菌根效应的关系[J]. 北京农业大学学报. 1990(02): 177-180.[7] 谢贤安. 丛枝菌根共生体磷信号转运受体的发现及其分子机制的研究[D]. 华中农业大学, 2013.[8] 张晓飞，李伟，杨珊，等. 不同种植密度下丛枝菌根真菌对玉米磷吸收的影响[J]. 植物营养与肥料学报. 2016, 22(1): 263-268.[9] 田蜜，刘宁，李晴，等. 植物根系复合共生体研究进展[J]. 菌物研究.[10] 柴小粉，张林，田芷源，等. 玉米丛枝菌根真菌根外菌丝表面定殖细菌解磷功能鉴定[J]. 植物营养与肥料学报. 2016, 22(4): 1031-1038.[11] 贾锐，杨秀丽，闫伟. 兴安杜鹃菌根形态特征和土壤理化性质的关系研究[J]. 内蒙古农业大学学报（自然科学版）. 2011, 32(3): 63-66.[12] 石兆勇，陈应龙，刘润进. 菌根多样性及其对植物生长发育的重要意义[J]. 应用生态学报. 2003(09): 1565-1568.[13] 刘敏，峥嵘，白淑兰，等. 丛枝菌根真菌物种多样性研究进展[J]. 微生物学通报. 2016, 43(8): 1836-1843.[14] 杨海霞，郭绍霞，刘润进. 盐碱地生境中丛枝菌根真菌多样性与功能变化特征[J]. 应用生态学报. 2015, 26(1): 311-320.[15] 马嘉琦. 丛枝菌根真菌物种多样性研究进展[J]. 中国农业信息. 2016(2): 90, 97.[16] 陈志超，石兆勇，田长彦，等. 接种AM真菌对短命植物生长发育及矿质养分吸收的影响[J]. 植物生态学报. 2008, 32(3): 648-653.[17] 陈云，曲来叶，马克明，等. 岷江干旱河谷小马鞍羊蹄甲根围丛枝菌根真菌群落的研究[J]. 菌物学报. 2016, 35(1): 39-51.[18] 王茜，王强，王晓娟，等. 丛枝菌根网络的生态学功能研究进展[J]. 应用生态学报. 2015, 26(7): 2192-2202.[19] 王琚钢，峥嵘，白淑兰，等. 菌根分子生物学研究进展[J]. 生态学杂志. 2014, 33(3): 816-824.[20] 韦莉莉，卢昌熠，丁晶，等. 丛枝菌根真菌参与下植物-土壤系统的养分交流及调控[J]. 生态学报. 2016, 36(14): 4233-4243.[21] Audet P, Charest C. Effects of AM colonization on "wild tobacco" plants grown inzinc-contaminated soil[J]. Mycorrhiza. 2006, 16(4): 277-283.[22] 李霞，聂孝红，彭霞薇. 丛枝菌根真菌对刺槐吸收重金属的影响[Z]. 深圳: 20154443-4452.[23] 温祝桂，陈亚华. 中国外生菌根真菌研究进展[J]. 生物技术通报. 2013(02): 22-30.[24] 郭照辉，张祺玲，谭周进，等. 旅游踩踏对松树外生菌根的影响[J]. 湖南农业科学. 2013(17): 107-109.[25] 林双双，孙向伟，王晓娟，等. 我国菌根学研究进展及其应用展望[J]. 草业学报. 2013, 22(5): 310-325.。