植物育种学

植物育种学（作业）

我国是一个农业大国、人口大国，依靠科技进步保障国家粮食安全一直是农业科技的首要任务。优良品种作为育种技术创新的物化成果，是提高单产、保障农产品有效供给的重要物质基础和技术载体。建国以来，我国作物育种研究得到了持续发展，并取得了一系列重要成就。我国粮食产量先后有两次大的突破：一个是通过矮化育种，如矮秆水稻、矮秆小麦等品种的育成；另一个是通过杂交育种，如杂交玉米、杂交水稻的培育和推广应用。改革开放30多年来，我国育成主要作物薪品种6000多个，水稻、小麦、玉米、大豆等主要粮食作物品种在全国范围内更新了3至4次，每次更新都增产10％

-20％，抗性和品质也不断得到改进。目前，我国粮食作物良种覆盖率已达95％。育种技术研究是农业科技研究的重点方向，得到了国家科技计划的持续大力支持。

进入2l世纪后，随着基因组学、系统生物学、生物信息学等新兴学科的迅猛发展，植物育种理论和技术正在发生重大变革，多学科深度的交叉融合催生育种技术进入分子水平，育种效率得到了极大提升。同时，863计划经过15年的实施，各方面研究都取得了长足的进步，部分领域进入国际领先和先进行列，因而在指导思想上也进行了调整：战略上由跟踪转变为创新，战术上由单一转变为集成，视野上由国内转变为国际。在这一大背景条件下，育种高技术研究进入了新的发展阶段。

1.农作物现代生物技术主要育种方法研究进展

随着科学技术的发展，生物技术得到了突飞猛进的发展，并与信息技术、材料技术及能源技术共同构成了人类新技术革命的基础，同样生物技术也在农业生产上起到了必不可少的作用。生物技术在农作物育种上的应用主要

有：作物组织培养技术、体细胞杂交技术、农作物人工种子技术、转基因育种技术、分子标记辅助育种技术等5个方面。

1.1作物组织培养技术

作物组织培养技术主要用于品种培育和良种繁育，其次用于无性繁殖作物的脱毒和快速繁育以及种质资源的保存。

我国于1970年开始该领域的研究，以植物的花粉或花药发育成的单倍体植株有40余种，其中小麦、黑麦、玉米、橡胶树、杨树、辣椒、甜菜、白菜、油菜、柑桔、甘蔗、大豆、葡萄和苹果等的单倍体植株均为我国首创。玉米获得了100多个纯合的自交系，橡胶获得了二倍体和三倍体植株。仅“九五”期间，就育成了高产、优质、抗逆、抗病新品种44个，种植面积超过66617万hm2。目前，中国已获得包括粮、棉、豆类、蔬菜与药用植物30多个品种的原生质培养再生植株。其中由中国首次育成的小麦与玉米原生质体再生植株均达到国际先进水平；由中国首次育成的棉花原生质体再生植株处于国际领先水平。

在组织培养中，胚胎培养杂交育种时，杂种胚常败育，因此，将早期生长的胚取出，应用组织培养方法，就有可能培育出杂种植物。胚胎培养研究为农作物选育优良品种开辟了新途径。

1.2体细胞杂交技术

体细胞杂交育种是细胞生物学与植物分子遗传学相结合后发展起来的

一种育种新技术。体细胞杂交又称“细胞融合”，它是指将两种不同植物的体细胞用酶分解法分别除去细胞壁，分离成裸露的原生质体，再使两种原生质体融合成杂种细胞，然后利用细胞的全能性在培养基上重新增生细胞壁，并进行细胞分裂、分化与生长发育，再经诱导形成杂种植株，从中选优去劣，

培育出新品种，并创造出新物种。该项技术不仅可以打破种间杂交障碍，还可以扩大物种杂交范围，提高物种变异频率，为农作物育种开辟了新的领域与途径。

我国的体细胞杂交育种经过科学家几十年的艰苦探索，也取得了很大的成绩。清华大学生物科学技术系和中国农科院生物技术中心合作，利用自制的DR-1型多功能细胞融合仪，成功地进行了细胞质雄性不育的甘蓝叶肉原生质体与大白菜悬浮细胞原生质体融合，异源融合率达到46％，异核体经培养获得愈伤组织，并在分化培养基上再生了根系，成功培育了体细胞杂交种。湖南大学油料作物研究所的专家们通过拟南芥菜和白菜型油菜原生质体的融合，获得了自然界不存在的属间体细胞杂种一拟南芥油菜。他们还采用PEG(聚乙二醇)融合法进行了甘蓝型油菜和新疆野生油菜叶肉原生质体的融合，获得54株融合杂种。此外，中国农科院蔬菜所采用细胞融合技术获得了黄瓜与甘蓝的体细胞杂种株；中国科学院遗传所获得粉蓝烟草与矮牵牛体细胞杂种株；中国农科院烟草所获得普通烟草与黄花烟草、粉蓝烟草的体细胞杂种株。

1.3农作物人工种子技术

人工种子可对一些自然条件下不结实或种子昂贵的作物进行繁殖，不仅可缩短育种年限，而且可人为控制作物的生长发育和抗性，防止种性退化。人工种子技术是20世纪80年代中期在快速繁殖的基础上发展起来的一项高新生物技术，它在推广良种、无性系品种、固定杂种优势、脱毒、简化育种程序等方面起到了推动作用。

我国科学工作者在开发人工种子方面也取得了若干重大进展。复旦大学环境资源研究院遗传所和材料科学研究所的科学工作者，允分发挥交叉学科

的综合优势，经过5年的艰苦攻关，终于在世界上首次成功研制出旱芹、杂交水稻等多种作物的人工种子，并培育出了一批性状稳定的种苗。研究表明，人工种子既有利于生产、运输、播种，又便于种子发育、出苗。目前，一些蔬菜的人工种子已进入工厂化生产，在实际应用中取得了突破。

1.4转基因育种技术

转基因育种是对农作物进行基因转移，使其获得新的优良品性，培育出具有抗寒、抗旱、抗盐、抗病虫害等抗逆特性及品质优良的作物新品系。

我国农业转基因技术研究始于20世纪80年代初，经过了3个五年计划的实施，特别是国家“863”计划的实施，使转基因工程研究进入了一个新的发展阶段。目前，我国转基因农作物田间试验和商业化生产的面积仅次于美国、阿根廷和加拿大，居世界第4位。中国生产上大面积种植的转基因农作物品种主要为棉花与烟草。2000年转基因抗虫棉花种植面积为125.9x 105hm2，2002年时上升为200×104hm2，2003年达到300x 104hm2。2004年，中国育成的20多个转基因棉花、水稻、玉米、大豆、油菜、烟草、番茄的种植面积达到466.7x 104hm2。

1.5分子标记辅助育种技术

分子标记辅助育种技术是利用与目的性状基因紧密连锁的分子标记，鉴定和筛选具有目的性状的种质资源和育种后代，也是一种用于分析和评价种质资源、亲本之间的亲缘关系的方法。与传统育种相比，该项技术具有选择效率高、准确等特点，特别是对隐性基因控制的性状选择更为有效。

分子标记辅助育种的概念最早是由Lande和Thompson提出，它是将分子标记应用于作物改良的一种手段，其基本原理是利用与目标基因紧密连锁或表现共分离的分子标记对选择个体进行目标基因或全基因组筛选，从而减少连

锁累赘，获得期望的个体，达到提高育种效率的目的。

近年来，分子遗传学的迅猛发展为直接在DNA上进行标记和分析提供了强大的技术支持。人们不仅可以借助于分子标记技术分离和克隆基因，还可以用于口标基凶的定位、跟踪并进行分子标记的辅助选择，聚合一些有利基因，培育高产、优质、多抗的新品种。另外，分子标记技术也町以用作种性的区别和鉴定，检测种子的真假和纯度。综合利用分子标记技术构建DNA的连锁图，对育种学家进行分子水平上的育种非常有意义。

2．其他生物技术育种方法研究进展

2.1基因工程育种

中国科学院微生物研究所将TMV和黄瓜花叶病毒CMV的CP外壳蛋白基因拼接在的一起，构建了“双价”抗病基因。转入烟草后获得了同时抵抗两种病毒基因的植株。在田间实验中对TMV的防止效果为100%的防效为70%左右，可使烟草产值增加10%-30%。目前，我国专家还通过CP途径进行小麦抗黄萎病、水稻抗矮缩病、棉花抗枯、黄萎病等基因工程的研究，并已取得进展。

我国在番茄转基因抗病育种方面也创造了许多抗病基因类型，如北京大学育成抗病毒番茄品种；国家基因工程中心选育成功高抗TMV、CMV、马铃薯X病毒和抗早疫病、晚疫病两种真菌病害的多抗番茄品种。

中国科学院生物技术研究中心的专家采用根癌农杆菌Ti质粒介导法与花粉管通道法将Bt抗虫基因与胰蛋白酶抑制基因（CPTI）重组成“双价”抗虫基因，导入长江与黄河流域棉区、华北与西北特早熟棉区的主栽品种中，育成GK-1、GK-3、GK-12、GK-14、GK-19、GK-21等12个“双价”高抗棉铃虫的转基因棉花新品种，虫能力高达80%以上，丰产性与适应性与当地主栽

品种相当，已在生产上大面积推广种植。

我国石家庄家农科院与中国农科院生物技术中心合作，将Bt和CPTI基因同时转移到石远321棉花品种中，育成了“双价”转基因抗虫棉新品种“冀棉24号”，经抗虫性鉴定，对棉铃虫幼虫校正死亡率达93.5%，达到高抗级别，产量较对照品种增产10.8%，其抗虫性能与丰产性均优于国外抗虫棉品种。该品种的育成，标志我国转基因抗虫棉的转育技术已处于国际领先水平。

中科院遗传所、植物所和中国农科院作物所协作进行的“作物抗除草剂基因工程研究”最近取得新的进展，建立了合子期直接导入外源基因的方法，将龙葵阿特拉津抗性基因注射给大豆和水稻植株获得了种子。在注射后第一代大豆植株中，通过采用阿特拉津涂摸叶片、紫外光激发叶片荧光、叶片荧光为动力学检测和载体DNA原位分子杂交等方法，证实了龙葵阿特拉津抗性基因被转移到了大豆叶绿体基因中，并得到了表达。对大豆抗性植株第二代的初步鉴定表明，抗性基因可以遗传。另外在注射后第一代水稻植株上，通过紫外光激发叶片荧光和叶片快迅荧光诱导动力学方法检测，导入抗性基因处理的32株中有2株表现了抗性。

2.2核辐射诱变育种

中国利用核辐射诱变育种技术育成了粮、棉、油、豆、瓜、果、蔬菜、蚕桑、橡胶、花卉等50多种农作物优良新品种680多个。其中育成的“鲁棉1号”与水稻“原丰早”推广面积均达626.7x 104hm2；小麦“山农辐63”达120x 104hm2；“鲁原单4号”玉米达100x 104hm2；大豆“铁丰18号”与油菜“甘油3号”推广面积均达33．3x 104hm2。年增产粮食达50x 104t。仅山东省推广种植“鲁棉1号”、“鲁原单4号”和“山农辐63号’，三个辐射育成品种，就创经济效益72.57亿元。江苏里下河农科所(1999)用扬稻4号与“3021”杂交

F1，代，经60Cα-γ射线辐照诱变，再经过连续定向选育而成的中稻新品种，是集中优质、高产、多抗、适应性广和生产无公害绿色稻米的理想品种，已在苏、皖、鄂、豫等省大面积推广应用。

2.3激光诱变育种

中国对激光诱变育种技术的研究与开发应用起步于上世纪70年代初。据不完全统计，中国采用该项技术已在水稻、小麦、棉花、大豆、油菜、瓜果、牧草、中药材等13种作物上共育成优良新品种100多个，居国际领先地位。其中水稻品种推广种植面积较大的有“湘早籼8号”，推广面积达66.7x 104hm2，其次为“激光1号、2号、3号”；小麦推广面积较大的为“浙麦3号、4号”、“泰麦6号”、“小偃6号”：棉花为“皖棉1号、8号”；大豆为“安徽2号”；桑树为“768”，水蜜桃为“砂激2号”等。“皖棉1号’被列为国家优质棉；“小偃6号”推广面积达45.3x 104hm2，荣获国家发明一等奖。

2.4航天诱变育种

据报道，全国有23个省、市的70多家科研单位参加航天诱变育种与空问生命科学的多学科研究，先后10多次利用返回式卫星搭乘粮食、经济、油料、大豆、蔬菜、西瓜、牧草等农作物品种1000多个，诱变后有500多个品种产生了遗传变异。据统计，中国通过航天诱变育种，已选育成功的水稻、小麦、棉花、大豆、油菜、黄瓜、芹菜、番茄、大葱、西瓜、白莲等作物新品种513个，占世界各国航天诱变育成品种总数的25％，累计推广面积超过13．33x104hm2，有的品种已形成产业化生产规模。所育成的太空稻可增产20％，小麦可增产10％～15％。育成的粮食作物品种在生产上大面积推广后，每年可为中国增产粮食30-40亿kg。中国福建农业科学研究院通过航天诱变技术育成的”II优航1号”水稻品种再生力强，再生穗大，不仅结实率高，

产量也高。2003年在福建尤溪县示范种植6.73hm2，头季平均产量高达815.4kg/667m2，最高产量达904.3kg/667 m2。再生季产量高达521.4kg/667 m2，该品种创造了再生稻头季、再生季和全年单产三项世界纪录。由浙江农科院太空育种研究室的科研人员采用经过空间诱变的水稻种子，仅用了3年时间便选育成功晚稻新品种“航育1号”，该品种穗大、粒多、籽粒饱满、精米率高、适口性好，较原品种生育期缩短15d，株高降低14cm，单产由原品种的400kg/667 m2，提高到600kg/667 m2，增产幅度高达40％，已推广2×104h m2。专家们认为上述变异是地面其他诱变育种技术无法达到的。广东省农科院育成的水稻品种“华航1号”，穗大、粒多、结实率高、米优质、抗病不早衰，较其亲本特籼占13号，增产10％，已推广6.7×104hm2。

中国应用航天诱变育种技术选育成功的首批太空蔬菜品种，目前已在全国大面积种植。其中青椒新品种“宇椒1号”累计推广面积1.33x104hm2，在黑龙江推广种植666．7hm2，平均产量45000kg/hm2，比普通原青椒品种增产l 倍多，维生素含量提高20％以上。

2.5离子束诱变育种

中科院等离子体物理研究所与安徽农科院合作，在1997年利用上述先进的离子束生物工程装置，将水稻种子置于靶室内接受离子束扫描，诱发当代遗传性状向有利方向突变，不仪缩短育种周期，还选育成功矮杆、高产、抗病虫的早籼S9042和蟾粳D9055等3个水稻新品种。这是世界上首例用离子束诱变技术与常规育种技术相结合培育成功的水稻新品种。所育成的3个水稻新品种不仅抗病虫性能强，产量也高于当地主裁品种，米质可与进口大米相媲美。上述所育成的3个水稻新品种已在安徽、江西、湖北等省累计推广种植46.64x 104hm2，创经济效益6.5亿元。

面对世界新技术革命的挑战，我国“863”高技术发展计划把发展生物技术放在首位，确定高产、优质、抗逆的动植物新品种，新型药物、疫苗和基因治疗，蛋白质工程3个主题，并取得了一些突破。然而，纵观我国农业生物技术现状，与发达同家栩比还有较大差距。从种质资源的收集和保护的整体情况来看，先进国家建立了完整的种质资源研究和管理体系，对生物种质资源工作有较充足的经费支持。从种质资源的研究来看，发达国家的种质工作开展早、力度大、保护水平高。发达国家的种质资源研究已进入到分子水平，分子标记技术已被有效利用，大大加快了种质资源鉴定速度和准确性，并陆续发掘出一些对人类有重要贡献的基因。近年来，美国利用我国提供的大豆种质资源，很快找到了抗根腐病基因和耐湿基因。因此应充分利用我国丰富的和特有的遗传资源，加强对农作物种质资源研究的力度，培育出具有自主知识产权的基因和基因工程品种，以期在以“基因”为核心的生物技术产业中取得主动。

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