第三章 知觉的生理

视觉
• 视觉信息从光感受细胞向视网膜内的其 他四种细胞传递，再经过视神经、视束 和皮层下中枢，最后到达视觉皮层，产 生相应的视感觉。
• 视觉信息在皮层上的加工和编码通过视 觉中枢神经元的感受野和视皮层功能柱 进行。



具有相同感受野、相同功能的视皮层神经元 在垂直于皮层表面的方向上呈柱状分布 包括方位柱、空间频率柱、眼优势柱和超柱、 颜色柱。 超柱在知觉形成中具有重要的作用，实现同一种感觉 模式中各种属性的综合反应，形成简单知觉。

（2）颞下回联合皮层——视知觉



颞下回联合皮层（20、37）与视觉信息加工有关。切除 了颞下回的猴子，丧失了对复杂图形的分辨能力及对特 征相近的图形进行分类的能力；人的颞下回受损或切除 后，会引起联想性失认症和面孔失认症。 联想失认症患者不知物体的意义、用途，无法称呼物体 的名称，但能对复杂物体的各种属性分别得到感觉信息， 也可将这些信息综合认知，很好完成复杂物体间的匹配 任务，也能将物体的形状、颜色等正确地描述在纸上。 两半球颞下回的损伤使猴不能识别现实刺激物。 颞下回损伤造成的认知障碍，称为精神盲。
二、自上而下加工的信息流
——短、中、长三类反馈联系
短距反馈联系：相互作用的皮层区之间的 下行联系； 中距反馈联系：V3区向V1区、V5区向V1区 的反馈通路，跨过三个以上区域的下行联 系； 长距反馈联系：视觉系统以外的高级区域 发出的神经纤维到V1区的下行联系。
联络区
二、知觉的细胞生理学基础
1、超柱
• 超柱实现同一种感觉模式中各种属性的综 合反应，形成简单知觉。
2、联络区皮层多模式感知细胞 • 联络区的多模式感知细胞将多种模式的 感觉信息综合为复杂的知觉。 3、特异性知觉区
1、超柱

超柱由具有相同感受野的多种特征检测功能柱组 合而成，是简单知觉的基本结构和功能单位。 超柱对落在同一感受野的各种特征，如颜色、方 位、空间频率等信息进行同时性或并行性提取， 初步综合形成简单知觉。
第一节 知觉的神经基础
知觉的细胞生理学基础 失认症病人的研究
一、知觉的神经基础
大脑皮层可以分为四个功能区，即感觉区、运动区、言 语区和联络区皮层。感觉区分为初级感觉区和次级感觉 区。 初级感觉区包括视觉区（17）、听觉区（41、42）和 机体感觉区（1、2、3）。 运动区位于中央前回和旁中央小叶前部（4）。 言语区主要在左半球的广泛区域，包括言语运动区（44、 45）和言语听觉中枢（22）。 联络区是范围很广、存在于各种性质不同的皮层感觉区 之间起整合或联合功能的区域，不接受任何感觉输入。 根据联合区在皮层上的分布，可分为颞、顶、枕联合区 和前额联合区。

（3）顶叶联合皮层


猴子的顶叶联合皮层包括B5和B7 区，切除B5区会损害猴子依靠触 觉辨认物体重量和形状的能力，前 肢丧失位置感觉，抓握反应迟钝；同时切除B5和B7区， 会损伤猴子的空间知觉，不能正确辨别物体之间的远近 和距离。这些研究结果说明猴子的顶叶联合皮层在精细 触知觉、空间知觉以及视觉运动控制方面发挥重要作用。 人类的顶叶联合皮层包括B5、B7、B39和B40区，这些 区域损伤或病变会产生空间知觉障碍。空间失认症的患 者难以协调周围的环境，如迷路、找不到家、拐错弯、 不认识曾经最熟悉的路标，这些患者在对称性方面也有 损伤，如画画时不能画出对称图形的特征。
2.空间知觉的腹侧通路

腹侧通路加工物体的方位、 长度、宽度、空间频率和 色调等信息。
V4区及IT区




V4区神经元的感受野比V1区大20-100倍，而且 V4区神经元感受野的周围存在较大的抑制区。从 而将物体与背景分离开来；其中对颜色敏感的神 经元能够将物体与背景的色调分离开。 当神经元对视野内物体的某个特征发生最大兴奋 时，对其背景上的相应特征则发生最大的抑制。 V4区的信息传至IT区，对物体进行更加精细的加 工和识别。IT区分TEO区和TE区， TE区神经元 的感受野大于TEO区。 TEO区能够辨别同类物体的细微差异； TE区对熟悉物体进行识别。
物体运动知觉和空间知觉的高级知觉 中枢——下顶叶


下顶叶的神经元是多模式感 知神经元，接受视觉信息以 及从前额叶、扣带回、颞上 沟深部的多模式知觉神经元 传来的信息。 下顶叶是物体运动知觉和空 间知觉的高级中枢，同时整 合视觉以外的信息，形成复 杂的综合知觉。
脑损伤的研究

MT区损伤的病人会丧失运动知觉，但能看 清静止的物体，对于简单的、运动速度很慢 的物体能够识别。说明MT区虽然损伤了， 但患者还具有某种初级视觉，证明视觉信息 在V1、V2区进行了初步加工，然后再传导 到MT区，而这个患者的MT区与V1区之间 的双向联系均受到损害，所以难以产生运动 知觉，但仍然具有静态物体的知觉。

面孔知觉


梭状回能够知觉面孔图片，而且 对于正立的面孔比倒立面孔激活 更强。 梭状回位于枕颞回下部。 在颞上沟前部和后部也存在对 面孔反应的特异性区域，但后 部的面孔反应区在右半球比左 半球反应强度大。
统觉性失认症
统觉性失认症：这类患者对一个复杂事物 只能认知其个别属性，但不能同时认知事 物的全部属性，故又称同时性视觉失认症。 在颞下回、颞上沟、顶叶5、7区、额叶8、 9、46区存在大量的多模式感知神经元，这 些细胞接受来自许多皮层感觉中枢发出的 联络纤维的信息，并将多种感觉信息聚合 起来，对之发生综合反应。
P细胞 M细胞
神经节细胞与外侧膝状体



大细胞树突较多，投射到外侧膝状体的大细胞层， 其轴突主要投射到18区，形成M通路（传导速度 快，反应具有非线性特征，对比敏感度高，但空 间分辨率低，与亮度和运动信息有关）； 小细胞树突较少，投射至外侧膝状体的小细胞层， 其轴突大部分投射到17区，少量投射到18区，形 成P通路（传导速度慢，感受野小，反应具有线性 特征，空间分辨率高，对比敏感度低，与图像细 节有关）； 节细胞中的大细胞和小细胞都有部分投射到LGN 颗粒细胞上，形成远于注视平面的发散性双眼视 差的信息，然后投射到皮层19区。
（二）皮层知觉通路


皮层通路是来自初级视皮层的纤维向次级视皮层投射过 程中重新组合成的三条通路，分别为大细胞优势通路 （MD，来自皮层下M通路）、颜色优势通路（BD，来 自皮层下P通路）和色柱间优势通路（ID，来自皮层下 K通路）。 MD通路具有深度知觉、运动知觉和空间关系的选择性 知觉功能； BD通路具有颜色知觉和空间关系的协调知觉功能； ID通路具有方位选择性、深度知觉、颜色视觉和空间关 系知觉功能。 皮层下通路和皮层通路是彼此互补的关系。
机体感觉区
运动区
与物体知觉有关的联合皮层 主要是颞、顶、枕联络区皮 层，特别是颞上回、颞下回、 顶叶背外侧区（5，7区）; 前额联合区与时间、空间知 觉有关。 次级感觉皮层、联络区皮层 以及与记忆功能有关的脑结 构，形成了知觉的神经基础。 在联合皮层中存在某些神经 元，能够对多种感觉刺激如 躯体感觉、运动觉、嗅觉、 味觉等刺激引起单位发放率 的变化，这类神经元称为多 模式感知神经元。
脑损伤的研究

V4区损伤、V1或MT区正常的患者会产生色盲， 患者能够分辨不同的波长，有的甚至能区分波 长相差10－20nm的光波，但却没有色觉，他 们只能看到不同的灰度。可见，分辨波长和产 生色觉是不同的加工过程。V4区是色彩信息 的中枢，能够将明度和色彩整合起来，所以 V4区损伤的患者不能产生色觉，但其它视区 的联系并未受损，因而能够产生不同灰度的视 觉。
一、自底而顶的信息流
神经解剖学发现的各种感觉通路是自底而 顶信息流传递和加工赖以实现的结构基础。 初级知觉通路——皮层下通路和皮层通路 高级知觉通路——背侧通路和腹侧通路

（一）皮层下通路
（一）皮层下通路

神经节细胞分为大细胞（M 型）和小细胞（P型）两种。 皮层下通路来自视网膜神 经节细胞的纤维，与外侧 膝状体中的大细胞、小细 胞和颗粒细胞发生联系， 形成大细胞通路（M通路， 10%）、小细胞通路（P通 路，80%）和颗粒细胞通 路（K通路，10%）。
2、联络区皮层多模式感知细胞

在颞下回、颞上沟、顶 叶5、7区、额叶8、9、 46区都存在多模式感知 神经元。这些多模式感 知细胞接受许多皮层感 觉中枢发出的联络纤维 的信息，将多种感觉信 息聚合起来，发生综合 反应。
（1）颞上回联合皮层-听知觉
颞上回联合皮层在听知觉中具有 重要作用。 颞上回的损伤会造成听觉失 认症，左侧颞叶22区或42区损伤 导致词语失认症，患者不能根据语 音形成语词知觉；右侧颞叶22区或42区 受损会引起音乐失认，患者不能分辨乐 音的音调；如果双侧颞叶这两个区域同 时损伤会引发陌生人嗓音失认症，患者 不能区别陌生人的嗓音，所有陌生人的 说话声音都一样。
（2）身体知觉
பைடு நூலகம்
在梭状回面孔知觉区附近的脑区有对身体 图像发生反应的区域，但与梭状回不重叠， 即纹外视皮层的身体识别区。
（3）位置知觉

旁海马皮质是知觉位 置的区域。 当被试想象一个地方， 或看空屋子的照片时， 旁海马回会被激活。
第二节 知觉信息流
什么是知觉信息流？





与知觉有关的大脑区域之间如何相互作用，知觉 信息如何加工，在哪一个阶段产生主体的知觉体 验和清晰的知觉意识。 自底而顶的信息流 自上而下的信息流 循环信息流 串行的加工方式：耗费时间资源和心理资源 并行的加工方式：耗费较多的脑网络的空间资源。
脑损伤的研究

V1区损伤的患者会产生盲视现象，患者看不 到运动的物体，但能够感觉到物体的运动信息， 具有不清醒地看到物体运动的能力。因为V1 只能感知局部边的运动，MT区能够对整个物 体的运动进行感知，患者的V1区受损，看不 到物体，但从MT区反馈来的信息经过外侧膝 状体间接进入V1区，使得V1区的部分细胞兴 奋，从而正确判断物体的运动。