水稻白叶枯病研究进展
关于水稻白叶枯病发生原因及防控措施
关于水稻白叶枯病发生原因及防控措施摘要：本文主要针对当前水稻白叶枯病再流行形势,根据水稻白叶枯病发生规律和特点，从各发病影响因素出发，分析了水稻白叶枯病的综合防控对策及技术措施，以期为该病害有效防控提供参考。
关键词：水稻白叶枯病流行症状防控措施白叶枯病在水稻整个生育期均可发生,以孕穗期最为严重,主要为害水稻叶片。
该病害发生时,造成水稻叶片干枯、秕实率增加、米质松脆以及千粒重降低,产量一般减产10%～30%,严重时可达50%以上,甚至绝收。
近年来,水稻白叶枯病在海南省各地呈现扩散蔓延之势,局部地区为害严重,对水稻安全生产构成严重威胁。
1水稻白叶枯病的田间症状水稻整个生育期均可受害，苗期、分蘖期受害最重，各个器官均可染病，叶片最易染病。
其症状因病菌侵入部位、品种抗病性、环境条件有较大差异，常见的有三种类型。
1.1叶枯型主要危害叶片，严重时危害叶鞘。
发病先从叶尖或叶缘开始，先出现暗绿色水浸状线状斑，很快沿线状斑形成黄白色病斑，然后沿叶缘两侧或中肋扩展，变成黄褐色，最后呈枯白色，病斑边缘界限明显。
在抗病品种上病斑边缘呈不规则波纹状。
感病品种上病叶灰绿色，失水快，内卷呈青枯状，多表现在叶片上部。
1.2急性凋萎型苗期至分蘖期病菌从根系或茎基部伤口侵入维管束时易发病。
主茎或2个以上分蘖同时发病，心叶失水青枯，凋萎死亡，其余叶片也先后青枯卷曲，然后全株枯死，也有仅心叶枯死。
病株茎内腔有大量菌脓，有的叶鞘基部发病呈黄褐或褐色，折断用手挤压溢出大量黄色菌脓。
有的水稻自分蘖至孕穗阶段，剑叶或其下1～3叶中脉淡黄色，病斑沿中脉上下延伸，上可达叶尖、下达叶鞘，有时叶片折叠，病株未抽穗而死。
褐斑或褐变型抗病品种上较多见，病菌通过剪叶或伤口侵入，在气温低或不利发病条件，病斑外围出现褐色坏死反应带，病情扩展停滞。
水稻白叶枯病造成的枯心苗在分蘖期开始出现，病株心叶或心叶以下1～2层叶出现失水、卷筒、青枯等症状，最后死亡。
白叶枯病形成枯心苗后，其他叶片也逐渐青枯卷缩，最后全株枯死，剥开新青卷的心叶或折断的茎部或切断病叶，用力挤压，可见有黄白色菌脓溢出，即病原菌菌脓，区别于大螟、二化螟及三化螟危害造成的枯心苗。
浅谈水稻白叶枯病发生流行的原因及防治策略
浅谈水稻白叶枯病发生流行的原因及防治策略作者：唐桂清来源：《农民致富之友》2017年第02期[摘要] 水稻白叶枯病近年来普遍发生，为害程度逐年加重，对水稻生产构成严重威胁。
本文针对水稻白叶枯病发生为害特点，分析了该病发生流行原因，并提出推广抗病品种、加强稻种检疫，进行种子消毒处理和合理的水肥管理等防治措施来控制水稻白叶枯病危害，以确保水稻安全生产。
[关键词] 水稻白叶枯病病害流行防治策略[中图分类号] S435.11 [文献标识码] A [文章编号] 1003-1650 （2017）01-0051-01水稻为主要农作物之一，水稻白叶枯病是其主要病害之一，在一些区域呈现发生面积扩大和病情指数上升的趋势，对水稻质量、产量影响较大，减产可达20%-30%，重的可达50%-60%，造成水稻严重减产甚至绝收。
1 病症状水稻白叶枯病又称白叶瘟、茅草瘟、地火烧，是细菌引起的系统性病害，病害主要危害水稻叶片，也可侵染叶鞘，一般在水稻拔节期开始发病，水稻孕期至抽穗灌浆期病害加重，主要由种子带菌，风、雨水传播，一旦侵染危害、发生流行，则很难防控。
该病与温度关系最为密切，氮肥施用过量有利于病害发生、流行。
成株期症状可分为5种类型：1.1 叶缘型：又称叶枯型，是最常见的典型病斑。
主要为害叶片。
由于病菌多从水孔侵入，因此病斑多从叶尖或叶缘开始，最初形成暗绿色短线状斑，随即扩展为短条状，后沿叶缘两侧或中脉向上或向下延伸，形成长条斑状，初为暗绿色水渍状，后变黄，最后转为黄褐色或灰白色，且病健组织交界处有明显的不规则波纹状，与健部界限分明；籼稻病斑多呈黄褐色或橙黄色，病健界限没有粳稻那么清楚。
1.2 急性型：多发生在多肥、深灌、高温闷热、连阴雨多和易感病的品种上。
病叶青灰色或暗绿色，并迅速失水，向内卷曲，呈青枯状。
一般仅限于上部叶片，不蔓延全株，凡有此种症状的出现，表示病害区在急剧发展。
1.3 凋萎型：一般在秧田后期和大田分蘖返青期发病，最明显的症状是病株心叶或心叶以下1-2片叶尖失水，以主脉为中心，从叶缘向内卷紧不能展开，由于失水而下垂呈凋萎状。
植物提取物及杀菌剂对水稻白叶枯病菌的抑菌活性(2)
集植物发病部 位, 在 室内 用马铃 薯蔗糖 琼脂 培养 基 ( PDA ) 分离纯化 后, 采用剪 叶接 种法 将其 回接 至健康水稻植 株上, 使 其发病后再 重新用 PDA 培 养基分离纯化获得 1 1 3 供试药剂
[ 16]
的最低药液浓度即为最低抑制浓度。
2 结果与分析
2 1 植物提取 物及化 合物对 水稻白 叶枯 病菌 的 抑菌活性 采用带药 平板 涂布 法测 定了 24 种 植 物提 取 物、 3 种化合物及 1 种植物精油对水稻白叶枯病菌 的抑制 活性 , 其结 果 ( 表 2) 表 明, 在 植物 提 取 物 中 , 广西地不容、 黔 桂千金 藤、 石菖蒲 和木 防己 对 水稻白叶枯 病菌有 抑菌 活性 , 最低抑 制浓 度分 别 为 2g /L、 6g /L、 2g /L 和 6g /L。 3 种植物 化合物中 , 罗默碱对水 稻白叶 枯病 菌有很 好的抑 制活 性, 最 低抑制浓度 为 0 025g /L, 千金藤 碱和克 斑宁抑 菌 活性差 , 在浓度为 2g /L 时 无抑菌活性。石菖蒲 精 油对水稻白叶枯病菌的最低抑制浓度为 1g /L。其 余植物提取物在 浓度为 10g /L 时 对水稻白叶枯 病 菌均无抑菌活性。
[ 12- 15]
。 因此 从
植物中寻找抑菌活性物质 也是控制水稻白叶枯 病 危害的一 条重 要途 径。本研 究在 室 内测 定了 13 种杀菌剂及 24 种植物提取物、 3 种植物化合物和 1 种植物精油 对水稻 白叶 枯病菌 的抑制 活性 , 旨 在 筛选出 对 水稻 白叶 枯 病菌 有 高抑 菌 活性 的 杀 菌 剂 , 为水稻白叶枯病的防治提供依据。
表 2 植物提取物 及化合物对 水稻白叶 枯 病菌的最 低抑制浓 度 ( M IC)
水稻白叶枯病菌无毒因子Ax21研究进展
水稻白叶枯病菌无毒因子Ax21研究进展郑勇;孙梅好【摘要】@@%白叶枯病是仅次于稻瘟病的水稻第二大病害,Xa21是最早发现的白叶枯病抗性基因,其无毒基因ax21(activator of XA21-mediated immunity)在2009年底才被确定.Ax21为194个氨基酸的蛋白质,包含外泌信号肽,活性17肽,后续多肽链3个部分.推测其活性17肽与水稻细胞膜上的Xa21蛋白LRR结构域结合,启动水稻细胞下游磷酸化反应,引发水稻抗性.Ax21是革兰氏阴性菌中发现的首个介导调控运动、生物膜形成和毒力相关基因表达的群体感应因子.综述了近2年Ax21的结构、表达调控和生物学功能等方面的研究结果.【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2012(040)010【总页数】4页(P105-108)【关键词】XA21;Ax21;多基因调控;群体感应;生物学功能【作者】郑勇;孙梅好【作者单位】浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华321004;浙江师范大学化学与生命科学学院,浙江金华321004【正文语种】中文【中图分类】Q74自然界中的植物主要通过防御和对抗2种防护措施抵制病原菌侵害[1-2]。
防御性的非寄主抗性指植物固有的结构屏障及毒性化合物等可杜绝大多数病原菌的入侵。
对抗性的寄主抗性指植物可识别通过天然孔隙(如气孔)或者受伤部位进入体内的病原菌并激活其防御反应，从而表现出局部或系统抗性。
经过长期进化，植物-病原菌的互作形成了可遗传的、反应高度特化的遗传控制体系，建立了它们互作的遗传学基础[3]。
Flor研究亚麻及其病原菌亚麻锈菌(Melampsora lini)之间互作关系，于20世纪40年代初提出了“基因对基因”(gene-for-gene)假说[4]。
他认为植物抗病基因(resistance gene，R)与病原菌无毒基因(avirulence gene，Avr)相对应，而对应基因产物的相互作用是经长期进化而形成的[3，5]。
水稻白叶枯病综合防治技术论文
水稻白叶枯病的综合防治技术水稻白叶枯病（俗称白叶瘟、地火烧、茅草瘟）。
是水稻上常发生的主要病害之一。
属细菌性病害。
该病从苗期到成熟收获前均可发病。
水稻感病后，稻叶被破坏，有效光合叶面积减少，导致穗数减少，千粒重下降。
一般可减产10%左右，重病田减产50%～60%，甚至90%.对水稻的危害性很大，是一种检疫性病害。
因此，了解和认识白叶枯的发生规律，并采取相应的措施，对水稻的安全生产具有十分重要的意义。
一、危害症状白叶枯病一般为害水稻叶片，也可侵染叶鞘。
水稻整个生育期均可受害。
苗期、分蘖期受害最重，各个器官均可染病。
但以叶片染病最重。
成株期症状可分五种类型：（1）叶缘型：又称枯叶型，是最常见的典型病斑。
主要为害叶片。
由于病菌多从水孔侵入，因此病斑多从叶尖或叶缘开始。
最初形成暗绿色短线状斑随即扩展为短条状，后沿叶缘两侧或中脉向下或向上延伸，形成长条状斑。
初为暗绿色水浸状，后变黄，最后转为黄褐色或灰白色，且病健组织交界处有明显的不规则波状纹，与健部界限分明。
（2）急性型：多发生在多肥、深灌、高温闷热、连阴雨多和易感病的品种上。
病叶青灰色或暗绿色，并迅速失水，向内卷曲，呈青枯状。
一般仅局限于上部叶片，不蔓延全株。
凡有此种症状的出现，表示该病区在急剧发展。
（3）凋萎型：一般在秧田后期和大田分蘖返青期发病。
最明显的症状是病株心叶或心叶以下1～2片叶尖失水，以主脉为中心，从叶缘向内卷紧不能展开，由于失水而下垂呈凋萎状。
其它叶片仍保持青绿，很像螟虫为害造成的枯心苗。
区别在于茎部无虫伤孔。
剥开青卷的枯心叶，常发现叶面，特别是叶缘的水孔有密黄色球状菌脓。
如将外叶鞘剥去，可见到枯心叶鞘下部的白色部分有水浸状条斑，其中多充满菌脓而呈黄色，折断病株茎基部，用手挤压，可见黄色菌脓溢出。
（4）中脉型：在水稻分蘖或孕穗期，叶片中脉起初呈现淡黄色条状斑，逐渐沿中脉扩展成上至叶尖下至叶鞘、枯黄色长条斑，并向全株扩展成为中心病株，这种病株常常没有出穗就死去。
水稻白叶枯病的识别与防治
播种前进行种子消毒，如使用杀菌剂浸种或拌种，可杀死附着在种子表面的病菌，减少病害发生。
栽培管理措施
合理施肥
合理施用氮、磷、钾等肥料，有助于提高水稻的抗病能力。避免 偏施氮肥，适当增加磷、钾肥的施用量。
科学灌溉
保持田间适宜的水分状况，有利于水稻的生长和抗病能力的提高 。在病害发生期间，要控制灌溉，避免病害的扩散。
危害与损失
危害
水稻白叶枯病可导致叶片枯黄、萎缩，影响光合作用和养分 传输，最终导致减产甚至绝收。
损失
该病害对水稻生产造成的损失非常严重，如不及时防治，可 使种植户面临巨大的经济损失。
02
水稻白叶枯病的识别
症状识别
01
02
03
病斑
水稻白叶枯病在水稻叶片 上表现为黄绿色或灰白色 病斑，病斑边缘有水渍状 晕环。
加强抗病品种的选 育与推广
培育和推广更多具有抗病性的水 稻品种，从源头上降低病害的发 生概率。
建立综合防治体系
结合种植管理、化学防治、生物 防治等多种手段，建立综合防治 体系，实现水稻白叶枯病的可持 续控制。
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THANKS
水稻白叶枯病的病原菌是一种细菌，其天敌主要有稻螟赤眼蜂、稻纵卷叶螟绒茧蜂等。保护和利用天敌可以有 效地控制病害的发生和蔓延。
使用生物农药
生物农药具有环保、安全的特点，可以用来防治水稻白叶枯病。如使用井冈霉素、春雷霉素等生物农药进行防 治。
04
水稻白叶枯病的预防措施
品种选择与种子处理
选用抗病品种
不同品种对白叶枯病的抗性有差异，选择适合当地种植的抗病性强的品种能够有效减少病害的发生。
加强对农民的技术培训，提高他们对水稻白 叶枯病的识别和防治能力。
水稻白叶枯病抗性基因Xa21的分子生物学研究进展
水稻白叶枯病抗性基因Xa21的分子生物学研究进展陈小林;颜群;高利军;高汉亮【摘要】由黄单胞杆菌水稻致病变种Xanthomonas oryzae pv.oryzae(Xoo)引起的白叶枯病是水稻重要细菌性病害之一.迄今,已有7个水稻白叶枯病抗性基因被克隆.Xa21是第一个被克隆的白叶枯病抗性基因,因具有广谱抗性而受到广泛的关注.对Xa21的发现、定位及克隆、表达特征、编码产物XA21的生化特性、作用与调控以及XA21介导的免疫反应模式等方面的研究结果进行综述,并对今后的研究方向进行展望.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2014(000)001【总页数】7页(P8-14)【关键词】水稻;白叶枯病;抗性基因;Xa21【作者】陈小林;颜群;高利军;高汉亮【作者单位】广西作物病虫害生物学重点实验室广西农业科学院植物保护研究所,南宁530007;广西作物病虫害生物学重点实验室广西农业科学院植物保护研究所,南宁530007;广西作物病虫害生物学重点实验室广西农业科学院植物保护研究所,南宁530007;广西作物病虫害生物学重点实验室广西农业科学院植物保护研究所,南宁530007【正文语种】中文由黄单胞杆菌水稻致病变种（Xanthomonas oryzaepv.oryzae，Xoo）引起的水稻白叶枯病是水稻最严重的细菌性病害之一［1，2］。
受白叶枯病危害的田块一般减产10%-20%，严重的减产50%以上，甚至绝收［3］。
白叶枯病1909年首次在日本福冈地区出现，随后在亚洲各国以及非洲、美洲和澳洲等地的水稻产区被发现，已成为一种世界性的水稻病害［4］。
目前，我国除了新疆、西藏和东北北部以外，其余各稻区均有发生，尤其在南方稻区危害更为严重［3］。
抗性基因的研究一直以来都是水稻白叶枯病防治的重要内容之一，并且已取得较大的成果。
到目前为止，经注册确认的和期刊报道的水稻白叶枯病抗性基因共38个，其中，Xa1、xa5、xa13，Xa21、Xa23、Xa26和Xa27等7个基因已成功被克隆［5-11］。
水稻抗白叶枯病基因Xa21的研究进展
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水解酶类 .水稻白叶枯病菌除不产生淀粉酶 外，纤维素酶、蔗糖酶、木聚糖酶、磷酸 脂酶、卵磷脂酶和蛋白酶均能产生。这些 酶在病叶组织中的活性均高于健叶组织。 通过对用Tn5诱变的无毒菌株的生化行为的 研究，我们发现所有无毒突变体除淀粉酶 活性有质的变化(阴性变为阳性外)，蛋白 酶活性增强，EPS产量增加，大多数突变体 的果胶酶活性是从无到有，纤维素酶活性 基本不变，大多数突变体的脂酶活性有所 降低。这一研究结果表明Xoo的胞壁水解酶 和胞外多糖与其致病性并没有严格的相关 性。
条斑 气孔
＋ ＋ － ＋
65.0%
Xco-1-/Xcocola+
表1
水稻黄单胞两个致病变种的遗传和生理生化特征
(二)小种分化 小种分化是指病原菌在不同 品种特异性互作关系。自60年代起，日本、 菲律宾国际水稻所和我国相继对水稻白叶 枯病菌的小种分化进行了研究。由于对水 稻白叶枯病菌在水稻品种上特异性互作的 标准还存在不同的看法，各国间对水稻白 叶枯病菌小种的致病性分化分别表示为小 种和致病型(表2，3，4)。
水稻白叶枯病研究进展
白叶枯病是水稻上的重要病害，在全球五大洲 中，除欧洲外均有报道。环亚洲太平洋各国发生 较为频繁，其中亚洲，特别是南亚和东南亚各国 发生较高。在我国除新疆外，其它各省市都有报 道。尽管由于抗病品种的应用，水稻白叶枯病已 得到一定程度的控制，但每年尚有近1亿亩发病 面积，其中防治面积仍达3000万亩，所以该病在 我国仍是不容忽视的问题。 由于问题的重要性，世界各国，特别是亚洲国家 都特别重视对该病的研究。美国、日本、菲律宾 、印度和我国植物病理学家都对水稻白叶枯病的 研究做出重要贡献。
表5
日本与菲律宾国际水稻研究所推荐用以监测水稻 白叶枯病菌小种分布及新基因鉴定的国际鉴别品种
品 系 抗 性 基 因 Xa-18 Xa-16 Xa-1, Xa-2 Xa-2 Xa-3 Xa-4 Xa-5 Xa-7 Xa-8 Xa-10 Xa-11 Xa-21 Xa-5, Xa-13 Xa-14 Xa-17 Xa-15 Xa-19 Xa-20
表2 品种群
日本水稻白叶枯病病菌5个小种与水稻品种的关系 小 Ⅰ S R R R R Ⅱ S S R R R 种 Ⅲ S S S R R Ⅳ S S S S S Ⅴ S R R S R
金南风群 黄玉群 兰太艾玛斯 早生爱国 爪哇群 表3 品种群 IR24 IR20 Cas209 IR1545-339 DV85
美国堪萨斯大学J.Leach以异源基因克隆法 用辣椒斑点病菌(X.c.pv.vesictoria)的无avrXa10。 avrBs3是一个非常有趣的基因，研究中发 现黄单胞细菌的中的许多无毒基因avr和致 病基因pth都与其有同源性，因而组成黄单 胞细菌的avr/pth同源家族。在该家族中的 avr/pth基因均含有类似的结构即：a 具有一 个3Kb以上的同源片段；
Ⅱ S R R R R
种 Ⅲ
S S R R R
Ⅳ S S S S R
Ⅴ S S R R S
Ⅵ S R S R R
Ⅶ S R S S R
根据Flr的基因对基因理论，植物病原细菌 的小种是根据其无毒性命名的，即根据它 所不能克服的抗病基因来命名一个小种。 因此，为了国际间研究资料的可比性，日 本和菲律宾学者推荐国际标准水稻抗白叶 枯病菌单基因鉴别系统(表5 )以鉴别水稻白 叶枯病菌小种的分布和鉴定新小种。
国内高必达等人的研究表明Xoo的EPS还能 在棉花、辣椒等非寄主植物上引起专化特异 性致萎作用。洗去EPS的致病菌可以减慢病 斑扩展速度。在本实验室对水稻白叶枯病菌 转座子诱变的研究，发现无毒突变体的EPS 合成增加，因此，EPS在致病中的作用尚需 进一步探讨。
国内邵敏等（1997）的研究发现细菌的培养 滤液和提纯的毒素对抗感水稻品种的作用不 同。细菌的培养滤液只对感病品种有致病作 用，而纯化毒素则对抗感品种都能造成为害， 这说明可能在培养滤液中还含有决定品种特 异性的物质－激发子。根据Tn5诱导的无毒 突变体的产毒素能力分析，突变体的单位细 胞产毒素能力只有野生菌株的1/4，而且薄层 层析结果的研究表明无毒菌株和野生菌株的 有机酸组分也有差异。
菲律宾水稻白叶枯病病菌6个小种与水稻品种的关系 小 Ⅰ S R R R R Ⅱ S S R R R 种 Ⅲ S S S R R Ⅳ S MR S S S Ⅴ S R R S R Ⅵ S S S S MS
表4
小 品种群 Ⅰ
金刚30 Tetep 南梗15 Java14 IR26 R R R R R
中国水稻白叶枯病菌的菌群
(二)病原细菌致病性分子遗传学基础 关于 Xoo致病性分子遗传学研究已取得很大进展， 工作主要集中在无毒基因、毒性基因和调 控基因三个方面。 1．无毒基因 无毒基因(avr)是指病原细菌 中与寄主抗病基因(R)互作导致抗病反应的 基因。从细菌中克隆鉴定致病相关基因有 三条可能途径：a 异源基因克隆法；b 功能 互补法；c 转座子标签法。
Toyonishiki IR24 IR-BB1 IR-BB2 IR-BB3 IR-BB4 IR-BB5 IR-BB7 IR-BB8 IR-BB10 IR-BB11 IR-BB21 BJ1 Taichung Native1 Asominori Optional differentials M41 XM XM6
与Xoo致病有关的有机酸类毒素已鉴定出7 种，它们是3-甲硫基丙烯酸、反式-甲硫基丙 酸、苯乙酸、异戊酸、α -甲基巴豆酸、琥 珀酸和延胡索酸，其中以反式-3-甲硫基丙烯 酸和苯乙酸毒性最强，3-甲硫基丙酸次之， 异戊酸和α -甲基巴豆酸的致萎作用与3-甲硫 基丙酸相当，但导致坏死的能力很弱，琥珀 酸和延胡索酸与诱导坏死有关，但致萎作用 很弱。
1990年比利时细菌分类学家Swings与菲律 宾国际水稻所的学者合作，根据295个表型 改善的数值分析，脂肪酸图谱的分析以及 基因型和DNA结合水平的研究认为水稻白 叶枯病菌和其它7种黄单胞不同并重新订为 独立的种。其中水稻黄单胞(X.oryzae)包括 两个致病变种即水稻白叶枯黄单胞致病变 种 ( pv.oryzicola) 和 水 稻 条 斑 致 病 变 种 (pv.oryzicola)。这两种致病变种在遗传和生 理系列化特性方面是近似的。(表生理生化基础 根据国外 的研究与水稻白叶枯病菌致病有关的生化因 子有胞外多糖(EPS)，有机酸毒素和水解酶类 等。
根据日本学者的研究，EPS在致病中的作用 主要是由于木质部导管被阻塞的结果。用苯 酚品红染色可以观察到染料在叶片组织中运 输受阻。水稻切苗插于EPS水溶液中2 小时 后叶片即出现萎蔫，其萎蔫速度与EPS的浓 度有关。气相色谱分析仪表明Xoo的EPS由 葡萄糖、甘露糖、葡萄糖醛酸、葡萄糖醛酸 内脂和阿拉伯糖醇组成。致病力强和弱的菌 株，其各种单糖的比例有差异。致病力强的 菌株EPS的分子量高于致病力弱的菌株。
(2)水稻白叶枯病菌的dsp基因 dsp基因突变体只 丧失对寄主植物水稻的致病性，但仍保留在烟草 上激发过敏反应的能力。本实验室以转座子诱变 和化学诱变方法均能从Xoo中获得dsp基因突变体。 以转座子诱变所获得的dsp基因突变体和化学诱变 突变体的生化表型有一定差异。我们曾以转座子 诱导3,该克隆能互补 Xoo JXOIII的dsp基因突变体的致病表型。在水稻 条斑病菌中所获得的一个dsp基因突变体，已证明 与EPS的生物合成有关，并从条斑病菌的基因文 库中筛选到能互补EPS产生和恢复突变体致病性 的阳性克隆。
一种细菌存在两类无毒基因的现象在其它病原细 菌中也有发现，如X.c.pv.vesictoria的无毒基因至 少分为两类属于或不属于avr/pth基因家族。多数 在染色体上，也存在质粒上。 2.毒性基因 植物病原细菌的毒性基因主要有hrp 基因和dsp基因两类，hrp基因是一类控制在非寄 主植物上诱导过敏反应和在寄主植物上决定致病 的基因即hypersensitive reaction and pathogenicity gene。Dsp基因只与致病性有关即disease specific gene。一旦dsp基因的编码产物明确后，这些dsp 基因就可以明确指出是胞外酶基因或胞外多糖基 因。
我们用转座子标签法，首先获得日本系统 小 种 V 的 无 毒 基 因 突 变 体 XooM5203。 以 pUC19为载体构建了含Tn5插入隆后以3Kb avrXa4功能片段测序表明，其中只有一个 完整的复制酶基因序列。复制酶在TMV中 已被认为是与N基因产物互作的无毒基因产 物。在植物病原细菌中还首次发现复制酶 的作用，但对其在不亲和互作中的功能尚 待进一步研究。
一关于病原 (一)种的命名 水稻白叶枯病是由日本学者首先发 现的，随着幼苗分类系统的变更，曾用不同的学 名表示：Pseudomonas oryzae Uyeda and Ishiyama, 1922; Bacterium oryzae(Uyeda and Ishiyama) Nak, 1928; Phytomonas oryzae(Uyeda and Ishiyama)Magrou 1937.1943年由Dowson命名 为Xanthomonas oryzae. 70年代由于植物病原细 菌“大种化”趋势的影响，水稻白叶枯病菌被归 入野油菜黄单胞(X.campestris)中作为水稻致病变 种(X.c.pv.oryzae)。
因此认为 hrpXo和hrpXc具有同样的功能， 并在8个其它的致病变种中都保守的。对 hrpXo的序列分析表明1.452Kb的开放阅读 框架编码一个52.3Kb的蛋白。该蛋白中含 有一个共同结构域与寄主防卫反应和监察 系统识别有关
本实验室以转座子诱变获得Xoo菌转座子插入分 析表明其中9.2kb的pstI片段是 JXOIII(Xoo)hrp基因的功能片段。经过标记 交换所获得的缺失突变体丧失了在非寄主植 物烟草上激发过敏反应的能力，但在水稻上 仍具有一定诱导水稻防卫反应的功能, hrp基 因的功能除上述特征外，还有编码泌出通道 的功能，从而调节avr基因和dsp基因的表达。