真菌链胞霉连锁
8 真菌的连锁和交换解析
子囊型
四分子基因 型次序 + + n n
1
a a + + + + n n
2
+ + a a + + n n
PD+NPD+T
5 a + a +
6 + n + n
分离模式 四分子类别 实得子囊数目
MI MI
MI MI NPD 1
红色面包霉的单倍体世代很长，而二倍体 世代很短，只有形成合子到减数分裂以前的 一个短暂的时期为二倍体世代。 严格说来，红色面包霉的有性世代与无性 世代并不是交替发生的，因此在它的生活周 期中不要划分有性世代和无性世代。
分生孢子♂ 3
原子囊果♀
一、有序四分子分析：
着丝粒作图原理：由于四分子孢子在子囊中的排列是有严格的顺 序的，基因一旦与着丝粒之间发生交换则会导致四分子孢子在子 囊中的排列顺序发生变化！这种通过有序排列四分子分析，确定 基因与着丝粒之间的遗传距离的方法称为着丝粒作图（以着丝点 为位点，估算某一基因与着丝粒的重组值）。 MI模式：基因未与着丝粒发生交换，一对等位基因在第一次减数分裂时分 开，称为第一次减数分裂分离；子囊孢子中等位基因的分离形式称第一次 分裂分离模式； MII模式：基因与着丝粒发生交换，等位基因要到第二次减数分裂时才分开 称为第二次分离，子囊孢子中等位基因的分离形式称为第二次分裂分离模 式。
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
第六章基因定位与遗传连锁图02选编
shsh ++ ++
++ wxwx cc
↓
F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc ↓
2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。
在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？ 11
三点测验：步骤(3/7-4/7)
3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；
43
体细胞遗传学与细胞学图的制作
44
2、人类染色体鉴别： 应用荧光染色法和其他特殊的染色技术，可 使染色体纵长上呈现各种不同的分带 （bands）。
可用于人类染色体识别
45
3、基因定位
（1）定位测定：利用营养缺陷型或某些抗 性的标记基因，在一系列独立获得的杂种 中，保留带有相应野生型标记基因的染色 体，将基因定位在特定的染色体上。
46
（2）同线测定：利用人体染色体和标记基因 的蛋白质产物是否同时存在于杂种细胞来 定位基因。如果两个基因产物和某一条染 色体有平行关系，表明它们具有同线性而 应是在同一染色体上。（克隆分布板定位 法）
47
48
(三)DNA介导的基因定位
前述的定位方法只能用于那些在杂种细胞 中得以表达的基因，因此也是根据一些表 现型检测的。但是有许多不是处在这种情 况下的基因。如编码血红蛋白的基因，则 就难于定位了。核酸探针方法有助于把这 类基因定位在杂种细胞的染色体上。
根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间 的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。
例：
玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均 位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。
食用菌链孢霉的发生特点与防控对策
食用菌链孢霉的发生特点与防控对策食用菌链孢霉的发生特点主要包括以下几个方面：链孢霉喜欢在潮湿的环境中生长。
它对潮湿的环境有较高的适应能力，因此在潮湿的季节或环境中更容易滋生繁殖。
潮湿环境是链孢霉发生的重要条件之一。
链孢霉在适宜的温度下生长迅速。
一般来说，链孢霉的最适生长温度在20-30摄氏度之间，当温度超过30摄氏度时，链孢霉的生长会受到一定程度的限制。
在温度适宜的情况下，链孢霉的发生和繁殖速度较快。
链孢霉对有机物质有很强的利用能力。
它能够利用各种有机物质为营养来源，因此在含有丰富有机质的环境中，链孢霉的发生条件更为有利。
链孢霉在食品、土壤和垃圾等环境中都存在。
尤其是一些贮存不当的粮食和干燥不足的土壤中更容易引发链孢霉的滋生。
在储存和运输食品、农产品等过程中，特别需要注意链孢霉的防控。
鉴于食用菌链孢霉的这些发生特点，我们需要采取有效的防控措施来减少其对人类健康和农产品质量的危害。
下面是一些针对食用菌链孢霉的防控对策：控制环境湿度。
由于链孢霉喜欢在潮湿的环境中滋生，因此控制环境湿度是有效防止链孢霉的滋生的重要手段。
可以采用通风、加热、脱湿等方法来降低环境湿度，防止链孢霉的生长和繁殖。
保持环境清洁。
要加强环境卫生管理，定期清理和消毒储存食品和农产品的环境，避免链孢霉的发生和滋生。
加强食品、农产品的储存和运输管理，保持食品、农产品的干燥和清洁，避免链孢霉的侵害。
定期对食品、农产品进行检测，确保其不受链孢霉的侵害。
可以采用化学、物理等方法对食品、农产品中的链孢霉进行检测，及时发现并采取相应的防控措施，保障食品、农产品的质量和安全。
食用菌链孢霉是一种常见的真菌，在生产和生活中常常会引起人们的关注。
了解链孢霉的发生特点，并采取相应的防控对策，对于保障人类健康和农产品质量至关重要。
希望通过对链孢霉的研究和防控措施的落实，能够更好地减少链孢霉对人类健康和农产品质量的危害。
8 真菌的连锁和交换解析
ab ab ++ ++ PD
a+ ab +b ++ TT
SCO
a a + +
b b + +
ab a+ +b ++ TT ab a+ ++ +b TT
DCO a a + +
b b + +
ab ab ++ ++ PD a+ a+ +b +b 11 NPD
DCO a
b
4
一、有序四分子分析：
方法： * 如红色面包霉赖氨酸缺陷型lys-的遗传： 能在基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生 型（lys + 或+）成熟后呈黑色。 由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖 氨酸缺陷型（lys-或-），其子囊孢子成熟后呈灰色。
5
一、有序四分子分析：
MI
MII
PD+NPD+T
5 a + a +
6 + n + n
分离模式 四分子类别 实得子囊数目
MI MI
MI MI NPD 1
MI MII
MII MI
MII MII
MII MII NPD 1
MII MII
10
三、无序四分子分析
++ × ab
亲代双型 非亲代双型 四型 （parental ditype,PD) （non-parental ditype,NPD) （特天然type，TT) ++ ++ +b ++ +b +b ab a+ a+ ab ab a+
香菇生产中链孢霉的发生规律与防治方法
１ 链 孢 霉 的生 物 学 特 性
１ ． １ 分 类地 位 链 孢霉（ Ｎ ｅ ｕ ｒ ｏ ｓ ｐ ｏ ｒ ａ ｓ ｐ ｐ ） 又叫脉孢霉 （ Ｎ ｅ ｕ ｒ ｏ ｓ —
ｐ ｏ ｒ ａ ｓ ｉ ｔ ｏ ｐ ｈ ｉ ｌ ａ ｓ ｈ ｅ ａ ｒ ｅ ｒ Ｄ ｏ ｄ ｇ ｅ ） 、 串珠 霉 、 红粉 菌 、 红色 面包霉 ， 俗
２ ０ １ ５ （ ３ ）
噍 同 萄
闰 红 杜 适 普 郭 杰 张 莹
（ 河南省三 门峡市农业科学研究 院， 河南三 门峡 ４ ７ ２ ０ ０ ０ ）
暖 一
香 菇 生 产 中 链 孢 霉 的 发 生 规 律 与 防 治 方 法
关键词
豫西地区
香菇菌袋
链孢 霉
状（ 图１ ） 。从 菌丝 上 长 出直 立 、 二 分叉 的分 生孢 子梗 ， 与菌 丝 无 明显 差 异 。无 性 繁 殖 时 ， 在 分 生 孢 子 梗 顶 端 形 成 分 生 孢 子（ 图２ ） ， 卵圆形。初期 ， 分 生 孢 子 在分 生孢 子 梗 顶 端 呈 长 链
状， 可 分 枝 。后 期 ， 菌丝断裂成 分生孢子 ， 形 状不规 则 ， 大 小
文章编号 １ ０ ０ ０ — ８ ３ ５ ７ （ ２ ０ １ ５ ） ０ ３ — ０ ０ ５ ３ — ０ ３
豫 西 地 区位 于 河 南 西 部 的豫 晋 陕 黄 河 金 三 角 地 带 ， 是 食 用菌生产老 区 ， 每年 光香菇栽培规模 就有 ２ 亿 多 袋 。 随 着 栽 培规模的不断扩大 ， 链 孢 霉 菌 的为 害也 １ ３ 益 突 出 。 链 孢 霉 的 为 害性 具有 范 围广 、 繁殖 快 、 来势 猛 、 损失 大 、 防治 难 的特 点 。笔 者 对 其 生 物 学 特性 进 行 了 系 统 地 研 究 ， 并 总 结 出一 套
【遗传学】普通遗传学 第三章第四节真菌类的连锁与交换
着丝粒与nic间的重组率:5.05%
着丝粒与ade间的重组率:9.3%
nic 和ade间的重组率: 5.2% 9.3
10.25
5.05
5.2
nic
ade
原因：着丝粒和ade间发生过双交换，但在计算 RF（0-ade) 时却没有计算在内，而在计算RF（0-nic)和 RF（nic-ade)时 都各计算一次。
39/52
b：色盲基因
g：蚕豆病基因
分析以上4个家系的100个儿子中，有5个为重组合， 则色盲基因b与蚕豆基因g的图距为5cM。
40/52
二.细胞杂交法
通过细胞融合来进行基因定位。
41/52
克隆嵌板定位法：
如：基因a： 在克隆嵌板A、C中存在，在B不存在，则 基因a位于3号染色体上。
基因b： 在克隆嵌板B中存在，在A、C不存在，则 基因b位于6号染色体上。
1/52
一、 红色面包霉的特点
1. 易于繁殖、培养、管理 2. 无性世代是单倍体，染色体上的显、隐基因可在表
现型上直接表现，便于观察和分析 3. 一次只分析一次减数分裂产物,无需测交，方法简便
2/52
子囊（包含8个单 倍体的子囊孢子）
A交配型 子囊孢子产生，萌发
有丝分裂
分生孢子
四分体 M
a交配型 子囊孢子释放，萌发
43/52
三、原位杂交法
44/52
四.基因计量效应法
如： 先天愚型患者超氧化物歧化酶活性明显增高，
则此基因定位于21号染色体。 某患者2号染色体短臂缺失，其红细胞酸性
磷酸酶1(ACP-1)活性明显降低，则此基因定位于2 号染色体。
45/52
Ab aB ab
真菌类的连锁与遗传
谢 谢 观 赏
· 四分子分析
四分子分析：对四分子进行遗传分析，称为四分子 分析。
四分子经过一次有丝分裂，形成8个子囊孢子，它 们严格按照顺序直线排列在子囊里。通过四分子分 析，可以直接观察其分离比例，计算某一基因与着 丝点之间的交换值。
· 四分子重组作图
着丝点作图：遗传 学上，将着丝点作 为一个位点，估算 某一基因与着丝点 的重组率，进行基 因定位，这种方法 称为着丝点作图。
· 以水稻两对连锁基因为例
水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者连
锁遗传、交换率为2.4%。
P 抗病迟熟 F1
Pi-zt Lm
pi-zt lm
========= × 感病早熟 =========
Pi-zt Lm ↓
pi-zt lm
Pi-zt L
抗病迟熟 =========
pi-zt lm
PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%
∴要在F2中选得5株理想的纯合体，则按 10000∶1.44 = X∶5 X = 10000×5/1.44 = 3.5万株，群体要大。
lys+ × lys黑色 ↓ 灰色
8个子囊孢子
按黑色、灰色排列顺序，可有6 种方式。
· 以赖氨酸缺陷型为例
非交换型(1)．+ + + + - - - (2)．- - - - + + + +
交换型 (3)．+ + - - + + - (4)．- - + + - - + + (5)．+ + - - - - + + (6)．- - + + + + - -
连锁遗传规律(定位、作图、真菌连锁、性别决定、染色体
连锁遗传规律•连锁与交换规律•基因定位和遗传学图•链孢霉的连锁、互换和基因定位•性别决定•人类性别异常•伴性遗传、限性遗传和从性遗传粗糙链孢菌(Neurospora crassa)粗糙链孢菌的特点：⒈子囊孢子是单倍体，表型直接反映基因型。
⒉一次只分析一个减数分裂产物。
⒊体积小，易繁殖，易于培养。
⒋可进行有性生殖，染色体结构和功能类似于高等生物。
粗糙链孢酶的生活史：顺序四分子分析及其特点减数分裂产生4个孢子，按一定顺序排列在子囊内，叫顺序四分孢子或顺序四分子，对其进行分析叫顺序四分子分析。
特点：①一个顺序四分子是一个合子一次减数分裂的产物，它不和其它合子的减数分裂产物相混合，因此能够对合子进行单个的分析。
②顺序四分子中的四分孢子来源清楚。
③链孢霉是单倍体，无显隐性之分，不管显性还是隐性都能表现，表现型就代表基因型。
着丝粒作图(centromere mapping)利用四分子分析法，测定基因与着丝粒之间的距离。
将着丝粒作为一个位点（locus）来计算基因与着丝粒之间的距离。
链孢霉的野生型又称为原养型(prototroph)，子囊孢子按时成熟呈黑色。
营养缺陷型(auxotroph)，只能在完全培养基上生长，成熟较慢，子囊孢子呈灰白色。
Prototrophauxotroph测定营养缺陷型的方法：重组值＝(交换型子囊数/交换＋非交换型子囊数)×100% × 1/2例：＋＋＋＋－－－－ 105－－－－＋＋＋＋ 129＋＋－－＋＋－－ 9－－＋＋－－＋＋ 5＋＋－－－－＋＋ 10－－＋＋＋＋－－ 16重组值＝(9+5+10+16/9+5+10+16+105+129)×100% ×1/2=7.3%Lys 基因与着丝粒之间的距离是7.3cM 。
1/2的含义：在子囊孢子发生交换时，每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组。
配子数与子囊数性染色体决定型－XY型果蝇：2n=8 人类：雌性：AA（44）+XX（2）雄性：AA（44）+XY（2）性染色体决定型－XY型果蝇、鼠、牛、羊、人等属于这一类型。
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两基因不连锁
两基因连锁 四型? 四型?
Yes
NO 100%连锁 连锁
图距= 图距 1/2 T TOTAL 厘摩
如何确定连锁?
在100个四分体中的AB x ab杂交,可以发现:
90个亲二型 亲二型 10个四型 四型TT 四型
它们连锁吗? 它们连锁吗?
No 100%连锁 连锁
图距
Yes 1/2 TT = TOTAL
双交换如何?
双交换
亲二型 四型
四型
非亲二型
1个亲二型:1个非亲二型:2个四型
交换发生在4线阶段
PD二型;NPD非亲二型;TT四型
连锁AB x ab 连锁 Are PD = NPD? Yes No
两基因不连锁 两基因不
两基因是连锁的四型吗?
Yes 图距 = 1/2 TT TOTAL NPD? Yes No
SINGLE
No 100%连锁 连锁
DOUBLE
MD =
1/2 TT + 3NPD TOTAL
双交换的评价
单=四型 双 = 1亲二型:2四型:1非亲二型 单 1/2 (四型-2非亲二型) 双 4非亲二型 图距 = [1/2(四型-2非亲二型) + 4非亲二型] /总数 单 双 图距=(1/2四型 + 3非亲二型)/总数
如何确定连锁?
在100个四分体中的AB x ab杂交,发现: 70个亲二型 20TT 10个非亲二型
计算配偶子交换数 = 40 + 4 (10) 400 10 + 30 100 X 100 = 40 cM X 100 = 20 cM
四分体分析 =
如果只计算交换配偶子,会过低估计距离. 如果只计算交换配偶子,会过低估计距离.
如何确定连锁?
在100个四分体中的AB x ab杂交,可以发现: 48个亲二型 52个非亲二型 A和B连锁吗? 和 连锁吗 连锁吗?
孟德尔
1. 分离: A 和a数量相等
表现型起源于在单基因中的一个将2A: 2a正确地分离的突变.
四分体表达中的问题:
表现型是按2:2分离吗? 是的. A 和a 是单基因的等位基因.
四分体的三种类型
亲本 非亲本 四型
没有一个四分体型是充分的. 没有一个四分体型是充分的. 关系说明一切. 关系说明一切.
�
2. 自由组合(连锁): AB x ab
四分体表达: Are PD = NPD
Yes
No
两基因不连锁
两基因连锁
自由组合(连锁): AB x ab
四分体表达: Are PD = NPD
两基因不连锁
两基因连锁
两基因完全连锁
亲二型
单次交换的产物
亲本 重组 重组 亲本
四型
2. 自由组合(连锁): AB x ab
真菌中的四分体分析
出於对版权的考虑,移去图像
在子囊裏的单次减数分裂的产物
单次减数分裂的产物
单倍体 二倍体 第一次 减数分裂
出於对版权的考虑, 移去图像.
孟德尔
1. 分离: A 和a 的数量相等
表现型起源於在单基因中的一个突变将2A: 2a 正确地分离. 四分体表达中的问题:
表现型是按2:2分离吗? 是的. A 和a 是单基因的等位基因.
90 PD = 90 X4 = 360 非重组后代 10 TT = 10 x 2 = 20 重组后代
图距 厘摩
=
重组体数 总四分体数厘摩
图距 = 厘摩
1/2 TT TOTAL
连锁 AB x ab PD = NPD吗?
Yes No
两基因不连锁
两基因连锁 四型? 四型?
如何知道二个基因是否连锁? 如何知道二个基因是否连锁?
亲二型 (PD)
非亲二型 (NPD)
parental ditype (PD) 亲二型:链孢霉等真菌的四分体出现两种基因型,和双亲的基因型相同 nonparental-ditype (NPD) 非亲二型:含有两种基因型的四分体,而这两种基因型却是重组型.