长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值长
长白山北坡云冷杉林胸径_树高结构及其生长规律的分析
收稿日期:1997-11-12;收到修改稿日期:1998-06-03。
* 本研究项目是在李文华院士主持下,由中国科学院长白山森林生态系统定位研究站资助而开展的。
长白山北坡云冷杉林胸径、树高结构及其生长规律的分析*邓坤枚 邵 彬 李 飞(中国科学院自然资源综合考察委员会 北京 100101)摘 要 云冷杉林是我国重要的森林资源之一,长白山区是云冷杉林类型最多而且分布较广泛的区域,但对它们的结构与动态研究较少。
文章根据长白山北坡地区不同海拔高度云冷杉林的200块标准地资料,对林分的胸径和树高与结构随海拔高度增加而发生变化的状况以及林分林木直径、林木树高与林木株数之间的关系进行了探讨与分析。
结果表明:林木直径与林木株数之间存在着幂指数关系,林木树高与林木株数之间亦呈幂指数关系,为今后进一步开展云冷杉林的研究提供一些参考资料,最后对云冷杉林的经营提出了建议。
关键词 云冷杉林 林分胸径 林分树高 结构 生长规律分类号 5中图法6 S718#5(35)ANALYSIS FOR DIAMETER,HEIGHT STRUCTURESAND GROWTH OF SPRUC E -FIR FORESTON NORTHERN SLOPE OF CHANGBAI MOUNTAINSDENG Kun -Mei SHAO Bin L I Fei(Commission f or I nte g rated S ur vey of Natu ral Resour c es,CA S ,Beijing 100101)Abstract Spruce -fir forests are one of the most important forest re sources t ypes in China.T hey are extensively dist ributed in Changbai M ount ainous area.On the northern slope of it ,four types of t he spruce -fir forests are identified as Pinus koraiensis spruce -fir forest (Fa 1,Fp 1),Bet ula costata spruce -f ir forest (Fa 2,Fp 2),Larix olgensis spruce -f ir forest (Fa 3,Fp 3)and Betula er manii spruce -fir forest (Fa 4,Fp 4).T he main dominant species of the four t ypes of the spruce -f ir forests are mainly Picea jezoensis and A bies nephrolepis et c.,which w ere poorly studied in this region.U sing 200plots of spruce -f ir forest in t he region,the diameter structure and height structure of Picea jezoensis and Abies number of trees is N D =a e bD ,and t he relat ion between height and number of t rees is N H =a e b H .T he growth21卷第1期1999年1月资 源 科 学R ESOU RCES SCI EN CE Vol.21,N o.1Jan.,1999rule of diameter and height of spruce-fir forest in t he region w ere also described in order toprovide some reference for further developing their research.The suggestions on the manage-ment and reconst ruction of t he forest are also made.Key words:Spruce-fir forest;Diameter of st and;Height of stand;struc t ure;Growth rule1前言云冷杉林资源在我国东北地区分布范围较广,也是长白山地区的主要用材林之一,分布于海拔1100m~1850m范围,它不仅具有海拔分布高和类型多的特点,而且具有涵养水源、改善环境的巨大作用。
长白山不同海拔森林优势树种树轮生态学研究
长白山不同海拔森林优势树种树轮生态学研究以温度急剧升高为主要特点的全球气候变化因其对生态系统和人类社会的重要意义而引起了广泛关注,其中森林生态系统对气候变化的响应已经成为研究热点之一,包括对树木生物量累积、森林生产力、碳封存和碳循环、林分组成和分布动态等方面的研究。
树木年轮资料忠实的记录了树木生长过程中的气候状况,因而对于在广阔的时间和空间尺度上研究气候变化及其生态效应具有重要意义。
本文利用对中国东北长白山的树木年轮资料,研究了沿长白山北坡海拔780-2000m的梯度上森林优势树种的生长、种群分布和动态,并讨论了林分年龄和立地条件两个因素对生长与气候关系的影响,旨在理解未来气候变化在整个森林群落水平上可能带来的对树木生长、林分组成和种群动态的影响。
本文以臭松(Abies nephrolepis)、鱼鳞云杉(Picea jezoensis)、红松(Pinus koraiensis)、岳桦(Betula ermanii)为研究对象,在10个海拔梯度上分别布设样点,采集年轮资料并建立年表,利用相关分析、响应分析、主成分分析、冗余分析等在内的多种方法,研究了生长与气候因子(温度和降水量)之间的关系,同时结合对更新密度、年龄结构、生长量等方面的分析,力图寻找空间(如海拔与立地)和时间(如年龄)尺度上树木生长和分布对气候响应的异同,本研究填补了长白山地区树木生长与气候关系区域性研究的空白,得出的主要结果包括：(1)臭松、鱼鳞云杉和红松在沿海拔梯度的交错区中生长量和更新密度具有不同的特点。
臭松和鱼鳞云杉的断面积生长量(BAD在其各自分布区边界处较低,而在分布区中部较高；红松BAI在其分布区中部和上限处无明显差异,下限处显著偏低(p<0.05)。
臭松和红松各自的更新密度在不同海拔梯度上无显著差异(p>0.05),而鱼鳞云杉在其分布下限处更新密度显著低于中部及上限处(p<0.05)。
长白山自然保护区植物区系基本特征的研究
长白山自然保护区植物区系基本特征的研究一、引言长白山是中国东北地区的一座著名的山脉，也是中国的天然植物宝库之一。
长白山自然保护区位于吉林省延边朝鲜族自治州和辽宁省白山市境内，总面积约2700平方公里。
这里地处东北亚植被过渡带，拥有丰富的植物种类，涵盖了从温带针叶林到北温带针叶林、落叶阔叶林和高山草甸的多个植被类型。
为了更好地了解长白山自然保护区植物区系的基本特征，本文从植物种类、分布特点和植被类型等方面进行了研究，旨在为该地区的生物多样性保护和植物资源开发提供科学依据。
二、植物种类长白山自然保护区是中国东北地区植物种类最为丰富的地区之一，据统计，这里共有维管束植物约1600种，占中国维管束植物总数的1/3以上。
木本植物约有70科260余种，草本植物约有80科1300余种，蕨类植物约有40科80余种。
1. 木本植物长白山自然保护区内的木本植物主要以松科、冷杉科和桦木科植物为主。
松科植物有红松、云杉、落叶松等；冷杉科植物有长白冷杉、云冻杉等；桦木科植物有铁杉、白桦、水曲柳等。
这些木本植物在长白山的不同海拔高度都有分布，从山脚下的针叶林到高山的高山垂直带草甸都有它们的身影。
2. 草本植物长白山自然保护区的草本植物种类繁多，多生于高山草甸和湿地。
高山植物有早熟禾、莎草、鸭跖草等；湿地植物有香蒲、芦苇、柳叶菜等。
这些草本植物为当地的野生动物提供了丰富的食物资源，也是保护区生物多样性的重要组成部分。
三、分布特点长白山自然保护区植物的分布特点主要受地形、气候和土壤等因素的影响，从而形成了具有独特风貌的植被景观。
1. 海拔高度长白山的海拔高度差异较大，从山脚到山顶的海拔差距约有2000多米。
这导致了在不同海拔高度上植物的种类和数量都发生了很大的变化。
一般来说，低海拔地区主要以针叶林为主，中山地带则是针阔混交林，高山地带则是高山草甸。
这种垂直分布的植被类型使得长白山自然保护区成为了研究高山植被的理想场所之一。
2. 气候条件长白山地处东北亚大陆季风气候区，气候寒冷多雨，受到西伯利亚寒潮和太平洋暖湿气流的影响。
长白山区域植物区系垂直分布格局探讨
长白山区域植物区系垂直分布格局探讨
长白山是中国北方特有的高山生态系统，其植被较为丰富，以常绿针叶林为主，同时也具有丰富的草本植物、灌木及乔木。
本文将探讨长白山植物区系的垂直分布格局。
长白山植物区系垂直分布格局主要基于海拔高度，因此可分为森林、亚高山草甸、高山草甸、亚高山灌丛和高山灌丛等五种植被分布区带。
首先，从0-600米的低海拔区域，长白山主要分布着温带落叶阔叶林和常绿针叶林。
其中常绿针叶林是长白山最主要的森林植被类型，与温带落叶阔叶林交错分布，常见于山谷、山脊和缓坡地带。
长白山森林带物种组成多样，荫蔽度高，树木高大，生长旺盛，以马尾松、红松等为代表，同时还有云杉、白桦等植物。
随着海拔的升高，植被开始由落叶林向针叶林过渡。
海拔600-1200米区域为亚高山草甸带，植被类型主要为稀疏的针叶林、针阔混交林和冷杉林，同时穿插有草甸和松林等植被带。
这个生境下的植被类型种类上比低海拔区域少，草本植物为主。
4,100-4,200米之间是高山灌丛带，常见的植物有高山杜鹃、厚叶树、高山松、报春花等，植被较为开阔，草木碎石层厚，植被逐渐减少，空气稀薄，风大，日照长等自然环境因素开始对植被的影响逐渐加深。
总之，长白山植物区系垂直分布格局跟随海拔高度的升高而变化，高山植物逐渐取代低海拔植物，森林逐渐缩小，植物多样性也逐渐减少。
由于自然环境的限制，高山植物往往具有很强的适应性。
因此，了解长白山植物区系的垂直分布格局，对于合理规划和利用地区生态环境具有十分重要的意义。
长白山植物种类
长白山植物种类
长白山是中国著名的自然保护区和旅游景点，也是世界自然遗产。
这里的植物资源丰富多样，下面就为大家介绍一些长白山的植物种类。
长白山的植物种类非常丰富，其中包括了许多珍稀濒危的植物。
比如，长白山是中国最大的裸子植物天然分布区之一，这里有许多古老的裸子植物，如马尾松、落叶松等。
这些裸子植物具有较强的抗寒能力，能够在严寒的冬季生存下来。
长白山还是许多草本植物的生长地。
这里的草本植物种类繁多，如灯台草、升麻、黄芪等。
这些草本植物具有丰富的药用价值，被广泛应用于中药材的生产和研究中。
比如，灯台草被称为“长白山的黄金”，具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种功效。
除了裸子植物和草本植物，长白山还有许多其他类型的植物。
比如，这里的森林植被非常丰富，有许多常绿阔叶林和针叶林。
常见的树种有白桦、落叶松、云杉等，这些树木高大挺拔，形成了独特的森林景观。
长白山还有一些特有的植物种类。
比如，长白山雪莲是长白山的特有植物之一，被誉为“植物界的明珠”。
长白山雪莲生长在海拔较高的山区，花朵洁白如雪，被誉为高山之王。
总的来说，长白山的植物种类繁多，包括了裸子植物、草本植物、森林植被等多个类型。
这里的植物资源丰富，对于地区的生态环境和文化传承都具有重要意义。
保护好长白山的植物资源，对于维护生态平衡和促进可持续发展具有重要意义。
希望大家能够珍惜长白山这一宝贵的自然遗产，共同努力保护好我们的家园。
长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征
第４１卷第１３期２０２１年７月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４１，Ｎｏ．１３Ｊｕｌ．，２０２１基金项目：国家重点研发计划项目（２０１７ＹＦＣ０５０４１０１）收稿日期：２０２１⁃０１⁃０５；㊀㊀修订日期：２０２１⁃０４⁃１２∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｈｕｉｒｕ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２１０１０５００４９陈科屹，张会儒，张博，何友均．长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征．生态学报，２０２１，４１（１３）：５１４２⁃５１５２．ＣｈｅｎＫＹ，ＺｈａｎｇＨＲ，ＺｈａｎｇＢ，ＨｅＹＪ．ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｏｆＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２１，４１（１３）：５１４２⁃５１５２．长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征陈科屹１，张会儒２，∗，张㊀博３，何友均１１中国林业科学研究院林业科技信息研究所，北京㊀１０００９１２中国林业科学研究院资源信息研究所，北京㊀１０００９１３北京林业大学森林资源和环境管理国家林业局重点实验室，北京㊀１０００８３摘要：分析长白山林区典型天然次生林的建群种种群结构及动态特征，揭示关键种群的生存现状和发展趋势，以期为研究区的天然林保护与修复提供基础资料和理论依据㊂基于２４块１ｈｍ２的固定样地数据，通过编制种群静态生命表，拟合并绘制种群存活曲线，运用生存分析㊁种群数量化分析和时间序列分析，定量研究２种典型天然次生林４个建群种的种群结构与动态特征㊂结果显示，４个种群的存活曲线总体均趋于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型，但所属亚型有所区别㊂臭冷杉（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）种群死亡率波动较大，在不同龄级出现了多次死亡高峰；鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ）和蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）种群死亡率随龄级增大逐步递增；红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）种群在各龄级上的死亡率均较高㊂数量化动态分析表明，４个种群均属于增长型，增长潜力为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎；４个种群受外界干扰的敏感程度均较高，其中红松种群受干扰的概率最大㊂时间序列预测表明，臭冷杉和红松种群个体数量在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后均呈现不同幅度的增加趋势，增长势态稳定㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级表现出衰退迹象㊂结论表明，臭冷杉和红松种群的自然更新较好，增长潜力较大，但同时受外界干扰的敏感程度也较高㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的自然更新不足，增长潜力小，群落存在偏离稳定状态的风险㊂建议严格保护臭冷杉和红松种群的生境，适度开展疏伐抚育；改善鱼鳞云杉和蒙古栎种群空间格局，及时实施人工促进天然更新，促进群落进展演替㊂关键词：种群结构；静态生命表；生存分析；时间序列预测；长白山林区ＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｙｐｉｃａｌｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｏｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｏｆＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎＣＨＥＮＫｅｙｉ１，ＺＨＡＮＧＨｕｉｒｕ２，∗，ＺＨＡＮＧＢｏ３，ＨＥＹｏｕｊｕｎ１１ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＰｏｌｉｃｙａｎｄＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ２ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＴｅｃｈｎｉｑｕｅｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９１，Ｃｈｉｎａ３ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓ＆ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，ＣｈｉｎａＡｂｓｔｒａｃｔ：ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｔｙｐｉｃａｌｌｙｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｉｎＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｓｔａｔｕｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｏｆｔｈｅｋｅｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｓｏａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｕｒｖｅｙｄａｔａｏｆ２４ｆｉｘｅｄｐｌｏｔｓｏｆ１ｈｍ２，ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｄｙｎａｍｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ４ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎ２ｔｙｐｉｃａｌｌｙｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｗｅｒｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇａｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｄｒａｗｉｎｇａｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｔｒｅｎｄｓｗｅｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｄｂｙｓｕｒｖｉｖａｌａｎａｌｙｓｉｓ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｌｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｅｎｄｅｄｔｏｂｅｔｈｅＤｅｅｖｅｙ⁃Ⅱｔｙｐｅ，ｂｕｔｔｈｅｓｕｂｔｙｐｅｓｗｅｒｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔ．ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｆｌｕｃｔｕａｔｅｄｇｒｅａｔｌｙ，ｗｉｔｈｔｈｅｍｕｌｔｉｐｌｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｐｅａｋｓｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．ＴｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｌｙｗｉｔｈａｇｅｃｌａｓｓ．ＴｈｅｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｗａｓｈｉｇｈａｔａｌｌａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．Ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｇｒｏｗｔｈｔｙｐｅ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ＞Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ＞Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ＞ＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａ．Ｔｈｅｆｏｕｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｈｉｇｈｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｈａｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｂｅｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂｅｄ．ＴｈｅｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓａｎｄＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒａｎｇｅｓａｆｔｅｒ２，４，６ａｎｄ８ａｇｅｃｌａｓｓｅｓ，ａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒｅｎｄｗａｓｓｔａｂｌｅ．ＴｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｓｏｆｄｅｃｌｉｎｅｉｎｙｏｕｎｇａｎｄｍｉｄｄｌｅａｇｅｃｌａｓｓｅｓ．ＴｈｅｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｂｅｔｔｅｒａｎｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｈｉｇｈｅｒ，ｂｕｔｔｈｅｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏｅｘｔｅｒｎａｌｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｗａｓａｌｓｏｈｉｇｈｅｒ．ＴｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗａｓｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌｗａｓｓｍａｌｌ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｈａｄｔｈｅｒｉｓｋｏｆｄｅｖｉａｔｉｏｎｆｒｏｍｓｔａｂｌｅｓｔａｔｅ．Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｍｏｔｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｏｓｔｒｉｃｔｌｙｐｒｏｔｅｃｔｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｏｆＡｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓａｎｄＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｃａｒｒｙｏｕｔｔｈｉｎｎｉｎｇａｎｄｔｅｎｄｉｎｇ．Ｆｕｒｔｈｅｒｌｙ，ｗｅｓｈｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＰｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａａｎｄＱｕｅｒｃｕｓＭｏｎｇｏｌｉｃａ，ａｎｄｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｔｉｆｉｃｉａｌｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｎａｔｕｒａｌｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｉｍｅ．ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅ；ｓｕｒｖｉｖａｌａｎａｌｙｓｉｓ；ｔｉｍｅｓｅｒｉｅｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ；ＣｈａｎｇｂａｉＭｏｕｎｔａｉｎｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎ种群是物种个体存在㊁发展进化以及自然演替的基本单元，是生态系统的基本构成㊂种群结构是种群的基本特征，反映了种群的配置状态以及未来发展与演替趋势，体现了种群与生境的交互关系及其在群落中的地位和作用㊂种群的结构和动态一直是种群生态学研究的核心问题之一［１⁃３］㊂开展种群结构及动态特征研究有助于揭示种群的生存现状和发展方向，对于揭示群落演替规律和指导森林生态系统保护修复工作具有重要意义㊂长白山林区是东北林区的重要组成部分，是全球同纬度地带森林资源最丰富的区域之一，也是我国北疆重要的生态安全屏障㊂本区域属典型温带森林生态系统，地带性顶级群落为阔叶红松林，在维持区域森林生态系统的平衡及稳定中发挥了重要作用［４］㊂由于长期以来对天然林资源的过量采伐，导致林区资源锐减，生态系统质量逐步下降，珍贵树种濒危，原始林早已消耗殆尽［５⁃６］㊂自国家实施天然林保护工程以来，长白山林区的森林资源开始受到有效保护，植被得以逐渐恢复，形成了当前以臭冷杉（Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ）㊁鱼鳞云杉（Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ）㊁蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ）㊁红松（Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ）等为建群种的天然次生林群落，已成为当前阶段长白山林区重要的组成部分，在森林生态系统恢复过程中发挥着极为重要的作用㊂目前，围绕长白山林区的研究主要集中在森林生态系统服务功能和价值［７］㊁主要林木材积和生物量模型［８］㊁群落生产力及种间关系［９⁃１１］㊁群落环境响应与演替机理［１２⁃１３］等方面㊂但在主要种群的结构和动态研究方面，目前仅见为数不多的报道［１４］，对长白山林区典型群落的建群种种群结构与数量动态的研究还很不充分，主要种群的生存现状以及天然群落的恢复程度等关键问题亟待给予量化分析和科学评价，这些研究不足制约着各界对长白山林区典型群落生命过程的认识和天然林保护修复策略的科学制定㊂本研究以长白山林区２种典型天然次生林的建群种（鱼鳞云杉㊁臭冷杉㊁红松㊁蒙古栎）为研究对象，采用空间代替时间的方法，编制静态生命表，绘制存活曲线，分析长白山林区典型天然次生林建群种的种群结构特征；应用４个生存分析函数㊁种群动态数量化分析以及时间序列预测，分析其动态变化趋势，旨在阐明该地区关键种群的结构特征和动态变化规律，以期为长白山林区的生态系统保护修复和森林可持续经营提供基础资３４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀４４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀料和科学依据㊂１㊀研究区概况研究区位于长白山北坡吉林省汪清林业局境内，地形属山地丘陵地带，气候为温带大陆性季风气候，年平均气温３．９ħ，年平均降水量５４７ｍｍ㊂研究区的森林植被属长白山植物区系，以针阔叶混交林为主，目前的常见林分是由原始地带性顶级群落云冷杉林或阔叶红松林遭受人为强烈干扰破坏后形成的天然次生林㊂主要树种有臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎㊁红松㊁白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ）㊁山杨（Ｐｏｐｕｌｕｓｄａｖｉｄｉａｎａ）㊁落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｉ）㊁色木槭（Ａｃｅｒｍｏｎｏ）㊁春榆（Ｕｌｍｕｓｊａｐｏｎｉｃａ）㊁紫椴（Ｔｉｌｉａａｍｕｒｅｎｓｉｓ）㊁水曲柳（Ｆｒａｘｉｎｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁黑桦（Ｂｅｔｕｌａｄａｈｕｒｉｃａ）㊁樟子松（Ｐｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）㊁胡桃楸（Ｊｕｎｇｌｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａ）㊁黄檗（Ｐｈｅｌｌｏｄｅｎｄｒｏｎａｍｕｒｅｎｓｅ）等㊂２㊀研究方法２．１㊀数据获取在充分踏查的基础上，于研究区内选择典型云冷杉天然次生林和蒙古栎⁃红松天然次生林，分别设置１２块１００ｍˑ１００ｍ的样地（云冷杉林表示为ＹＬＫ⁃１ ＹＬＫ⁃１２；蒙古栎⁃红松林为ＺＨ⁃１ ＺＨ⁃１２），样地面积共计２４ｈｍ２（表１）㊂采用相邻格子法以１０ｍˑ１０ｍ为基本单位，调查记录样地内胸径（ＤＢＨ）ȡ１ｃｍ的全部乔木个体的特征值，包括胸径㊁树高㊁冠幅㊁枝下高等指标㊂同时，记录各样地的地理坐标㊁土壤性质等基本环境指标㊂表１㊀样地基本情况Ｔａｂｌｅ１㊀Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｐｌｏｔｓ样地ＣｒｏｗｎｄｅｎｓｉｔｙＡｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ郁闭度Ｐｌｏｔ面积Ａｒｅａ坡度Ｓｌｏｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎ海拔Ｇｒａｄｉｅｎｔ／（ʎ）坡位ＹＬＫ⁃１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）３下７４２０．５９ＹＬＫ⁃２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５中７５２０．６６ＹＬＫ⁃３１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１５中７６００．７６ＹＬＫ⁃４１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１６上７７３０．６６ＹＬＫ⁃５１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５中７８００．７０ＹＬＫ⁃６１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１５上７９２０．８２ＹＬＫ⁃７１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５上７７１０．７７ＹＬＫ⁃８１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７３２０．７５ＹＬＫ⁃９１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７４９０．７１ＹＬＫ⁃１０１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５下７５９０．７６ＹＬＫ⁃１１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）５上７６９０．６５ＹＬＫ⁃１２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）３上７７３０．７３ＺＨ⁃１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７０５０．６６ＺＨ⁃２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７３８０．７１ＺＨ⁃３１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中７２１０．７２ＺＨ⁃４１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中７４１０．８３ＺＨ⁃５１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１０上７９４０．７４ＺＨ⁃６１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３９０．４６ＺＨ⁃７１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３７０．８５ＺＨ⁃８１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）８中６３５０．８８ＺＨ⁃９１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中６７７０．９０ＺＨ⁃１０１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）７中６８５０．７７ＺＨ⁃１１１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）６中７０３０．８７ＺＨ⁃１２１ｈｍ２（１００ｍˑ１００ｍ）１０中７０５０．６７㊀㊀ＹＬＫ⁃１ ＹＬＫ⁃１２：云冷杉林Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｆｏｒｅｓｔ；ＺＨ⁃１ ＺＨ⁃１２：蒙古栎⁃红松林Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｆｏｒｅｓｔ２．２㊀分析方法２．２．１㊀种群结构划分在生境条件相似的情况下，物种的径级与龄级对环境的响应情况具有一致性，当物种年龄难以准确鉴定时，用径级替代龄级具有一定的科学性［１５］㊂以臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎和红松４个建群种的ＤＢＨ为基准，当ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；当ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推㊂据此标准，臭冷杉共划分为１１个龄级，鱼鳞云杉共划分为１１个龄级，蒙古栎共划分为１３个龄级，红松共划分为８个龄级，具体情况见表２㊂表２㊀４个建群种的结构划分Ｔａｂｌｅ２㊀Ｄｉｖｉｓｉｏｎｏｆｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ龄级Ａｇｅｃｌａｓｓ臭冷杉Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ（ｓｔｅｍｓ）鱼鳞云杉Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ（ｓｔｅｍｓ）蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ（ｓｔｅｍｓ）红松Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ（ｓｔｅｍｓ）１１４５８２８０１０７２５９４２５２４１５６６６６１３７８３４８７２３７７１９４２２４４２７２１４７０５１２２５３３９１８６５６６５０６１６４１３１３３３１８７５４４８１９９１０８２９２４１０８１９１２１４６３ １０２５３０ １１１２１６ １２ ４ １３３㊀㊀ＤＢＨ：胸径Ｄｉａｍｅｔｅｒａｔｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ；ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推２．２．２㊀静态生命表和存活曲线由于林木生长周期漫长，难以实现全周期跟踪调查，且目前常规的树龄实测方法皆会对林木造成损伤，因此本研究采用空间代替时间的方法，即用径级对应龄级，统计各龄级株数，编制种群生命表，进而分析其动态变化㊂根据４个种群的龄级结构编制静态生命表，绘制存活曲线㊂静态生命表主要参数的计算参照江洪的方法［１６］㊂由于静态生命表是一种采用特定时间时代重叠的年龄动态历程替代种群全部生活史的绘制方式，以及样地调查中系统误差的存在，均可能造成死亡率为负值的情况，因此采用匀滑技术（ｓｍｏｏｔｈｏｕｔ）对实际种群个体数进行匀滑修正得到ａ∗ｘ，以避免上述情况［１６⁃１８］㊂存活曲线采用指数函数Ｎｘ＝Ｎ０ｅ－ｂｘ和幂函数Ｎｘ＝Ｎ０ｘ－ｂ对存活数和龄级关系进行拟合［１９］，依据决定系数Ｒ２和Ｆ检验值确定最优模型㊂如果指数函数拟合效果好，存活曲线即为Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ；幂函数拟合效果好，存活曲线则为Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅲ㊂２．２．３㊀生存分析生存分析可以辅助种群生命表更好地揭示种群的生存规律㊂运用生存分析中的４个函数，分析４个建群种的种群动态变化情况，其表达式分别如下［２０］：Ｓｉ＝ᵑｎｉ＝１Ｐｉ（１）Ｆｉ＝１－Ｓｉ（２）ｆｉ＝Ｓｉ－１－Ｓｉｈｉ＝ｑｉ㊃Ｓｉ－１ｈｉ（３）５４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀λｉ＝ｆｉＳｉ＝２ｑｉｈｉ１＋ｐｉ()（４）式中，Ｐｉ为存活率，Ｓｉ为生存率函数；Ｆｉ为累计死亡率函数；ｈｉ为区间长度，ｆｉ死亡密度函数；λｉ为危险率函数㊂２．２．４㊀种群动态分析采用种群结构分析方法以量化种群或相邻龄级间个体数量的动态关系，其表达式如下［２１］：Ｖｎ＝Ｓｎ－Ｓｎ＋１ｍａｘＳｎ，Ｓｎ＋１()ˑ１００％（５）Ｖｐｉ＝ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ㊃Ｖｎðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ（６）Ｖᶄｐｉ＝ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ㊃ＶｎｋｍｉｎＳ１，Ｓ２ Ｓｋ()ðｋ－１ｎ＝１Ｓｎ（７）Ｐ极大＝１ｋｍｉｎＳ１，Ｓ２， Ｓｋ()（８）式中，Ｖｎ为种群从ｎ到ｎ＋１龄级的种群个体数量变化动态指数，Ｖｐｉ和Ｖᶄｐｉ分别为不考虑和考虑外部干扰因素下整个种群结构的数量变化动态指数，Ｓｎ和Ｓｎ＋１分别为第ｎ㊁第ｎ＋１龄级的个体数量，ｋ为种群最大龄级，ｍａｘ和ｍｉｎ为取括号中数列极大值和极小值，Ｐ极大为种群随机干扰风险极大值㊂当Ｖｎ或Ｖｐｉ值为正㊁零㊁负数时，态时间序列预测采用时间序列分析中的一次移动平均法对４个种群的年龄结构进行预测，其表达式如下［２２］：Ｍｔ＝１ｎðｔｋ＝ｔ－ｎ＋１Ｘｋ（９）式中，ｎ为预测时间，ｔ为龄级，Ｘｋ为ｋ龄级内的种群个体数量，Ｍｔ为ｎ个龄级后ｔ龄级的种群个体数量㊂３㊀结果与分析３．１㊀种群生命表和存活曲线由４个建群种的种群静态生命表可知（表３），随着龄级的增加，各个种群的存活个体数量均呈现逐渐减少的趋势，符合物种的生物学特性㊂然而，同一种群在不同龄级的存活量以及不同种群之间存活量的变化却存在较大差异㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的死亡率随龄级的增加整体呈上升趋势，分别在第７龄级和第９龄级出现第一个峰值㊂２个种群随着龄级的增加，生命期望值逐渐减小，这表明二者在幼龄时的生理活动相对旺盛㊂臭冷杉和红松种群的存活个体数量波动较大，其中臭冷杉种群在第１龄级就出现了一次死亡高峰，死亡率高达６４．１０％，在第２ ４龄级时种群数量相对稳定，在第６龄级时再次出现死亡高峰，且持续时间较长，最高死亡率达到８７．５０％，生命期望值在此时降到最低㊂由于受多轮死亡高峰的影响，臭冷杉种群的生命期望值也有所波动㊂红松种群的死亡率一直处在较高的水平，各龄级死亡率均高于４２％，生命期望值高峰出现在第６龄级㊂综合来看，臭冷杉种群的波动幅度最大，表明其受环境压力的影响更大㊂由表４可知，经模型检验结果显示，４个建群种种群在两种模型下的拟合结果均达到了极显著水平，而指数模型的Ｒ２值均大于幂函数模型，且Ｐ值更小，表明４个建群种种群的存活曲线均更趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型㊂不同种群间的存活曲线反映了种群的数量变化趋势及结构特征，结合各个种群的存活曲线（图１）进一步细化种群所属的亚型，其中鱼鳞云杉和蒙古栎种群属于Ⅱ１亚型，即各龄级的存活个体数量相差较大；臭冷杉种群属于属于Ⅱ３亚型，即幼年期的死亡率较高，成年后会有所降低，但是死亡率的波动依然较大；红松种群属于６４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀Ⅱ２亚型，即各龄级的死亡率较为接近，表明外力干扰一直存在㊂表３㊀４个建群种的种群静态生命表Ｔａｂｌｅ３㊀Ｓｔａｔｉｃｌｉｆｅｔａｂｌｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ龄级Ａｇｅｃｌａｓｓａｘ∗ｌｘｌｎｌｘｄｘｑｘＬｘＴｘｅｘＫｘ臭冷杉１１４５８１０００６．９０７８６４１０．６４１０６８０１９０２１．９０２０１．０２４４Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ２５２４３５９５．８８３３２５０．０６９６３４７１２２２３．４０３９０．０７２２３４８７３３４５．８１１１４１０．１２２８３１４８７５２．６１９８０．１３１０４４２７２９３５．６８０２６００．２０４８２６３５６１１．９１４７０．２２９１５３３９２３３５．４５１０１２１０．５１９３１７３２９８１．２７９００．７３２５６１６４１１２４．７１８５７５０．６６９６７５１２５１．１１６１１．１０７６７５４３７３．６１０９１７０．４５９５２９５０１．３５１４０．６１５２８２９２０２．９９５７１２０．６０００１４２１１．０５０００．９１６３９１２８２．０７９４７０．８７５０５７０．８７５０２．０７９４１０２１０．００００００．００００１２２．０００００．００００１１１１０．００００１１１．００００鱼鳞云杉１２９６１０００６．９０７８１３２０．１３２０９３４３８８５３．８８５００．１４１６Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．２２５７８６８６．７６６２１３２０．１５２１８０２２９５１３．３９９８０．１６５０ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ３２１８７３６６．６０１２１３１０．１７８０６７１２１４９２．９１９８０．１９６０４１７９６０５６．４０５２１３２０．２１８２５３９１４７８２．４４３００．２４６１５１４０４７３６．１５９１１３２０．２７９１４０７９３９１．９８５２０．３２７２６１０１３４１５．８３１９１３２０．３８７１２７５５３２１．５６０１０．４８９５７６２２０９５．３４２３１２８０．６１２４１４５２５７１．２２９７０．９４７９８２４８１４．３９４４３４０．４１９８６４１１２１．３８２７０．５４４３９１４４７３．８５０１３００．６３８３３２４８１．０２１３１．０１６９１０５１７２．８３３２１００．５８８２１２１６０．９４１２０．８８７３１１２７１．９４５９ ４４０．５７１４ 蒙古栎１６８５１０００６．９０７８１０９０．１０９０９４６４６４０４．６４０００．１１５４Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ２６１０８９１６．７９２３１１００．１２３５８３６３６９４４．１４５９０．１３１８３５３５７８１６．６６０６１０９０．１３９６７２７２８５８３．６５９４０．１５０３４４６０６７２６．５１０３１１００．１６３７６１７２１３１３．１７１１０．１７８８５３８５５６２６．３３１５１０９０．１９４０５０８１５１４２．６９４００．２１５６６３１０４５３６．１１５９１１００．２４２８３９８１００６２．２２０８０．２７８２７２３５３４３５．８３７７１０９０．３１７８２８９６０８１．７７２６０．３８２４８１６０２３４５．４５５３１１００．４７０１１７９３１９１．３６３２０．６３５０９８５１２４４．８２０３８００．６４５２８４１４０１．１２９０１．０３６１１０３０４４３．７８４２２１０．４７７３３４５６１．２７２７０．６４８７１１１６２３３．１３５５１７０．７３９１１５２２０．９５６５１．３４３７１２４６１．７９１８２０．３３３３５７１．１６６７０．４０５５１３３４１．３８６３ ２２０．５０００ 红松１２５９４１０００６．９０７８４６９０．４６９０７６６１２７４１．２７４００．６３３０Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ２１３７８５３１６．２７４８３６８０．６９３０３４７５０８０．９５６７１．１８１０３４２２１６３５．０９３８１１６０．７１１７１０５１６１０．９８７７１．２４３６４１２２４７３．８５０１２８０．５９５７３３５６１．１９１５０．９０５７５５０１９２．９４４４１２０．６３１６１３２３１．２１０５０．９９８５６１８７１．９４５９３０．４２８６６１０１．４２８６０．５５９６７１０４１．３８６３３０．７５００３４１．００００１．３８６３８１１０．００００１１１．００００㊀㊀ａｘ∗：存活个体数修正值Ｍｏｄｉｆｉｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｌｘ：标准化存活个体数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｌｎｌｘ：标准化存活个体数的自然对数Ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ｄｘ：标准化死亡个体数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｍｏｒｔａｌｉｔｙ；ｑｘ：死亡率Ｍｏｒｔａｌｉｔｙ；Ｌｘ：标准化平均存活数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｍｅａｎｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；Ｔｘ：标准化存活个体的总数Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｔｏｔａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｎｕｍｂｅｒ；ｅｘ：个体生命期望值Ｌｉｆｅｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ；Ｋｘ：个体消失率Ｅｌｉｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ７４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀表４㊀４个建群种存活曲线的检验模型Ｔａｂｌｅ４㊀Ｔｅｓｔｍｏｄｅｌｓｏｆｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ种群Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ模型ＭｏｄｅｌＲ２ＦＰ臭冷杉ｙ＝５９０８．８４８ｘ－２．７５８０．７２６２３．９０７０．００１Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓｙ＝４８９９．４６３ｅ－０．７００ｘ０．９２８１１５．４５２０．０００鱼鳞云杉ｙ＝１０４２．９２４ｘ－１．８７６０．６７３１８．５２５０．００２Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａｙ＝９９２．５７９ｅ－０．４８９ｘ０．９０７８７．６８００．０００蒙古栎ｙ＝３２７２．０１８ｘ－１．９７４０．６２９１８．６２００．００１Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａｙ＝２６５５．７５８ｅ－０．４６０ｘ０．８８１８１．７２８０．０００红松ｙ＝８４７１．２２４ｘ－３．５１８０．８７３４１．１９２０．００１Ｐｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｙ＝９９２１．５９９ｅ－１．０７２ｘ０．９８２３２３．７６７０．０００图１㊀４个建群种的存活曲线㊀Ｆｉｇ．１㊀Ｓｕｒｖｉｖａｌｃｕｒｖｅｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓｌｎｌｘ：标准化存活数的自然对数Ｔｈｅｎａｔｕｒａｌｌｏｇａｒｉｔｈｍｏｆｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄｓｕｒｖｉｖｏｒｓｎｕｍｂｅｒ；ＤＢＨ＜５ｃｍ划分为１龄级；ＤＢＨȡ５ｃｍ按每５ｃｍ为一个龄级，即５ｃｍɤＤＢＨ＜１０ｃｍ划分为２龄级，１０ｃｍɤＤＢＨ＜１５ｃｍ划分为３龄级，以此类推３．２㊀种群生存分析由４个种群的生存函数曲线可知（图２），生存率和累计死亡率均随龄级的增大分别呈单调递减和单调递增的趋势，且均表现为幼龄时变幅大，随后逐渐趋于平稳㊂但不同种群两类曲线函数的拐点出现的龄级有所差异，其中红松种群最早，出现在第４龄级；其次是臭冷杉种群，出现在第６龄级；鱼鳞云杉和蒙古栎种群相对较晚，分别出现在第８和第９龄级㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群的死亡密度曲线走势较为平缓，死亡密度值分别低于０．０２６４和０．０２２０㊂在早期阶段，臭冷杉和红松均具有较高的危险率和较大的死亡密度，表明２个种群幼龄个体的生长过程竞争较为激烈，随后死亡密度逐渐降低并趋于平缓㊂４个种群的危险率随龄级增加均呈现波动式上升，这与死亡率的动态变化一致，这是由于到龄级后期，种群个体开始进入生理衰退，种群数量逐渐减少㊂相比之下，臭冷杉种群的危险率起伏较大，受环境影响的变化更为明显㊂３．３㊀种群动态分析由表５可知，鱼鳞云杉和蒙古栎种群分别在Ｖ２和Ｖ１㊁Ｖ２出现了负值，表明２个种群在该时段呈现衰退的结构动态关系；臭冷杉和红松种群在所有指数级的种群动态指数均大于０，表明２个种群在所有龄级均呈现增长的结构动态关系㊂根据４个种群的忽略外部干扰和考虑外部干扰的总体数量变化动态指数来看，各种群均表现为Ｖｐｉ＞Ｖᶄｐｉ＞０，表明４个种群均属于增长型种群，增长潜力排序为红松＞臭冷杉＞鱼鳞云杉＞蒙古栎㊂从随机干扰风险极大值指数来看（Ｐ极大），４个种群受外界干扰的敏感程度均较高，其中红松种群受干扰的概率最大，臭冷杉种群次之，鱼鳞云杉和蒙古栎种群受随机干扰的概率相对较小㊂３．４㊀种群动态预测时间序列预测表明（图３），在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后，臭冷杉和红松种群各龄级的个体数量均呈现增长趋势㊂其中，在未来２㊁４个龄级后，２个种群个体数量增幅随龄级增加的变化趋势也趋于一致，即随龄级增加个体数量增幅呈波动式上升；但是，在６㊁８个龄级后两者有所区别，臭冷杉种群的个体数量增幅随龄级的增加呈单调递增㊂对于同一龄级在２㊁４㊁６㊁８个龄级后的变动，２个种群均表现为时间跨度越大个体数量增幅越多㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级出现了衰退迹象㊂其中，鱼鳞云杉种群在未来２个龄级后，第３龄级的个体数量出现减少；在未来４个龄级后，第４龄级和第５龄级的个体数量相比于未来２个龄级后的个体数量均有所减少㊂蒙古栎种群在未来２个龄级后，第２龄级和第３龄级的个体数量出现减少；在未来４个龄级８４１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀后，第４龄级的个体数量出现减少；在未来６个龄级后的第６龄级和未来８个龄级后的第８龄级的个体数量均比其上一个龄级的个体数量有所减少㊂但是，随着时间的推移和种群龄级的增长，依然呈现出增长的势态㊂图２㊀４个建群种生存率㊁累计死亡率㊁死亡密度和危险率函数曲线Ｆｉｇ．２㊀Ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ，ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅ，ｍｏｒｔａｌｉｔｙｒａｔｅ，ａｎｄｈａｚａｒｄｒａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｕｒｖｅｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ表５㊀４个建群种动态变化指数Ｔａｂｌｅ５㊀Ｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ指数级Ｉｎｄｅｘ种群动态指数Ｄｙｎａｍｉｃｉｎｄｅｘｖａｌｕｅ／％臭冷杉Ａｂｉｅｓｎｅｐｈｒｏｌｅｐｉｓ鱼鳞云杉Ｐｉｃｅａｊｅｚｏｅｎｓｉｓｖａｒ．ｍｉｃｒｏｓｐｅｒｍａ蒙古栎Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ红松ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＶ１６４．０６４４．２９－８３．９３４６．８８Ｖ２７．０６－３４．１８－７．３７６９．３８Ｖ３１２．３２９．７０１．９５７１．０９Ｖ４２０．６１１３．０８１９．７２５９．０２Ｖ５５１．６２２９．５７４１．１７６４．００Ｖ６６７．０７６３．３６４０．２４４４．４４Ｖ７４６．３０５０．００４５．７３９０．００Ｖ８５８．６２４１．６７４１．６７ Ｖ９８３．３３６４．２９５２．３８ Ｖ１０５０．００６０．００４６．６７ Ｖ１１ ７５．００ Ｖ１２ ２５．００Ｖｐｉ４１．６８２３．６０１６．４１５６．４４Ｖᶄｐｉ３．７９１．０７０．４２７．０６Ｐ极大９．０９４．５５２．５６１２．５０㊀㊀Ｖ１ Ｖ１２：相邻龄级数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆａｄｊａｃｅｎｔａｇｅｃｌａｓｓ；Ｖｐｉ：种群数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；Ｖᶄｐｉ：受外界干扰时种群数量动态变化指数Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｄｅｘｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｂｙｅｘｔｅｒｎａｌｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ；Ｐ极大：随机干扰风险概率极大值Ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｏｆｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｉｎｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ９４１５㊀１３期㊀㊀㊀陈科屹㊀等：长白山北坡天然次生林典型建群种的种群结构及动态特征㊀０５１５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４１卷㊀图３㊀４个建群种数量动态时间序列预测Ｆｉｇ．３㊀Ｔｉｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｎｕｍｂｅｒｄｖｎａｍｉｃｓｏｆｆｏｕｒｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅｃｉｅｓ４㊀结论与讨论种群结构受到生物和非生物因素的共同影响［２３］㊂研究区４个建群种的种群结构及动态特征是物种生物学特性与生态学过程交互作用的结果㊂研究表明，研究区的臭冷杉㊁鱼鳞云杉㊁蒙古栎和红松种群的存活曲线均趋近于Ｄｅｅｖｅｙ⁃Ⅱ型，表明当前各种群结构总体处于稳定状态，但不同种群存在一定差异性㊂种群个体数量的变化直接受种群更新情况和个体存活情况的影响，蒙古栎和鱼鳞云杉种群幼龄个体相对不足，随龄级增大种群危险率也呈上升趋势，目前依靠数量较为充足的中龄个体维持种群的相对稳定，但是长期来看２个种群存在偏离稳定状态的风险㊂在野外调查时发展，大量蒙古栎存在萌发生长，更新个体主要源于母树根部或伐桩，个体数量的扩繁和种群范围的扩大均受到较大限制［２４］㊂且萌生蒙古栎的寿命期远低于实生个体，因此可能较早出现衰亡㊂臭冷杉和红松种群个体数量在幼龄时均出现了较大的减少，表明生境对２个种群的结构和动态有较大影响，这可能与种群密度大㊁生存空间较小，养分竞争强烈等因素有关㊂尤其是在云冷杉中，由于部分中㊁成龄耐阴树种的枝下高较低，使的幼龄个体除相互竞争以外，还需要同中㊁成龄个体的下枝竞争，导致其死亡率较高㊂幼龄阶段的高死亡率在其他群落和种群中也普遍存在［２５⁃２６］㊂在中龄阶段，臭冷杉种群表现出相对稳定，此阶段臭冷杉在群落中占据了一定的空间和环境资源，所以表现出了更强的适应能力，这与滕毅等［２７］的研究结果较为一致㊂臭冷杉种群在高死亡率之后会出现高生命期望值也表明，存活下来的臭冷杉个体具有较强的生命力㊂红松的最高生命期望值出现在第６龄级，表明到此龄级时红松受到的环境筛选和竞争压力有所减小㊂另外，由于研究区红松种群缺乏大龄级个体，这可能影响着红松种群的结构特征㊂４个生存分析函数结果显示，臭冷杉和红松种群在幼龄阶段个体数量大幅度减少，中期较为平稳，后期出现衰退㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在前期㊁中期均保持相对平稳，后期出现衰退㊂种群数量动态分析表明，从整体上看各种群均属于增长型，但对外界的干扰响应较为敏感，如果外界环境产生波动，就会影响种群的正常生长㊂４个种群中红松种群最为敏感，徐玮泽等［２８］经过长期动态监测发现，长白山原始阔叶红松林中红松㊁紫椴等优势树种的生长受到了阻碍㊂种群数量动态时间序列预测分析表明，臭冷杉和红松种群在未来２㊁４㊁６㊁８个龄级后种群个体数量均呈现不同幅度的增加，且增长势态较为稳定㊂鱼鳞云杉和蒙古栎种群在幼㊁中龄级出了衰退迹象，但在后期也呈现增长势态㊂这是由于种群的发展须以数量丰富的幼龄个体为前提，幼龄个体数量占比越大则增长趋势越强劲［２９⁃３０］㊂由于鱼鳞云杉和蒙古栎种群的幼龄个体相对不足，种群更新将会受到明显影响㊂尤其是蒙古栎种群，幼龄个体数量严重不足，影响持续的时间更长㊂目前，鱼鳞云杉和蒙古栎群种群在整体上仍然呈现增长趋势是因为有相对充足的中龄个体数量㊂针对４个建群种种群的生存状况，有必要进一步加强森林经营管理，科学开展种群保护和恢复，真正做到分类施策㊂当前，研究区较为适宜臭冷杉和红松种群的生存，种群总体处于良好的进展状态，在严格保护的情况下２个种群能够实现自然更新，应该适度开展上层疏伐，为幼龄个体顺利进入中㊁上林层营造空间㊂针对鱼鳞云杉和蒙古栎种群天然更新不足的情况，有必要基于近自然经营的思想，科学开展森林抚育，及时伐除 霸王树 和病残木，适度营造小面积林窗，优化林内生存环境，促进种群天然更新以及下层林木顺利进入林冠层；对于缺乏实生种的蒙古栎，有必要加强母树保护与种源保存，开展种子采集，在林窗地带开展人工补植补造，增加实生蒙古栎种苗的数量㊂此外，长白山林区是实施天然林保护工程的重点区域，自天保工程实施以来森林植被开始受到较好保护，２０１７年研究区又被划入东北虎豹国家公园，应该积极把握东北虎豹国家公园建设契机，不断健全完善国家公园管理制度，严格保护措施，强化监督管控，扎实开展综合执法行动，加快保护管理能力建设，切实保护好天然林资源㊂同时，还应该充分利用长白山北坡天然林经营国家长期科研基地平台优势，加强天然林保护修复的理论基础研究和应用基础研究，重点破解关键种高效繁育㊁天然林适应性经营㊁退化天然林生态功能恢复㊁天然林资源生态综合监测等关键问题，加快天然林保护修复科技成果的转移转化，强化科技支撑能力㊂参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：［１］㊀ＧｕｒｅｖｉｔｃｈＪ，ＳｃｈｅｉｎｅｒＳＭ，ＦｏｘＧＡ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔｓ．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ，２００２．［２］㊀董鸣．生态学透视 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吉林长白山北坡国家森林公园介绍
吉林长白山北坡国家森林公园介绍吉林长白山北坡国家森林公园，位于中国吉林省延边朝鲜族自治州长白朝鲜族自治县北部，是中国国家级自然保护区和世界自然遗产长白山-天池的核心景区之一、公园占地面积400多平方公里，海拔范围从600米至2700米，拥有丰富的物种资源，是整个长白山地区最具代表性的自然景观之一吉林长白山北坡国家森林公园以其壮丽的自然风光和独特的生态环境而闻名。
这里山峦叠嶂，溪流纵横，森林茂密，植被覆盖率高达95%以上。
公园内有数十座高耸入云的山峰，其中最高峰为长白山北坡的主峰，海拔约2700米。
这些山峰云雾缭绕，宛如仙境，给人一种神秘感和奇幻感。
公园内有两条主要河流，长图河和天然河，沿河两岸是茂密的森林和各种野生动物的栖息地。
公园内的动植物资源非常丰富，被誉为“东北的动植物王国”。
据统计，公园内有约700多种植物和1200多种动物，其中包括一些濒临灭绝的珍稀物种，如东北虎、长白山豚、绿孔雀等。
长白山北坡还是鸟类的天堂，拥有大量的鸟类资源，吸引着众多鸟类观察者和摄影爱好者。
公园内的自然景观多样，有高山、峡谷、瀑布等。
其中最著名的景点之一是“白云天池”，它是整个长白山地区最大的火山口湖，位于海拔2160米的山顶上，被四周的群山环绕。
天池水清澈见底，常年不化冻，四季景色各异，是一个非常适合徒步旅行和野外探险的地方。
除了自然景观，长白山北坡国家森林公园还有丰富的人文资源。
公园内有一座独特的神秘宫殿，长春神宫，是中国朝鲜族宗教文化的重要场所之一，也是长白山北坡信仰文化的代表。
公园内还有一些朝鲜族村寨，可以了解和体验朝鲜族的风俗和文化。
总之，吉林长白山北坡国家森林公园是一个充满自然和人文魅力的地方。
它的独特的自然景观、丰富的生物资源和浓厚的人文氛围使其成为吸引游客的热门旅游目的地。
无论是喜欢探险的人，还是喜欢享受大自然的人，都可以在这里找到自己的乐趣。
长白山过伐云冷杉恢复林分主要树种径阶生长与枯损模拟
Ｆｏｅ ｔＲｅｅ ｒ ｈ ｒｓ ｓａ ｃ
２ １ ，３ ３ ：６ ０ ０ ２ （ ） ３２～ ３７ ６
文 章 编 号 ：０ １１９ （０ ０ ０ － ６ －６ １０ — ８ ２ １ ）３０ ２０ ４ ３
长 白 山 过 伐 云 冷 杉 恢 复 林 分 主 要 树 种 径 阶 生 长 与 枯 损 模 拟
ａ ｅ ｆＣｈａ ｇ ａ ｕ ｔ ｉ ｓ ｏ ｔ ｅ ｓ Ｃｈ ｎ ． Ｔ ｓ ｌｔ ｒ ｏ ｔｎ ｏ ｌ ｂ ｅ ｖ ｄ ｆ ｒ １ ｅ ｒ ｒ ｍ １ ７ ｔ ｒａｏ ｎ ｂ ｉ Ｍｏ ｎ ａ ｎ ，ｎ ｒｈ ａ ｔ ｉａ ｈｅ ｅ ｐ ｏｓ ｗｅ ｅ ｃ ｎ ｉ ｕ ｕｓｙ ｏ ｓ ｒ ｅ ｏ ２ ｙ ａ ｓ ｆｏ ９８ ｏ １９ ９ ０． Ｉ ｈｉ ａ ｅ ，ｕ ｉｇ ｔ ｅ ｄ ａ ｔ ｒａ ｄ ｐ ｒｏ ｉ ｎ ｕａ ｎ ｒ ｍｅ ｔｄ ｔ ｆｍａｎ ｃ ｎ ｆｒ ｕ ｐｅ ｉｓ ｉ ｅ ｎ ｔ ｓｐ ｐ ｒ ｓｎ ｈ ｉｍｅｅ ｎ ｅ ｉ ｄ ｃ ａ ｎ ｌｉｃ ｅ ｎ ａａ ｏ ｉ ｏ ｉｅｏ ｓ ｓ ｃｅ ， ． ．Ｐｉ ｕ ｎｓ ｋ ｒ ｉｎ ｉ ｏ ａｅ ｓｓ，Ａｂｅ ｅ ｈ ｏｅ ｃ ａ ｄ Ｐｉｅ ｏ ａ ｅ ｓｓ ｈ ｒ ｎ ｉ ｏ ｒ ｂ ｂ ｌ ｙ ｍｏ ｅ ｓ ｅ ｔｂ ｉｈｅ ｉｓｎ ｐ ｒ ｌｐｉ ｎ ｃａ ｋ ｒ ｉｎ ｉ ，ｔ ｅ ｔａ ｓｔ ｎ ｐ ｏ ａ ｉ ｔ ｄ ｌｉ ｓａ ｌｓ ｄ，ａ ｈ ｖ ｒ ｇ ｉ ｉ ｎｄ ｔ ｅ ａ ｅ ａ ｅ ｉｃ ｅ ｎ ｆｄ ａ ｔｒｇ ａ ｅ ｉ ｅ ｉｔｄ．Ｅｖ ｌ ａ ｅ ｔ ｈｅ ｄ ｔ ｆ１ ９ ｎ ｒ ｍｅ ｔｏ ｉ ｍｅ ｅ ｒ ｄ ｓｐｒ ｄｃ ｅ ａｕ ｔｄ ｗｉ ｔ ａａ ｏ ０，ｉ ｉ ｕ ｄ ｔ ｔｔ ｅ ｐ ａ ｔ ａ ｐ ｌｃ ｔｏ ｈ ９ ｔ ｓｆ ｎ ｈａ ｈ ｒ ｃ ｉ ｌａ ｐ ｉ ａｉｎ ｏ ｃ ｅ ｒ ｒｏ ｒ ｂ ｂ ｌ ｔ ｄ ｌｉ ｍａｌａ ｄ ｔｅ ｐ ｅ ｉｉ ｎ ｉ ｉｈ．Ｔ ｕ ｈ ｒ ｎ ｌ ｚ ｄ ｔ ｅ ｍｏ ａ ｉ ｉｔｉｕ ｉｎ ｏ ａ ｈ ｒｏ ｆｐ ｏ ａ ｉ ｓｉ ｍｏ ｅ ｓｓ ｌ ｎ ｈ ｒ ｃ ｓｏ ｓｈ ｇ ｉ ｃ ｈｅ ａ ｔ ｏ ｓａ ａｙ ｅ ｈ ｒ ｌｔ ｄ ｓｒｂ ｔｏ ｆｅ ｃ ｔ ｙ ｓ ｅ ｉ ｓａ ｎ ２ ｙ ａ ｓｆｏ １ ７ ｏ １ ９ ｐ ｃｅ ｍｏ ｇ １ ｅ ｒ ｒ ｍ ９ ８ ｔ ９ ０，ｔ ｅ ｒ ｓ ｌｓ ｓ ｏ ｔ ａ ｅｂ ｌ ｕ ｃｉｎ ｉ ｕｉ ｂ ｅ ｆｒｍｏ ｅ ｉｇ ｕ ｅ ｅ — ｈ ｅ ｕ ｔ ｈ ｗ ｈ ｔＷ ｉｕ ｌｆ ｎ ｔｏ ｓ ｓ ｔ ｌ ｄ ｌｎ ｅ ｆＣｈａ ｂ ｉＭ ｏ ｔ ｉ ，Ｎｏ ｔ ｅ ｓ ｅ —ｕｔｉ ｇ Ｆｏ ｅ ｔＡｒ ａ ｏ ｎｇ ａ ｕｎ ａｎｓ ｒ ｈ ａ ｔＣｈｉ ｎａ
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长白山北坡亚高山云冷杉林的植物种类组成及重要值提要采用典型抽样方法，对长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的植物种类组成及重耍值进行了初步研究。
结果表明，长白山北坡不同海拔高度带云冷杉林的建群种均为臭松、鱼鱗云杉，主要伴生树种有红松、红皮云杉、长白赤松、长白落叶松及岳桦。
根据主要伴生树种在各云冷杉林群落的重要值，长白山北坡的云冷杉林可分为三类，即分布于海拔1290m左右的红松云冷杉林，分布于海拔1500m附近的典型云冷杉林及分布于海拔1680m周围直到1820m的岳桦云冷杉林。
组成长白山北坡各类云冷杉林的种子植物和蕨类植物共计109 种，分属43科88属，其中乔木植物15种，灌木层植物21种，草本植物73种。
在所有灌木层和草本层植物中，既有广泛分布于各海拔带云冷杉林中的种类，也有仅限于某一云冷杉林类型中的种类。
草本植物的主要组成种类以北方泰加林的常见种为主。
关键词亚高山云冷杉林；植物种类组成；重要值；长白山植物种类组成是植物群落的最重要最基本特征之一[1]，是群落结构形成及植物资源开发利用的基础。
植物种类的重要值是由J.T. Curtis和R. P. McIntosh(1951)在森林群落分析中提出的，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志，指出群落中每种植物的相对重要性及植物的最适生境。
亚高山云冷杉林在长白山地区分布广泛，且随坡向和海拔高度的改变发生一定程度的类型更替。
这其中，既有向红松针阔混交林过渡而形成的红松云冷杉林，也有向亚高山岳桦矮曲林过渡而产生的岳桦云冷杉林。
陈灵芝等（1963, 1964) [2、3]、王战等（1980) [4]分别对长白山北坡及西南坡亚高山云冷杉林的植物种类组成进行过研究，并取得部分结果。
以往研究工作的侧重点不在北坡随海拔高度改变而发生的各类云冷杉林，有关长白山北坡亚高山云冷杉林植物种类组成与重耍值及在随海拔高度改变而发生的不同云冷杉林中变化规律的研究未见有报道。
本文拟针对长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林中的植物种类组成及重要值的变化规律作一初步研究。
1研究地点及方法长白山是我国东北部最高山系[3]。
其地理位置为北纬41°58’〜42° 6’，东经127° 56’〜128° 6’，属温带地区[2]。
气候的特点是，降水量丰实，年平均气温低，具有漫长的寒冬和短促的暖夏，冬夏气温相差悬殊，并且随着海拔的升高而使气候耍素出现显著的差异，与之相联系的土壤和植被分布都具有明显的垂直分布现象[2]。
长白山山体主要由玄武岩组成[2]。
其主要的土壤类型为棕色森林土，地带性植被是以红松为主的针一阔混交林。
长白山海拔达2700m，其最高峰2744m[2]。
森林植被主要分布于海拔2000m以下[3]。
自下而上，随海拔升高，气温降低，形成明显的森林垂直分布带。
该森林垂直分布带通常可分为红松针阔混交林带、亚高山云冷杉林带和亚高山岳桦矮曲林带。
工作地区位于长白山北坡海拔1100〜1800m的亚高山云冷杉林带中。
本项目采用典型抽样法。
分别在海拔1290m、1500m、1680m及1820m处设置4块临时标准地，各标准地面积为50X100m2，标准地内又分别划分为50个10X10m2样方。
在各样方内，对树高多1.3m的活立木、枯立木及倒木全部检测。
所测指标有树种、胸高直径、树高、冠幅、冠长及相对坐标位置(相对标准地边界的位置）》同时还对各标准地内及周边地区相应的环境因子作了调查。
灌木层调查：在每个标准地内设置4条样线，用机械布点方法各设60个样方，样方面积为5X5m2。
分别记录每个样方内的植物种名、高度、冠幅、株数。
草本层调查：与灌木层调查类似，在每个标准地内设置4条样线，用机械布点方法各设64个样方，样方面积为lX2m2。
分别记录每个样方内的植物种名、高度、株数。
所有外业工作干1990〜1995年进行并完成。
内业工作主要依据所收集的调査数据，分别不同海拔高度带的云冷杉林类型’计算每种植物的密度、频度、显著度及重要值。
其中乔木层植物种的显著度用林木基盖度（即胸高断面积）表示，灌木层植物种的显著度用其植物冠层盖度表示，草本层植物种的显著度用其高度表示。
计算相对密度、相对频度、相对显著度及重要值的公式如下：第i种植物的相对密度（%)=(第i种植物的密度/所有植物的密度和）X100第i种植物的相对频度（%)=(第i种植物的频度/所有植物的频度和）X100第i种植物的相对显著度（%)=(第i种植物的显著度/所有植物的显著度和）X100重要值（%)=相对密度（%)+相对频度（%)+相对显著度（%)2结果分析长白山北坡亚高山云冷杉林共有种子植物和蕨类植物109种，分属43科88属。
其中乔木层植物分属5科9属，灌木层植物分属9科13属，草本植物分属33科66属。
其科属特点及其在随海拔高度改变而发生的各云冷杉林中的分布特点见表1。
表1长白山北坡不同海拔带云冷杉林植物种类组成的科属特点Table 1 The characteristics of family and genus of plant species inspruce-fir forests on different altitude zones of the northern slopeof Changbai Mts.亚层科名各科中的植物种类数海拔1290m海拔1500m海拔1680m海拔1820m 乔木层松科Pinaceae6544槭树科Aceraceae3110菩薇科Rosaceaellll桦木科Betulaceae4211杨柳科SalicaceaellOO小计5科151076灌木层桕科CupressaceaeOOOl 木兰科 MagnoliaceaelOOO 蔷薇科 Rosaceael222 杜驢花科Ericaceae2115 忍冬科 Caprifoliaceae3344 虎耳草科 Saxifragaceae3443 瑞香科 ThymelaeaceaellOO 卫矛科 CelastraceaelOOO 小檗科BerberidaceaelOOO 小计 9 科 13111115 草本层百合科 Liliaceae2545 堇菜科Violaceaellll 菊科 Compositael678 鹿蹄草科 Pyrolaceae4431 莎草科Cyperaceae2332 兰科 0rchidaceae2323 报春花科 Primulaceaellll 乔本科Gramineael233 蹄盖蕨科 Athyriaceae2432 忍冬科 Caprifoliaceaellll 虎耳草科 Saxifragaceaellll 蔷薇科 Rosaceael212 石竹科 Caryophyllaceael213柳叶菜科OenetheraceaelllO酢楽草科0xalidaceae0100鳞毛蕨科Dryopteridaceae0222 败酱科 ValerianaceaeOlll 金星蕨科Thelypteridaceae0211 风仙花科 BalsaminaceaeOlOO 伞形科Umbelliferae0102 毛莫科 Ranunculaceae0446 茜草科 RubiaceaeOllO 水龙骨科 PolypodiaceaeOllO 铁角蕨科 AsplrniaceaeOlOO 山茱荑科 CornaceaeOlOO 石松科 LycopodiaceaeOlll 牛儿苗科 GeraniaceaeOOll 龙胆科Gentianaceae0012 豆科 LeguminosaeOOOl 紫草科 BoraginaceaeOOOl 玄参科BoraginaceaeOOOl 荨麻科 UrticaceaeOOOl 蓼科 PolygonaceaeOOOl 小计 33 科21534555 合计 43 科 49746376从表1可以看出，松科、桦木科、忍冬科、杜鹃花科、虎耳草科、蔷薇科、毛茛科、鹿蹄草科、菊科、百合科及蹄盖蕨科的植物种类比较丰富。
但这些科属并不是在各个海拔高度带的云冷杉林内都有广泛分布，而是在随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中的表现各有不同。
其中，有些科属分布较普遍，如松科、忍冬科、虎耳草科；有些科属分布不均匀，如桦木科在海拔1500m以下的云冷杉林内有4个种，杜鹃花科有5个种分布于海拔1800m以上的云冷杉林，草本植物的菊科、毛茛科、百合科的多数种也主要在海拔1500m以上的各类云冷杉林内出现，很少出现于海拔1290m的红松云冷杉林里。
长白山北坡随海拔高度改变而变化的不同云冷杉林中乔木植物种类组成及重要值变化见表2。
重要值分析表明，构成长白山北坡不同海拔带亚高山云冷杉林的建群种均是臭冷杉及鱼鱗云杉。
主要伴生树种为岳桦、长白落叶松和红松，它们在不同海拔高度带亚高山云冷杉林中的表现各有不同，这为长白山北坡亚高山云冷杉林类型的划分提供了很好的依据，在此基础上，可将其分为 3种类型，即分布于海拔1300m以下的红松云冷杉林；在海拔1500m附近占优势的典型云冷杉林；分布于海拔1680m左右，直到海拔1820m的岳桦云冷杉林。
这种云冷杉林类型的划分与以往研究略有不同。
一般认为，长白山北坡亚高山云冷杉林主要有红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，并不存在主耍伴生树种不明显的典型云冷杉林类型。
本研究通过对云冷杉林乔木层的植物种类组成及重要值的分析后认为，在长白山北坡不仅存在红松云冷杉林和岳桦云冷杉林两类，还存在这种无明显伴生树种的云冷杉林类型，尽管在其重要值分析中，岳桦的重要值高居第三位，但其相对密度并不比花楷槭高，这表明岳桦仅仅是以群落演替先锋树种地位出现的，标准地外发现有高大的香杨也证明了这点。
相反，岳桦在海拔1680m以上的云冷杉林中的相对密度均较高，尤其是在海拔1820m 处。
表2长白山北坡不同海拔带云冷杉林乔木层植物种类组成与重要值Table 2 The composition and important value of tree species inspruce-fir forests ondifferent altitude zones of the northern slope of Changbai Mts.植物种名相对密度相对频度ABCDABCD臭松Abiesnephrolepis61. 2263. 8321. 0640. 6918. 1231. 6529. 8123. 56 红松 Pinus koraiensis6. 330. 070. 090. 1014. 490. 630. 620. 58 鱼鱗云杉 Picea jezoensis21. 0227. 0668. 5018. 9217. 7529. 7531. 0622. 99 长白赤松 Pinus sylvestris vsr. Sylvestriformis2. 040. 07—9.420.63—红皮云杉 Picea koraiensil. 63 ----- 6. 88 ---- 长白落叶松 LarixolgensisO. 820. 470. 5511. 603. 623. 802. 4822. 99 花楷槭 Acer ukurunduensel. 774. 520. 83-6. 888. 864. 97-花楸 Sorbuspohuashansisl. 570. 272. 290. 316. 522. 539. 321. 72 机桦 Betulacostatal. 290. 47—5. 442. 53一大黄柳 Salix raddeanaO. 950. 20—4. 711. 90—白桦 Betula platyphyllaO. 34 ------ 1.81 ---- 青梢槭 Acer tegmentoskiiO. 54 -----2. 17--- 小楷槭 Acer tschonoskiiO. 20 ----- 1. 09 --- 岳桦 BetulaermaniiO. 203. 066. 6928. 380. 7317. 7221. 7428. 16 毛赤杨 Alnus hirsutaO. 07-—0. 36—-植物种名相对显著度重要值ABCDABCD臭松Abiesnephrolepis20. 9634. 5613. 5614. 31100. 30130. 0364. 4478. 56 红松 Pinus koraiensis31. 86-0. 10-52. 680. 700. 810. 68 鱼鱗云杉 Piceajezoensisl3. 2144. 1869. 7510. 2551. 99100. 99169. 3052. 16 长白赤松 Pinus sylvestris vsr. Sylvestriformisl8. 110. 93—29.581.63—红皮云杉 Picea koraiensi7. 07 ---- 15. 58 -- 长白落叶松 Larixolgensis5. 365. 173. 5632. 19. 809. 446. 6066. 69 花楷槭 Acer ukurunduenseO. 721. 640. 09-9. 3815. 025. 88-花楸 Sorbus pohuashansisO. 490. 030. 820. 038. 582. 8312. 432. 06 楓桦 Betula costataO. 370. 50—7. 103. 50—大黄柳 Salix raddeanaO. 440. 04—6. 102. 14—白桦 Betula platyphyllal. 03-------- 3. 18 ---- 青楷槭 Acer tegmentoskiiO. 21 -----2.93 --- 小措槭 Acer tschonoskiiO. 09 ----- 1.38 ---- 岳桦 BetulaermaniiO. 0812. 9412. 1343. 311. 0133. 7340. 5599. 85 毛赤杨 Alnus hirsutaO. 02--- 0. 45 ----注：A为海拔1290m; B为海拔1500m; C为海拔1680m; D为海拔1820m，下表同。