第八章-群体遗传学
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群体遗传学
群体遗传学群体遗传学：是研究在演化动力的影响下，等位基因的分布和改变。
演化动力包括自然选择、性选择、遗传漂变、突变以及基因流动五种。
通俗而言，群体遗传学则是在种群水平上进行研究的遗传学分支。
它也研究遗传重组，种群的分类，以及种群的空间结构。
同样地，群体遗传学试图解释诸如适应和物种形成现象的理论。
群体遗传学是现代进化综论出现的一个重要成分。
该学科的主要创始人是休厄尔·赖特、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和罗纳德·费雪，他们还曾经为定量遗传学的相关理论建立基础。
传统上是高度数学化的学科，现代的群体遗传学包括理论的，实验室的和实地的工作。
计算方法常使用溯祖理论，自1980年代发挥了核心作用。
理论：1、分子钟：分子水平的恒速变异，或分子进化速率在不同种系中恒定。
2、中性理论：进化过程中的核苷酸置换绝大部分是中性或者接近中性的突变随机固定的结果，而不是正向达尔文选择的结果。
许多蛋白质多态性必须在选择上为中性或者接近中性，并在群体中由突变维持平衡。
3、同源性状：两个物种中有两个性状(状态)满足以下两个条件中的任意一个:它们与这些物种的及先类群中所发现的某个性状相同；它们是具有祖先—后裔关系的不同性状。
直系同源的序列因物种形成而被区分开：若一个基因原先存在于某个物种，而该物种分化为了两个物种，那么新物种中的基因是直系同源的。
旁系同源的序列因基因复制而被区分开：若生物体中的某个基因被复制了，那么两个副本序列就是旁系同源的。
直系同源的一对序列称为直系同源体，旁系同源的一对序列称为旁系同源体。
4、祖先类群：如果一个类群(物种)至少有一个子裔类群，这个原始的类群就称为祖先类群。
5、单系类群：包含一个祖先类群所有子裔的群组称为单系类群，其成员间存在共同祖先关系。
6、并系类群和复系类群：不满足单系类群要求，各成员间又具有共同祖先特征的群组称为并系类群；各成员既不具有共同衍生特征也不具有共同祖先特征，只具有同型特征的分类群组称为复系类群。
医学遗传学8章群体
例MN血型(LM、LN共显性)；M=LMLM、N=LNLN、MN=LMLN - 设；调查1000人, M=355人、N=165人、MN=480人
依基因频率和基因型频率关系换算出基因频率：
LM频率=0.355+1/2×0.480=0.595 LN频率=0.165+1/2×0.480=0.405
亲代：AA:Aa:aa=60:20:20 男 A a 女 0.7 0.3 A 0.7 AA 0.49 Aa 0.21 a 0.3 Aa 0.21 aa 0.09
按Hard-Weinbeng原则，随机婚配时，子代A和a 基因频率应保持不变，仍是 A=0.7；a=0.3 。
在遗传平衡的基础上，可推出以下结论： ①罕见的AR病：q值很小，p=1-q≈1；2pq≈2q 即杂合子(Aa)频率约是致病基因频率的2倍。 ②常见的AR病：q很小，P≈1，故携带者(Aa)与患者 的比例为2pq/q2,致病基因(q)的频率越低,该比值 越大，致病基因(a)几乎都在携带者(Aa)中。 如；尿黑酸尿症群体发病率(aa)q2=0.000001； q=0.001；携带者(Aa)与患者(aa)之比是2:0.001。 故携带者检出，对预防AR患儿出生有重要意义。
第八章 群体遗传学
学习要求 掌握：群体、基因频率、基因型频率 遗传平衡、基因库、选择系数 遗传漂变、适合度、遗传负荷、 熟悉：近婚系数的计算方法。 基因频率与基因型频率的转换。 了解：影响群体遗传平衡的各种因素。
精子
卵子
求；亲代100人A、a的基因频率? A=60×2+20=140; a=20×2+20=60 A=140/200=0.7； a=60/200=0.3
基因型 频率 AA 60 0.6 p2
aa 20 0.2 q2 合计 100 1.0 遗传平衡群体？
依基因频率和基因型频率关系换算出基因频率：
LM频率=0.355+1/2×0.480=0.595 LN频率=0.165+1/2×0.480=0.405
亲代：AA:Aa:aa=60:20:20 男 A a 女 0.7 0.3 A 0.7 AA 0.49 Aa 0.21 a 0.3 Aa 0.21 aa 0.09
按Hard-Weinbeng原则，随机婚配时，子代A和a 基因频率应保持不变，仍是 A=0.7；a=0.3 。
在遗传平衡的基础上，可推出以下结论： ①罕见的AR病：q值很小，p=1-q≈1；2pq≈2q 即杂合子(Aa)频率约是致病基因频率的2倍。 ②常见的AR病：q很小，P≈1，故携带者(Aa)与患者 的比例为2pq/q2,致病基因(q)的频率越低,该比值 越大，致病基因(a)几乎都在携带者(Aa)中。 如；尿黑酸尿症群体发病率(aa)q2=0.000001； q=0.001；携带者(Aa)与患者(aa)之比是2:0.001。 故携带者检出，对预防AR患儿出生有重要意义。
第八章 群体遗传学
学习要求 掌握：群体、基因频率、基因型频率 遗传平衡、基因库、选择系数 遗传漂变、适合度、遗传负荷、 熟悉：近婚系数的计算方法。 基因频率与基因型频率的转换。 了解：影响群体遗传平衡的各种因素。
精子
卵子
求；亲代100人A、a的基因频率? A=60×2+20=140; a=20×2+20=60 A=140/200=0.7； a=60/200=0.3
基因型 频率 AA 60 0.6 p2
aa 20 0.2 q2 合计 100 1.0 遗传平衡群体？
群体遗传学
3、遗传平衡定律的应用
判断一个群体是否达到遗传平衡
计算有显隐性之分的等位基因频率
如何判断一个群体是否达到遗传平衡？
假设：一对等位基因A和a，基因A频率为p，a频率为
q； 则基因型频率必须符合二项式：
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1
基 因 型 的 频 率
基 因 型 的 频 率
男性患者 = 致病基因频率 = p
女性患者 = p2 + 2pq = 2p 男性患者
= 1/2
女性患者 结论：女性患病率是男性患病率的2倍
☆ 对于一种罕见的XR遗传病
致病基因频率q很低，
男性患者 = 致病基因频率 = q 女性患者 = 致病基因频率的平方 = q2 男性患者 女性患者 = q q2 = 1 q
基因型 aa 的频率为 R
从基因型频率直接计算基因频率
1、 调查中国朝鲜族人群1000例，其中TT、Tt、tt 基因型的例数分别是480人、420人、100人，
求T和t的基因频率分别是多少？
2、调查上海市汉族1788人，其中：M型血，397人； N型血，530人；MN型血，861人。求M和N 的基因频率分别是多少？
C: 0.82和0.18
（A）
2. 经调查，某学校的学生中各血型的比率如下：
IAIA 20% IBIB 10% IAIB 10% IAi 30% IBi 20% ii 10%
计算IB的基因频率。
10% + 1/2（ 10% + 20%） = 25%
3. 某工厂有男女职工各200人，对他们进行调查时 发 现，女色盲5人，女性携带15人；男性色盲11人， 求XB、Xb的频率。 总基因数：200×2＋200＝600 XbXb 5个 XBXb 15个 XBXB 180个
群体遗传学
亲缘系数:有共同祖先的两个人在某一位点上具有 同一基因的概率。
1）常染色体基因
A 1 A2
A3A4 P2
同 胞 兄 妹 间 婚 配
P1
B1
B2
A1A1 = （1/2）4 A2A2 = （1/2）4 A3A3 = （1/2）4 A4A4 = （1/2×（1/2）4 = 1 / 4
8．在一个100人的群体中，AA为60%，Aa为20%，aa 为20%，那么该群体中______。 A．A基因的频率为0.3 B．a基因的频率为0.7 C．是一个遗传平衡群体 D．是一遗传不平衡群体 E．经过一代后基因频率和基因型频率都会发生变化
9．对于一种相对罕见的X连锁隐性遗传病，其男性发病率 为q, ______ 。 A．人群中杂合子频率为2pq B．女性发病率是p2 C．男性患者是女性患者的两倍 D．女性患者是男性 患者的两倍E．女性发病率为q2
一级亲属间的近婚系数为1/4
A 1 A2
A3A4 P2
舅 甥 女 间 婚 配
P1
B1
B2
A1A1 = （1/2）5 A2A2 = （1/2）5 A3A3 = （1/2）5 A4A4 = （1/2）5
C
F = 4 ×（1/2）5 = 1 / 8
◇ 二级亲属间的近婚系数为1/8
S
A 1 A2
A3A4 P2 B2 C2
２、计算AD病基因频率
群体发病率=AA+Aa=p2+2pq，p+q=1 实际计算时，致病基因频率p很低，AA纯合个体少，
p2可以忽略，因此： • p2 ≈0，q ≈1，发病率= p2+2pq ≈ 2pq ≈ 2p
• 所以对于AD遗传病： p= ½ 发病率
1）常染色体基因
A 1 A2
A3A4 P2
同 胞 兄 妹 间 婚 配
P1
B1
B2
A1A1 = （1/2）4 A2A2 = （1/2）4 A3A3 = （1/2）4 A4A4 = （1/2×（1/2）4 = 1 / 4
8．在一个100人的群体中，AA为60%，Aa为20%，aa 为20%，那么该群体中______。 A．A基因的频率为0.3 B．a基因的频率为0.7 C．是一个遗传平衡群体 D．是一遗传不平衡群体 E．经过一代后基因频率和基因型频率都会发生变化
9．对于一种相对罕见的X连锁隐性遗传病，其男性发病率 为q, ______ 。 A．人群中杂合子频率为2pq B．女性发病率是p2 C．男性患者是女性患者的两倍 D．女性患者是男性 患者的两倍E．女性发病率为q2
一级亲属间的近婚系数为1/4
A 1 A2
A3A4 P2
舅 甥 女 间 婚 配
P1
B1
B2
A1A1 = （1/2）5 A2A2 = （1/2）5 A3A3 = （1/2）5 A4A4 = （1/2）5
C
F = 4 ×（1/2）5 = 1 / 8
◇ 二级亲属间的近婚系数为1/8
S
A 1 A2
A3A4 P2 B2 C2
２、计算AD病基因频率
群体发病率=AA+Aa=p2+2pq，p+q=1 实际计算时，致病基因频率p很低，AA纯合个体少，
p2可以忽略，因此： • p2 ≈0，q ≈1，发病率= p2+2pq ≈ 2pq ≈ 2p
• 所以对于AD遗传病： p= ½ 发病率
群体遗传学
在自然界或栽培条件下，许多因素可以影响群体 遗传平衡，如突变、选择、迁移和遗传漂变等， 这些因素都是促进生物进化的原因。 其中突变和选择是主要的。 一个物种，即是一个平衡的孟德尔群体。但是生 物的繁 衍不可能没有“干扰”，因此， 平衡： 相对的、物种保持种性的基础。 不平衡：绝对的、物种进化。 平衡 不平衡 新的平衡
二倍体生物各基因型由两个等位基因组成������ 如A1A1、 A1A2 、A2A2 其中：A1基因有 2N11+N12， A2基因有 N12+2N22。 ∴ 3种基因型的频率见下表：
∵
基因型频率的计算公式 群
基因型 A1A1 A1A2 A2A2 合计
计数 N11 N12 N22 N
体 基因型频率 D=N11 / N H=N12 / N R=N22 / N 1
群体遗传学导论
讲授:张蜀宁
一、群体的遗传结构
群体（population）是具有共同特征的个体 （person）所组成的集团。 广义上讲的生物群体可能包含所有生物个体， 如动、植、微生物等的种群。 孟德尔群体（Mendelian population）群体 即遗传学所定义的群体,是指个体间可以相互 交配并能繁殖后代的一个自然群体。在这个群体 中孟德尔的遗传因子以各种方式从一代传递到下 一代。 它可以是一个种。一个包含变异的品种（或 品系）甚至某个个体间杂交后的特定世代。
（二）Hardy－Weinberg 定律
只有在等位基因分离正常、亲本育性相同，配子受
精能力相同，雌雄基因频率相同、生活力相同、没 有选择、随机交配的大群体等条件满足情况下，才 应用该定律。 这些条件只是针对所研究性状有关的基因型而言的， 如随机交配、选择等因素，对非研究性状基因型的进 行选择或非随机交配，不会影响到研究该性状的研究 结果。 随机交配（random mating）是指在特定地域范围内， 一个有性繁殖的生物群体中的任何一个雌性或雄性的 个体具有同等机会与任何一个相反性别的个体交配， 随机交配不是自由交配。
群体遗传学
1群体遗传学population genetics研究目标:探索群体的遗传组成以及引起群体遗传组成发生变化的动力。
研究范畴：所有决定群体的遗传组成及其随时间和空间的变化规律性问题。
群体中有一对等位基因A和a等位基因A的频率为A/(A+a),显性的通常用p表示p= A / (A+a)等位基因a的频率为a/(A+a),隐性的通常用q表示q= a / (A+a)p + q= (A+a) / (A+a)= 16例:一对等位基因A和a群体中存在的基因型有3种AA, Aa, aaAA的频率:AA /(AA+Aa+aa),用D(dominance)表示Aa的频率:Aa/(AA+Aa+aa),用H(heterozygote)表示aa的频率:aa/(AA+Aa+aa),用R(recessive)表示D + H + R = 18如何获取某个群体某个感兴趣基因其分布的信息呢？9如果我们可以得到某个基因座所存在的每种基因型的频率，就可以得到每种等位基因的基因频率。
比如当某一性状是共显性或不完全显性性状时，群体中每一表型的频率就是对应的基因型频率，进而可以得到基因频率。
1011对MN血型有人在一个地区调查747人M 血型基因型为MM 占31.2% D N 血型基因型为NN 占17.3% R MN血型基因型为MN 占51.5% H例:p = D + H/2q = R + H/2设M的基因频率为p，N的基因频率为q，p＋q = 1p=(747×31.2%×2+747×51.5%)/747×2=0.312+0.515/2=0.57q=(747×17.3%×2+747×51.5%)/747×2=0.173+0.515/2=0.4312例：CCR5基因，编码细胞表面的细胞因子受体,可作为HIV病毒进入细胞的受体。
ΔCCR5基因，32bp的缺失突变，可引起编码蛋白的移码，从而使HIV病毒失去受体。
群体遗传学
长子威廉（1839年生）无生育能力； 长女 安娜 （1841-1851） 次女 玛丽 (1842.9.23-10.16) 三女亨利埃塔（1843年生）无生育能力 次子乔治（1845年生）FRS 有神经质，4个孩子； 四女伊莉莎白（1847年生）终身未嫁 三子弗朗西斯（1848年生） FRS， 2个孩子； 四子伦纳德（1850年生）皇家地质学会主席，无孩子； 五子雷勒斯（1851年生） FRS， 剑桥市长，2个孩子； 六子小查理（1856年生）两岁时死亡。
2.2 Hardy-Weinberg定律的数学证明
举例：随机交配大群体常染色体等位基因A、a，
这是一个不平衡群体。三种基因型频率(原代)：
AA
D0 0.18
Aa
H0 0.04
aa
R0 0.78
则基因频率：p0= D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20
q0= R0+(1/2)H0=0.02+0.78=0.80
群体遗传学基础
1 基因频率与基因型频率 2 遗传平衡定律 3 影响基因频率与基因型频率的因素 4 遗传多样性 5 分子进化
1 基因频率与基因型频率
群体(population)
从遗传学意义上讲即孟德尔群体，指一群可以相 互交配而能够产生健全正常后代的个体，即一个 物种、一个亚种、一个品种或一个变种所有成员 的总和。
设“八黑”兔的比率为H，白化兔的比率为A由 此可见: H=q2+2qr ，A=r2 H+A= q2+2qr+r2=（q+r）2=（1-p）2
∴ 1-p=（H+A）1/2 p=1-（H+A）1/2 而A=r2 r=A1/2 q=1-p-r= （H+A）1/2 -A1/2
2.2 Hardy-Weinberg定律的数学证明
举例：随机交配大群体常染色体等位基因A、a，
这是一个不平衡群体。三种基因型频率(原代)：
AA
D0 0.18
Aa
H0 0.04
aa
R0 0.78
则基因频率：p0= D0+(1/2)H0=0.18+0.02=0.20
q0= R0+(1/2)H0=0.02+0.78=0.80
群体遗传学基础
1 基因频率与基因型频率 2 遗传平衡定律 3 影响基因频率与基因型频率的因素 4 遗传多样性 5 分子进化
1 基因频率与基因型频率
群体(population)
从遗传学意义上讲即孟德尔群体，指一群可以相 互交配而能够产生健全正常后代的个体，即一个 物种、一个亚种、一个品种或一个变种所有成员 的总和。
设“八黑”兔的比率为H，白化兔的比率为A由 此可见: H=q2+2qr ，A=r2 H+A= q2+2qr+r2=（q+r）2=（1-p）2
∴ 1-p=（H+A）1/2 p=1-（H+A）1/2 而A=r2 r=A1/2 q=1-p-r= （H+A）1/2 -A1/2
群体遗传学
核心问题
• 群体的基因频率如何变化？
• 决定因素有哪些？
• 这些因素又是怎样作用于群体并导
致群体基因频率发生变化的？
群体
一个物种生活在某一地区内的、能相互 杂交的个体群。
基因池(Gene pool)：
一个群体中所有个体所共有的全部 遗传信息。
如何描述？
• 遗传结构：
指群体中各种基因的频率，以及
• 一次随机交配后所产生的子一代基因型 频率为：D1=p2=0.62=0.36； H1=2pq=2×0.6×0.4=0.48； R1=q2=0.42=0.16； • 子一代的基因频率同亲代相同： p1=D1+H1/2=0.36+0.48/2=0.6=p q1=R1+H1/2=0.16+0.48/2=0.4=q
• 常染色体，共显性等位基因
以M-N血型为例，我们在上海居民中抽样 调查了1788人的M-N血型，其中397人M型， 861人MN型，530人N型。据MN血型的遗传模式 可知，每个M型个体带有两个LM基因，每个 MN型个体带有一个LM基因和LN基因，每个N 型个体带有两个LN基因。 LM：p=（397×2+861）/(1788×2)=0.4628
选择
自然选择（natural selection）和 人工选择（artificial selection） 都是导致基因频率变化的重要因素， 就人而言，导致基因频率变化的主要 选择因素是自然选择。
自然选择——进化的推动力
• 自然选择是作用在不同的遗传变异 体的的生活力和繁殖力的差别，增 高或降低个体的适合度（fitness）。 • 适合度 是指一个个体能生存并 把基 因传给下一代的能力，可用在同一 环境下不同个体间的相对生育率来 衡量。
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14
例题： 假设有一个100万人口的群体，某一对等位基因A和a， AA个体有60万人，Aa个体20万人，aa个体也有20万 人。
计算基因型AA、Aa和aa的频率：
D =60/100=0.6 H =20/100=0.2 R =20/100=0.2
计算该群体中基因A和a的基因频率：
p =D +1/2H =0.6+0.2/2=0.7 q =R +1/2H =0.2+0.2/2=0.3
17
知识点回顾
A基因的频率为p，a基因的频率为q。 （ p ＋ q ）2= p 2 ＋ 2pq ＋ q 2
基因型频率 AA
Aa aa
18
二、遗传平衡定律的应用
1、遗传平衡群体的判定
（ p ＋ q ）2= p 2 ＋ 2pq ＋ q 2
19
基因型
M/M M/N N/N 总计
表型
M血型 MN血型 N血型
基因频率不变 在理想状态下，个体的基因会正常传递，不会丢失或扩大。
11
Hardy-Weinberg定律：
在理想的群体中，各基因频率、基 因型频率在传代中不变。
（ p ＋ q ）2=p 2＋2pq ＋q 2
二元一次方程
12
基因型频率和基因频率换算关系
fAA、fAa和faa分别代表三种 基因型个体的数量
如：群体中有等位基因AA,Aa,aa型, 求基因A所占 的比例-基因A的频率。
4
MN血型,共显性，求基因M和N的频率？
基因型
M/M M/N N/N 总计
表型
M血型 MN血型 N血型
个体数
233 385 129 747
M基因的频率（p）: p ＝(233 ×2+385)/(747×2) ＝0.57
N基因的频率(q): q ＝1-0.57 ＝0.43
8
遗传平衡公式数学推导
一个群体中： 等位基因A，a， A的频率为p，a的频率为q。
则： p ＋ q ＝100%=1 ， （ p ＋ q ）2＝1 （ p ＋ q ）2= p 2＋2pq ＋q 2
基因型频率 AA Aa aa
9
理想群体男女基因频率一致 (?)，则第二代基因型
0.7
0. 3
0.7
0.49
实际情况 AA Aa aa 20
X2检验群体中实际观察数与平衡期望数值的差异 （p ＝0.468， q ＝0.537 ）
基因型(血型)
MM MN NN 总 数
观察数(O) 期望频率 期望数(E) （基于p、q数值）
x2 (O E)2 E
397 0.214 382.9
0.51
861 530 0.497 0.288 889 515.9
表型
M血型 MN血型 N血型
个体数
233 385 129 747
NN基因型频率(R): R＝129/747 ＝0.173
7
二、遗传平衡定律
Hardy-Weinberg定律：在一定条件下，群体中的基 因频率和基因型频率在世代传递中保持不变。 一定条件：
1、群体很大； 2、随机婚配； 3、没有突变发生； 4、没有某种形式的自然选择； 5、无大规模的个体迁移。
2.患者的基因型所占比例？
基因频率和基因型频率
2
【基础知识】
等位基因（allele） ：控制着某一特定性状的一对 基因（父源和母源），位于同源染色体相同位置。
等位基因遗传后代的 分离和自由组合定律
A
a
等位基因: A、a
配子
A
a
A
AA
Aa
a
aA
aa
3
第一节 群体的遗传平衡
一、基因频率和基因型频率
基因，等位基因。 基因频率（gene frequency）：某个基因的比例。 某个群体：在所有等位基因中，某个基因所占的比。
个体数
397 861 530 1788
M基因频率: p ＝ MM + 1/2 MN =(397/1788) +1/2 (861/1788) ＝0.4682
N基因的频率: q ＝1-0.57 ＝0.=R +1/2H
（ p ＋ q ）2= p 2 ＋ 2pq ＋ q 2 ? X2
15
复等位基因的遗传平衡公式
fA1 A1
A1 A2 A3
f fA1 A 2
f A1 A3 A2 A2
fA2 A3
fA3 A3
基 因
11 pfA1A1 fA1A2 fA1A3
22
频
率
11
qfA2A2 fA1A2 fA2A3
22
11 rfA3A3 fA1A3 fA2A3
22 16
F1配子 IA (p) IB (q) i (r)
0.3
0.21
0.09
10
（ p ＋ q ）（ p ＋ q ）= （ p ＋ q ）2
= p 2＋2pq ＋q 2
AA= p 2 ； aa=q 2 ；Aa =2pq 所以，第二代群体中各个基因型的比例为 AA：Aa：aa ＝ p 2：2pq ：q 2
第二代基因频率的计算： p`=AA+Aa/2=p2+pq=p(p+q)=pX1=p
D fAA N
fAA＋fAa＋faa＝N； D、H和R分别代表三种
H fAa N
基因型频率
R faa N
13
基因频率和基因型频率的换算关系
p:A频率；q:a频率
p2fAA fAa 2N
q fAa2faa 2N
D fAA N
H fAa N
R f aa N
p D1H q 1 H R
第八章
群体遗传学
（Population genetics)
1
一对新婚夫妇，新郎是上海人，新娘是美国马萨诸塞州人。 他们看到邻居家一对非近亲结婚的健康夫妇生了个苯丙酮尿症 （PKU）患儿，很担忧将来自己的孩子也患此病，因此前来进 行遗传咨询。
问题：这对夫妇可能生出PKU的患儿吗？风险多大？
1.致病基因在人群中有多少？
IA (p) IAIA (p2) IAIB (pq) IAi (pr)
IB (q) IAIB (pq) IBIB (q2) IBi (qr)
ABO血型 i (r) IAi (pr) IBi (qr) ii (r2)
A型= p2 + 2pr，B型= q2+2qr，AB型=2pq，O型= r2 (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pr+2pq+2qr=1
5
基因型（genotype ） ：
等位基因的组合类型（控制某一特定性状）， 如AA、Aa、aa。
基因型 = 基因A（父）+ 基因a（母）
基因型频率（genotype frequency）： 一个群体中，带有某一种基因型个体数
占总个体数（各种基因型之和）的比例。
6
求NN基因型的频率？
基因型
M/M M/N N/N 总计