广海湾康氏小公鱼的产卵期及其鱼卵数量变动
鱼类增养殖学复习题2
鱼类增养殖学复习题一解释题鱼类增养殖学池塘生态系统能流渠道池塘物质循环肥水下塘相对怀卵量绝对怀卵量卵细胞的大生长期卵细胞的生理成熟与生长成熟人工授精鱼类性周期鱼类发情亲鱼游塘排卵产卵鱼类孵化出苗率受精率孵化率四定投饵效应时间下塘水花绝对生长分期注水捕大补小轮捕轮放流水养鱼稻田养鱼氧债氧盈网箱养鱼成熟系数二问题1、池塘生态的概念及研究单元？怎样理解池塘生态中物质循环具有双重使命？2、提高池塘养殖水体中溶氧量的措施？“肥、活、嫩、爽”的生物学意义？3、池塘淤泥的特性和功能？池塘如何消毒？生石灰在渔业生产中的作用？4、影响家鱼性腺发育的环境因素有哪些？如何进行亲鱼培育？5、鱼类催产剂的使用剂量是由什么决定的？6、外源性激素对鱼类催产的作用机理？影响家鱼产卵、孵化的因素有哪些？7中枢神经系统在鱼类繁殖中的作用？鲤垂体（PG）、LRH-A以及HCG催产的基本原理？8、怎样理解“人工控制内塘中四大家鱼不能最终成熟”？比较鲤鱼和草鱼人工繁殖生物学技术的异同点？9、鱼苗下塘前的准备工作？下塘水花的标准？鱼苗下塘时的注意事项？10、鱼苗出塘时拉网锻炼的目的以及注意事项？11、提高鱼苗入池时的成活率技术措施？提高鱼苗、鱼种成活率和生长率的技术措施？12、增氧机如何使用？理解“晴天中午开增氧机”、“阴雨连绵半夜开增氧机”、“傍晚不开”。
13、鱼类浮头的原因以及预防和解除鱼类浮头的方法？14、网箱养鱼是如何影响水域环境的？流水和网箱养鱼中怎样进行投饵驯化？15、流水池塘产量受哪些因素的影响？16、“四大家鱼”与鲤鱼、鲫鱼之间混养的生物学基础？现代养殖条件下以鲫鱼为主的池塘中不能混养鲤鱼和草鱼的原因？17、池塘水质管理的措施与管理要点？18、稻田养鱼的生物学特性？稻田水质特点？19、影响运输成活率的因素？运输途中的管理措施？20、比较静水池塘与流水池塘的养殖特点和差别，以及管理重点？21、养鱼高产的基本原理以及管理要点？。
长江口及邻近水域夏季鱼卵、仔鱼数量分布特征
海洋科学/2006年/第30卷/第6期长江口及邻近水域夏季鱼卵、仔鱼数量分布特征蒋 玫,沈新强(农业部海洋与河口渔业重点开放实验室,中国水产科学研究院东海水产研究所,上海200090)摘要:根据2001～2003年间,每年8月共3个航次对长江口及其邻近水域20个定点测站(30°05′～31°15′N ;121°30′～122°50′E )鱼卵、仔鱼调查的资料,着重就该水域鱼卵、仔鱼的数量时空分布的年际变化特征以及有关的水文生物环境影响因子做了分析和探讨。
结果表明,鱼卵、仔鱼的数量3a 的年际变化较大,2002年数量为高峰期。
平面分布主要集中于长江口和舟山渔场内,杭州湾相对较少。
种类以中华小公鱼(S tolep horus chinensis )的卵和仔鱼的分布最多,其变动直接影响总量的变化。
盐度相对水温对鱼卵、仔鱼所产生的效应更为明显,降盐以及径流量的加大对鱼卵、仔鱼总量的增加产生一定的影响。
而浮游桡足类的数量变动对鱼卵、仔鱼产生一定的作用。
调查区内经济性鱼类资源量的日益减少,低值鱼类比例的增加成为资源结构的变动趋势。
关键词:长江口;鱼卵;仔鱼;数量分布;温度;盐度;径流量中图分类号:Q178 文献标识码:A 文章编号:100023096(2006)0620092206 长江口、杭州湾和舟山渔场水域历来是传统的捕捞渔场,由于钱塘江和长江流入海区,带来大量的营养物质,为多种经济鱼类的产卵提供条件,也是多种仔、稚、幼鱼在此索饵育肥的场所。
以往关于该区域的鱼卵、仔鱼的研究仅限于形态分类以及生理方面的工作,20世纪80年代末至90年代初才陆续开始从生态学的角度进行了少量调查研究[1～3],多年的动态研究却未见报道。
近10a 来,随着长江三角洲经济的迅猛发展,人类活动的频繁,渔业资源受到显著影响。
例如该区域的经济鱼种凤鲚(Coilia m ys 2tus )、鳓鱼(I lisha elongate )等资源量大幅度减少[4,5]。
洱海外来种(can)的年龄、生长与繁殖
华中农』ｋ大学２０１２届硕士研究牛学位论文
２．３．４生长方程和参数…………………………………………………………３０ ２．３．５死亡率……………………………………………………………………３ １
２．４讨论………………………………………………………………………………………………………．３２
第三章洱海外来种餐繁殖策略的研究………………………………………………．３５
硕士在读期间发表论文…………………………………………………………………７３
华【Ｉｊ农业大学学位论文独创性声明及使用授权二ｆ５
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独创性声明
本人声明所呈交的论文是我个人在导烬指导下进行的研究工作及取得的研究成 果．尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得华中农业大学或其他教育机构的学位或证书 而使用过的材料，指导教师对此进行了审定．与我一同工作的同志砖本研究所敛的｛壬
论文。本人同意华中农业大学可以用不同方式在不同媒体上发表、传播学位论文的全
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１．４餐属鱼类的研究概况…………………………………………………………．１９ １．４．１餐属鱼类的研究进展……………………………………………………１９ １．４．２餐的研究进展……………………………………………………………２０
１．５研究的目的与意义……………………………………………………………．２２
环境因子对硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵的调控
环境因子对硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵的调控3温海深33 林浩然 (中山大学生命科学学院,广州510275)【摘要】 对影响硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵的诸多环境因子进行了综述(如水温、光照、降雨和水流、水体化学因子、水体生物因子以及环境污染(环境胁迫)等),并对其调控机制进行了阐述.侧重强调了环境胁迫对硬骨鱼类生殖的影响,旨在从生态学角度为保护鱼类种质资源提供对策.关键词 环境因子 性腺发育 排卵 产卵文章编号 1001-9332(2001)01-0151-05 中图分类号 Q17811 文献标识码 AE ffect of environmental factors on gonad al m aturation as w ell as its ovulation and spa w ning in teleosts.WEN Haishen and L IN Haoran (School of L if e Science ,Zhongshan U niversity ,Guangz hou 510275).2Chin.J.A ppl.Ecol .,2001,12(1):151～155.This paper reviewed the environmental factors affecting gonadal maturation as well as its ovulation and s pawning in teleosts which include water temperature ,sun 2light ,rainfall ,current ,chemical composition of waters ,aquatic organi 2sms ,water pollution and so on.The impact of environmental pollution on the reproduction of teleosts was emphasized ,aimed to approach strategies protecting fish germplasm resource from the standpoint of ecology.K ey w ords Environmental factors ,Recrudescence of gonad ,Ovulation ,Spawning. 3国家自然科学基金资助项目(39970586). 33通讯联系人. 1999-10-08收稿,1999-12-06接受.1 引 言在硬骨鱼类生殖周期中,雌性个体的性腺发育受多方因素干扰,而雄性个体却很少受环境制约.雌鱼卵巢中的卵原细胞增殖,卵黄积累,卵母细胞发育成熟及其排卵和产卵,其中每一个环节都必须准确、协调才能确保在最恰当的时间里产生具有受精能力的卵母细胞,并使受精卵和仔鱼在最佳的环境条件下存活下来.鱼类的这种生殖策略是种群在长期的进化过程中获得的.硬骨鱼类的这种生殖适应性是受环境因子的暗示和调控,即性腺周期性变化的形成是受环境和季节变化的影响.这些环境因子多种多样,包括气象水文因子(如光照、温度、降雨和水流);水体化学因子(主要是盐度);水体生物因子(异性鱼类的存在及其性外激素,营养(饵料生物),产卵基质(水生植物));人为因子(通常是指渔业水域的环境污染,依污染来源不同而异).这些因子间又相互作用,对鱼类的生殖过程产生有利和不利影响,本文对其调控机制进行阐述,以期从生态学角度为保护鱼类种质资源提供理论依据.2 气象水文因子211 光照的影响光照的变化速率对硬骨鱼类繁殖影响不大.光照周期是调节其繁殖周期的重要环境因子.19世纪20年代,加拿大动物学家William Rowan 首先指出,光线影响脊椎动物性腺功能.至19世纪30年代,光周期已被用于鲑鱼类生殖调控.此后对光周期的研究日益增多,主要集中在鲑鳟鱼类、鲤科鱼类和部分海产鱼类.对鲑鳟鱼类的研究[8,19,27,28]表明,缩短光周期能促进秋季产卵的鲑鳟鱼类的性腺发育.其中将光周期与温度结合起来研究取得了颇具价值的结果[4].在较高(16℃)和较低(8℃)的温度下,恒定的长光周期和短光周期对雄鳟鱼精子生成没有影响.而处于缩短光周期的两组鳟鱼完成了精子生成作用,并且其中一组的精巢明显增大.鳟鱼在缩短光周期条件下比同温下恒定光周期鱼有较高的促性腺激素(GTH )水平.对雌鱼的研究也取得了相同的结果.后来的研究证实光周期也可以控制鳟鱼排卵过程[10],例如将冬春季的长光周期缩短,可加速鲑鳟鱼排卵[6].连续的额外光照也可提前或推迟大西洋鲑鱼的排卵,但这取决于光照的持续时间和在性周期中的位置.金鱼在较高的温度下,不论光周期长短、性腺发育如何,通常都有较高的血清GTH 水平[7,11～13].但是较高的温度对性腺的作用则取决于时间长短、光周期的状况和生殖周期的不同阶段.性腺发育成熟的金鱼血清GTH 水平有明显昼夜周期性,而卵巢退化的金鱼则没有.雌性金鱼长时间处于高温和长光周期下,其成熟的卵母细胞退化,血清GTH 的水平昼夜周期性消失[14].这表明血清GTH 水平的昼夜周期性对促进和维持性腺活动性很重要,而较高的血清GTH 水平不一定是必要的因素.事实上许多硬骨鱼类的性腺发育和排卵都受光周期的调节[5,15].在鲑科鱼类中,标志生殖周期和排卵的环境暗示是光周期,而许多鲤科鱼类,主要环境暗示是光周期和温度的结合[15].一般说来,在生殖周期的开始阶段,增加光照时间或持续光照会使卵母细胞成熟和排卵提前,而在夏季或夏季以后,同样的光周期会使这应用生态学报 2001年2月 第12卷 第1期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb.2001,12(1)∶151～155个过程延迟[5,10].光照和温度还与血液中的卵黄蛋白原和雌二醇的水平变化密切相关[25].温度和营养状况也可通过光周期影响产卵时间的开始[6].对鲤科鱼类而言,光照通过松果腺和眼睛而起作用[8,46].光照通过松果腺和眼睛传到下丘脑,到达脑垂体,影响GTH释放,从而启动一系列内分泌机制,调控性腺发育和排卵.212 温度的影响对水生动物来说,温度是最重要的生态因子之一.在鲤科鱼类中,卵巢的发育和排卵是受温度和光周期的调节.在绝大多数鱼类中,温度在整个生殖周期中的影响至关重要[15,18].例如,金鱼在没有雄鱼和产卵基质的情况下,水温从12℃上升到20℃,可以诱导卵母细胞成熟和排卵[18,37].另外,光周期可以影响由温度上升而诱导的排卵前GTH峰值的到来时间[15,37].同样可以通过升高温度的办法诱导红拟石首鱼(Sciaenops ocel2 lata)正常排卵.相反,在秋冬季产卵的鱼类,所需要的温度低,可以影响排卵时间的到来.例如,狼鲈在水温低于10～12℃时产卵,降温可以促使产卵提前,升温可以推迟产卵[48].温度对鱼类产卵的影响是明显的,每种鱼都有自己独特的产卵温度阈,而这个温度范围较狭窄.实验表明,我国珠江水系的鲢鳙鱼要比长江的早1年,比黑龙江水系的早2年达到性成熟.造成这种现象的原因有遗传的,也有环境的因素.在性成熟年龄问题上,鲢鳙鱼种群间并无明显的遗传性差异,而决定因素是环境,其中年积温可能与之关系非常密切[24].各种鱼类性腺细胞发育过程中对温度条件的不同要求,是其系统发育上对生活条件适应的遗传保守性的表现.温度与光周期一样可能直接作用于中枢神经系统,调控GTH的分泌.温度还能直接作用于性腺、生殖细胞、类固醇激素代谢.另外,温度也可以影响血清GTH的代谢清除率和脑垂体GTH的分泌率[7].总之,温度可以对下丘脑2垂体2性腺轴的各个层面都产生直接效应.在硬骨鱼类性腺发育成熟与排卵过程中,温度的作用表现在:1)直接作用于性腺,影响一些酶和激素的活性和作用;2)影响性腺对GTH的敏感性;3)影响脑垂体的GTH分泌与合成.213 降水与水流的影响降雨与水流对天然水体来说常常是相关联的.有关它们对鱼类繁殖的影响研究只限定在人工诱导产卵和排卵方面.流水这一环境因子对许多要求在流水中产卵的鱼类性腺发育成熟和排卵极为重要.我国的“四大家鱼”在湖泊和池塘中性腺能发育成熟,但因为缺少水位和水流的刺激而不能自然排卵,必须进行人工催产,即使是这样也需要水流的刺激.降雨与水流也影响到其它因子的变动,如水位的涨落、水质、产卵基质的可得性、饵料生物的密度等,因而对鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵产生间接影响.3 水环境的化学因子有关这方面的研究报道不多,对洄游性鱼类来说,盐度是影响鱼类性腺发育成熟与排卵的重要因素之一.例如大马哈鱼类在海洋中摄食发育,但必须经长途洄游到淡水中产卵,在此过程中盐度是如何调节性腺发育成熟和排卵的尚不十分清楚.对我国典型的洄游鱼类研究表明,鲥鱼在东南近海洄游期间,以积累营养为主,性腺发育较缓慢,进入江河以后,性腺发育明显加快,精巢发育更快,在进入产卵场时,当产卵条件具备后,卵巢发育进入最后成熟阶段[47].而鳗鲡鱼的繁殖正好相反,在淡水中达到性成熟,到海洋中产卵.但有关性腺发育成熟和排卵的内分泌调节机制与生态条件的关系却知之不多.有些学者认为较低的温度、较高的盐度和较大的水压有利于GTH分泌和性腺成熟[21].盐度对黑鲷(S parus m aerocephalus)的卵巢发育也具有影响[36].4 水环境的生物因子411 异性鱼类的存在与性外激素的影响性外激素属于信息素的一种,在同种个体间的雌雄识别、性追逐和交配等方面起信息传递作用.一般认为,雌鱼排卵时,性外激素量明显增加,同时出现性行为.而雄鱼在整个生殖过程中都能不断地产生性外激素,雌雄鱼能各自产生性外激素引诱对方.有充分的证据表明,非洲鲇鱼(Clarias gariepinus)的雄鱼可以释放性外激素刺激雌鱼产卵[15,39].例如非洲鲇鱼雌鱼产卵后卵巢中类固醇葡糖苷酸的含量比产卵前明显升高[32,35].Resink等[31,33]将未排卵的雌鱼与一尾雄鱼和一尾已排卵雌鱼放在同一水族箱中饲养,阻断其视觉联系,能成功地诱导雌鱼排卵.用排卵雌鱼的卵巢液代替排卵雌鱼,也能诱导受试鱼排卵,但阻断嗅觉联系则不能排卵.Van Weerd等[43～45]用同样的方法证实雌雄混养的水也可以使受试雌鱼性腺成熟系数(GSI)增高.这些实验结果说明,非洲鲇鱼雌鱼排卵后向水中释放了一种化学物质,能刺激其它雌鱼排卵.这种物质很可能就是类固醇葡糖苷酸,或者是来自贮精囊各种类固醇葡糖苷酸的混合物.它们通过性产物或皮肤排出体外[1],并且通过嗅觉作用于同种其它鱼类,但在池塘条件下缺少性外激素,可能是该种鱼不能自发排卵的诱因之一.在斑马鱼(B rachydanio re2 rio),雌雄共同存在,4～5d内可正常排卵,如将雌雄鱼隔开,只有当雄鱼重新回到水域雌鱼才排卵.尽管已发现精巢提取液中类固醇葡糖苷酸能诱导隔离的雌鱼排卵,但至今尚未分离到有活性的性外激素[15,35].对金鱼的研究表明[40],当向一组金鱼中加入17α,20β二羟孕酮,可以提高其排卵率.作用过程是:环境暗示激发雌性金鱼血液GTH出现峰值,结果刺激了卵巢中的17α,20β二羟孕酮的产生,诱导卵母细胞最后成熟.17α,20β二羟孕酮也被释放到水中,作为一种主要的性外激素作用于雄鱼或其它雌鱼,导致雄鱼血清GTH水平升高,引起精巢17α,20β二羟孕酮分泌,反过来刺激精液产生.接近排卵期时,卵巢产生F系列前列腺素(PGs),PGFs刺激滤泡破裂,释放出卵母细胞,经血液循环作用于脑,激发雌鱼排卵行为.排卵后,血液中的PGFs排入水中,作为性外激素刺激雄鱼排精.这说明雌雄金鱼同步排卵排精是受性外激素(17α,20β二羟孕酮)的诱导,而这种性外激素是排卵雌鱼所释放的.这个现象在其它鲤科鱼类中也有记述[20,22].从以上结果可以看出,硬骨鱼类性外激素是由性腺所产生的,虽然其化学本质还没有弄清楚,但大量的研究表明,这种性外激素具有类固醇性质,很可能是类固醇或类固251应 用 生 态 学 报 12卷醇的代谢产物(如类固醇葡糖苷酸、17α,20β二羟孕酮).性外激素的释放与环境间有暂时的关系,它的产生受内分泌激素的调控.硬骨鱼类一般通过嗅觉作用对性外激素产生反应.对金鱼的研究表明,位于端脑腹中叶部位的中央束突起,是性类固醇激素的结合区域.而且中央束有许多神经末端纤维.因此,可以认为在绝大多数硬骨鱼类中,这一系统对嗅觉和视觉信息的处理具有整合机能,而这种整合机能可能是通过性外激素的中介作用而发挥效应的.412 产卵基质(水生植物)的影响在水温升高时,增加水草可以提高金鱼的排卵效应[15,37],其它鲤科鱼类和非洲鲇鱼的产卵与降雨和洪水有关,可改变产卵基质和水位的可得性[15,18,38].须强调的是,产卵基质只有在适宜的光照和水温条件下出现,才能诱导排卵和产卵.林浩然[21]研究指出,环境因素对诱导鲤鱼自行产卵起着十分重要的作用.在适宜的温度和光照条件下,加入雄鱼和鱼巢能诱导雌鲤鱼排卵和产卵.实验研究表明,清晨6∶00在产卵池加入雄鱼和鱼巢比18∶00时加入能比较有效地刺激雌鲤分泌GTH和排卵,说明雌鲤鱼对雄鱼、鱼巢、日时控制很敏感.另一方面,对盲眼雌鲤,不论在清晨还是黄昏加入雄鲤和鱼巢都未能促进GTH分泌和诱导排卵,说明雄鱼和鱼巢等因素的刺激作用可能通过视觉器官传入神经中枢,使雌鲤鱼下丘脑分泌促性腺素释放激素(GnRH),进而促进GTH分泌和诱导排卵.413 营养因子(饵料生物)的影响对于野生鱼类而言,由于水中饵料生物的生物量有季节性变动,可能是导致摄食这些饵料的鱼类生殖具有周期性的原因之一.因为营养(饵料基础,饵料的可得性和其质量)是性腺发育不可缺少的物质基础.很明显,当卵巢中缺乏有卵黄沉积的卵母细胞时人工诱导排卵无效[42].在非洲鲇鱼,如果用天然捕捞的亲鱼做人工繁殖,只能在生殖季节或静止期以后进行.但如果野生的鲇鱼捕回后放在室内饲养,保证充足的饵料,持续25℃水温,正常光照,那么繁殖期提前很多[34].而蓄养在池塘或室内中的野生鲇鱼,由于饵料供给的周期性被打破了,常年投喂饲料,其它条件保持优良,野生状态下形成的不连续生殖周期消失了.我国主要养殖鱼类的人工繁殖,在冬季或生殖前加强亲鱼培养,旨在贮存必要的营养,以保证生殖的正常进行.5 环境胁迫对硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵与产卵的影响 早在20世纪60年代就有人指出,工业和现代农业的飞速发展,导致大范围的淡水水域遭到污染,其原因是工业废水和含有农药的排放物流入到湖泊、河流和池塘,水域中的鱼类成了直接的受害者,导致天然水体中的鱼类死亡率上升甚至种群灭绝.高浓度的污染物对鱼类的生长和繁殖产生了不利影响.近年来,有关环境污染对鱼类生殖生理的影响研究日益受到重视.鱼类和其它脊椎动物相似,其神经和内分泌系统与生殖协同一致,有害的环境刺激同样可以沿着下丘脑2垂体2性腺轴传递,最终对鱼类生殖产生毒害作用.Lin[23]总结了世界范围内几十年的研究成果,指出水体中鱼类种群灭绝的主要原因是不能生殖,种群补充缺乏;有些污染物(杀虫剂、重金属)是通过下丘脑2垂体2性腺轴来影响生殖生理.下丘脑参与污物的作用已得到证实,有些杀虫剂和重金属(Pb和Hg)能抑制下丘脑分泌促性腺素释放激素(GnRH),降低脑垂体GTH的释放和生物合成,进而削弱性腺的活动.另外一些杀虫剂(艾氏剂等)抑制性腺活动有两条途径,一是参与下丘脑2垂体2性腺轴,二是直接作用于性腺;鱼类短期处于含石油或长期处于含Se的湖泊中,可以改变一些主要类固醇激素的合成,而它们恰恰参与生殖,有些重金属(Cd)可直接抑制虹鳟鱼离体精巢类固醇激素的合成;一些杀虫剂和污物在非致死浓度就可以使卵母细胞萎缩,停止发育和退化,以及脑垂体GTH细胞停止生长;低p H能使性腺生殖细胞减少或完全没有成熟生殖细胞.对雌鱼而言,其机制是干扰卵黄蛋白的合成和在卵母细胞中的沉积,同时对产卵和排卵产生不利的影响;性成熟的鱼类处于低浓度的污物中,可以明显地干扰排卵和产卵.最近的研究表明,人类活动导致水域鱼类产卵场大量消失.例如,在北美太平洋水域,由于筑坝、森林砍伐、开矿和城市发展对生活在这里的鲑鳟鱼类产生了极其不利的影响,在214种鲑鳟鱼类中,将近一半有濒于灭绝的危险[41].对渔业危害最大的水源有:工业污水、农田地表径流(含杀虫剂、除草剂等农药)、城市生活污水等.Horrell等[16]证实,在有造纸厂污水排放的河流,发现有雄性化的食蚊鱼(Gambusia af f inis)的雌鱼.此后在其它类似的河流中也发现了同种现象[2].后来,室内实验也证实这种污水可以诱导食蚊鱼雄鱼第二性征的出现[3,9].人们推测污水中的植物类固醇可能起重要作用[17].有关其作用机制的研究表明,将野生鱼类放置在这种污物中,可诱导血清类固醇水平升高,性腺萎缩,性成熟推迟[26].最有趣的是这种污物中的β2谷甾醇浓度很高,可以影响许多鱼类的生殖.将其给金鱼注射可导致生殖紊乱.这种物质在木材加工过程中排入水体.城市生活污水也可以对鱼类生殖产生不利影响,例如,生活在污水塘中的一种拟鲤(R utilus rutilus)出现雌雄同体现象,后来证实是雌激素的作用[30],在该河流进行网箱养鳟,发现其卵黄蛋白合成加速,这是对雌激素敏感反应的生物学标志.如果鱼卵或仔鱼长期处于这种污水中,可能会影响性别分化[29].值得强调的是,污水的成分极其复杂,而且难于检测,对鱼类的作用有单独的,也有联合的.化学成分分析与鱼类的在体和离体实验相结合,可能是探讨其作用机制的较好途径.6 结 语影响硬骨鱼类性腺发育成熟、排卵和产卵的因素多种多样,应该说凡是影响鱼类生存的因素都可能对此产生影响,更主要的是这些因素之间又相互作用,产生的生理效应更为复杂.而影响鱼产卵的因素要比影响排卵的更多.所有的这些外界因子(有利和不利)通过各种外感受器把兴奋或抑制传到中枢神经系统,特别是下丘脑各神经核团分泌的各种神经激素进一步控制脑垂体激素的分泌,再通过血液循环作用于性腺,刺激或抑制性腺细胞发育成熟、排卵和产卵.但部分环境因子的作用机制尚不十分清楚.3511期 温海深等:环境因子对硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵的调控 参考文献1 Ali SA,Schoonen WGE J,Lambert J G D et al.1987.The skin of the male African catfish,Clariar gariepi nus:a source of steroid glu2 curonides.Gen and Com p Endocri nol,66:415～4242 Bortone SA and Drysdale DT.1981.Additional evidence for environ2 mentally2induced intersexuality in Poecillid 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subtropical ponds in Israel and under Israel and Dutch hatchery conditions.A quacult ure,63:169～18535Schoonen WGE J,Van Bennekom AM,Lambert J G et al.1987.Steroidogenesis in pre2and post2spawned ovaries of African catfish, Clarias gariepi nus.A quacult ure,63:129～14236 Shi Zh2H(施兆鸿).1996.Effects of salinity on ovarian development of S parus macrocephal us.J Fish Chi na(水产学报),20(4):357～360 (in Chinese)37 Stacey N E.1983.Hormones and reproductive behavior in teleost.In: Rankin J C,Pitcher TJ and Duggan RT eds.Control Processes in Fish Physiology.London:Croom Helm Press.107～12938 Stacey N E.1984.Control of the timing of ovulation by exogenous and endogenous factors.In:Potts GW and Wootton RJ eds.Fish Reproduc2 tion:Strategies and Tactics.New Y ork:Academic Press.207～22239 Stacey N E and Sorensen P.1991.Function and evolution of fish hor2 monal pheromones.In:Hochachka KW and Mommsen J P eds.Bio2 chemistry and Molecular Biology of Fishes,Vol.Ⅰ.Amsterdam:Elese2 vier.109～13540 Stacey N 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adult male African catfish,Clarias gariepi nus,in re2 lation to pheromonal stimulation of ovarian growth in pubertal con2 specifics.A quacult ure,97:97～10746Vodicnik MJ,Kral RE,de Vlaming VL et al.1978.The effects ofpinealectomy on pituitary and plasma gonadotropin levels in Carassi usaurat us exposureed to various photoperiod2temperature regimes.J Fish Biol,12:187～19647 Zhang K2J(张克俭),Tong H2Y(童合一)and Chen M2K(陈马康).1990.On the gonadal development of reevesshad,M acrura reevesii, during spawning migration along the adjacent water of South east Chi2 na Sea.J Fish Chi na(水产学报),14(1):55～59(in Chinese)48Zanug S,Carrillo M and Ruiz F.1986.Delayed gametogenesis and spawning of sea bass(Dicent rarchus labrax)kept under different pho2 toperiod and temperature regimes.Fish Physiol Biochem,2:53～63作者简介 温海深,男,1963年生,副教授,在读博士.主要从事鱼类生理学的教学和科研工作,发表论文30余篇.Tel:0202 84113434,E2mail:whs106@The2nd IA LE Asia2P acific R egion Conference Landscape Ch ange and H um an Activity Lanzhou,China,Sept.22-25th,2001(C all for p apers,f irst rou nd annou ncem ent)Jointly org anized by:IAL E-China;IAL E-AustraliaC old and Arid Regions Environmental&Engineering Research Insti2 tute,CASP rogramm e C ommitteeRichard H obbs,Perth,Australia;X iao Duning,Shenyang,China; Nobukazu Nakag oshi,H iroshima,Japan;Sun-K ee H ong,Seoul, K orea;Parida K uneepong,Bangkok,Thailand;E lena K limina, Khabarovsk,Russia;K alpana Bhakuni,India;Zhan Zhiy ong,H ong K ong,China;Chun-Y en Chang,T aibei,ChinaOrg anizing C ommitteeX iao Duning,Institute of Applied Ecology,CAS,China(Chair pers on) Richard H obbs,Murdoch University,Australia(Chair pers on) Cheng G uodong,C old and Arid Regions Environmental&Engineering Research Institute,CAS,ChinaFu Bojie,Research Center for Eco-environmental Sciences,CAS, ChinaCui Haiting,Beijing University,ChinaY ang Y iguang,Y unnan University,ChinaWang G ang,The State K ey Laboratory of Arid Agriculture,Lanzhou University,China.Objectives and T opicsThe aim of the conference is to help participants to approach real land2 scape change and human activity impact in Asia-Pacific region,in2 cluding restoration and reconstruction of landscape ecosystem both local2 ly and regionally.A.Theoretical aspects and quantitative approaches:Landscape pattern and processes;Landscape m odeling;GIS and Rem ote Sensing.ndscape change and driving forces:Monitoring of landscape changes;Human activity and land use;Culture and landscape.ndscape management and reconstruction:Ecological restoration of natural areas;Landscape planning in rural areas;Ecological risk and se2 curity assessment for catchments;Ecological engineering in agricultural landscapes.D.Environment protection and ecological development in Western Chi2 na:Management of oasis landscape;Desert landscape and desertification control;Biodiversity conservation;Landscape Res ources and tourism.E.Urban landscape ecology.P reliminary conference program-September22,arrival in Lanzhou,Registration.-September23,plenary sessions-September24,in2conference excursion(Lanzhou city and suburbs) -September25,parallel sessionsWorking langu age:EnglishPost conference excu rsions S eptemb er26-29-No.1S ilk Road and Arid Region Landscape:Desert,Oasis,and Ancient Culture Heritage(Dunhuang).-No.2Qinghai-X izang(Tibetan)Plateau Landscape:H igh-C ool Meadow,Salt Lake and Qinghai Lake,C ool Desert-No.3W orld Natural Heritege:Jiuzhaig ou,S ichuan Province(For2 est and Waterfall)C all for p apers:Participants intending to present a paper or a poster during the confer2 ence are requested to send an abstract(no longer than500words)as e2 mail or TXT format attachment to the conference secretary(Land2 scape2001@).Or,y ou can send the hard copy to:Dr.CAO Y u,Institute of Applied Ecology,CAS,P.O.Box417,110016, Shenyang,China.Please include the participant’s full address(postal, phone,fax,email)in the abstract.The d eadline for abstract submis2 sion is Ju ne30th,2001.Abstracts will be published as conference pro2 ceedings,which will be available at the conference.Selected papers will be published after the conference.R egistration:Please notify the conference secretary about y our interest for participa2 tion.Further conference announcement and registration forms will be sent to y ou later s oon.Registration fee for the conference:US＄300,including all meals dur2 ing the conference,and coffee break refreshments.Room rent will be on y our own.Registration fee for the excursions:US＄500,including trans portation and accomm odations.C ontact add ress:A cad emic inform ation(Abstract etc.):Dr.L I X iuzhen;Dr.CAO Y u(Institute of Applied Ecology CAS,Shenyang,110016,China) T el:86-24-23916291,Fax:86-24-23843313.G eneral inform ation:Pro.Wang G enxu;Dr.Jiao Y uanmei(C old and Arid Regions Environmental&Engineering Research Institute,CAS, Lanzhou,730000,China) T el:86-931-8275120,8275122, Fax:86-931-8273894.Em ail:Landscape2001@5511期 温海深等:环境因子对硬骨鱼类性腺发育成熟及其排卵和产卵的调控 。
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精子形成期（变态期）：这是雄性生殖细胞发育中特有的时期。整个过程是相当复杂的。先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面（将来变成尾部）聚集。高尔基复合体围绕中心粒的外面形成一团，称为“包膜”，其中一部分与中心粒脱离向细胞核的前方移动，将来形成精子的顶器。其余一部分在变态结束时随同一团细胞质脱落。两个中心粒在细胞核后方作前后排列。前面一个将形成前结，呈大个体的圆球形颗粒，后面的一个又分化为两部分，一部分形成后结，形状与前相同，另一部分形成端环。精子尾部的轴丝很快地从后结长出。线粒体则逐渐分化为间节处的螺旋丝。
迄今为止，我国海水鱼类育苗成功的种类至少有20科43种（不包括丽鲷科的罗非鱼和香鱼科的香鱼），即：（1）石首鱼科的大黄鱼、美国红鱼、鮸状黄姑鱼、鮸鱼、褐毛鲿，浅色黄姑鱼和黄姑鱼；（2）鲷科的真鲷、黑鲷、黄鳍鲷和平鲷；（3）鲻科的鮻鱼和鲻鱼；（4）鮨科的花鲈、青石斑鱼、赤点石斑鱼、鲑点石斑鱼和点带石斑鱼；（5）石鲈科的花尾胡椒鲷、斜带髭鲷、断斑石鲈和三线矶鲈；（6）牙鲆科的牙鲆；（7）尖吻鲈科的尖吻鲈；（8）鲀科的红鰭东方鲀和假睛东方鲀；（9）笛鲷科的勒氏笛鲷、红鰭笛鲷和紫红笛鲷；（10）鲉科的许氏平鲉和褐菖鲉；（11）鲹科的高体魳和卵形鲳鲹；（12）塘鳢科的中华乌塘鳢；（13）鲆科的大菱鲆；（14）弹涂鱼科的大弹涂鱼；（15）毒鲉科的鬼鲉；（16）六线鱼科的大泷六线鱼；（17）鲽科的石鲽；（18）海龙科的三斑海马和大海马；（19）军曹鱼科的军曹鱼；（20）鲟科的中华鲟。
Ⅰ期卵巢 性腺紧贴在鳔下两侧的体腔膜上，是透明细线状，肉眼不能分辨雌雄，看不到卵粒，表面无血管或甚细弱。
Ⅱ期卵巢 为性腺正发育中的性未成熟或产后恢复阶段的鱼所具有。卵巢多呈扁带状，有不少细血管分布于组织中，经过成熟产卵之后退化到Ⅱ期的卵巢上的血管更发达，肉眼尚看不清卵粒。
2012年水产专业职称理论考试三
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水产专业职称理论考试试题三（中级）
一、名词解释20分
1. 饵料系数
2. 充塞度
3.产卵场
4. 共生
5.人工繁殖
二、判断题（正确T，错误F）15分
1.在湖泊、水库中，浮游东渡的生物量始终不会大于浮游植物生物量
2.凶猛鱼类的饵料系数比鲢鱼大
3.我国北方河流水库的水位波动比南方大
4.大部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类在眼的后方有一个喷水孔，为退化的鳃孔。
5.蓝藻的色素体有蓝藻素和藻红素组成。
三、选择题15分
1.池塘轮虫冬卵出现的时间( )
A.只在冬季
B.只在秋季
C.一年四季都可能
2.总能与代谢能之差称为（）
A.消化能
B.净能
C.生产净能
3.鱼类的代谢能量可划分为3个亚组分即标准代谢、活动代谢和（）
A.体增热
B.消化能
C.维持净能
4.维持蛋白质二级结构的主要化学键为（）
A.氢键
B.二硫键
C.肽键
D.疏水键
5.DNA变性后下列哪种性质升高（）
A.粘度
B.紫外吸收强度
C.生物活性
D.水溶性
三、简答题20分
1、寄生虫的感染方法
2、病毒的抵抗力
3、投饵匀、好、足的定义
4、鱼类常见的气呼吸类型有哪些？
5、体内疾病的药物预防应注意哪几点？
四、论述题30分
1.鱼类对维生素的需求原因。
2. 鱼类疾病预防时，如何改善水产动物的水环境。
卵形鲳 的早期胚胎发育 区又君 ,李加儿
・研究简报・卵形鲳 的早期胚胎发育区又君,李加儿(中国水产科学研究院南海水产研究所,广东广州510300)摘要:对人工繁殖的卵形鲳 (T rachinotus ovatus )受精卵的胚胎发育过程进行了连续观察。
受精卵由人工养殖的性成熟亲鱼,经人工催产、自然产卵受精获得。
卵形鲳 的成熟卵呈圆形,平均卵径为96718μm 。
受精卵在水温18～21℃、盐度31的条件下,胚胎发育历时41h 27min 后孵出仔鱼。
胚胎发育为盘状卵裂,胚体后期的发育速度较快;仔鱼脱膜孵化的速度非常快,基本上在1min 内就可以完成。
初孵仔鱼平均全长为11548mm ,卵黄囊较大。
关键词:卵形鲳 ;胚胎发育;初孵仔鱼中图分类号:Q9591483 文献标识码:A 文章编号:1005-8737-(2005)06-0786-04收稿日期:2004-10-09;修订日期:2005-05-30.基金项目:广东省重大科技兴海项目(A200051A03).作者简介:区又君(1964-),女,研究员,从事水产动物增养殖与基础生物学研究.E 2mail :ouyoujun @ 卵形鲳 (T rachinotus ovatus )属鲈形目(Perciformes ),科(Carangidae ),鲳 亚科(Trachinotinae ),鲳 属(T ra 2chinotus ),俗称黄腊鲳、黄腊 、卵 、短鳍鲳 、金鲳、红三、红沙等。
卵形鲳 是一种暖水性鱼类,广泛分布于世界各大洋,在东南亚、澳大利亚、日本、美洲热带和温带的大西洋海岸、非洲西岸等地区均有分布。
在中国的东海、南海和黄海,广东、广西、海南、福建沿海均有一定的资源量。
该鱼肉无刺,肉质细嫩,味鲜美,体色艳丽,具有 类的特殊香味,历来被列为名贵食用鱼类。
卵形鲳 比俗称为长鳍鲳 、黄腊 的布氏鲳 (T .blochii )更受养殖者的欢迎,因为卵形鲳 在海南、广东和福建沿海养殖能顺利越冬,而布氏鲳 在广东和福建养殖难以越冬[1-7]。
水产生物遗传育种学：试题题答案答案
A卷一，名词解释1 是从外地或外国引进优良品种或物种进行试养和推广，使之在本地形成一定生物量的过程。
2是只体细胞中含有3个以上染色体组的生物。
3细胞中2条形态、大小、结构一样的染色体，一条来自父本，一条来自母本。
4经过历代人工选育而成的，具有遗传稳定、并有别于原种和同种其他个体的动植物。
5亲缘关系较远的个体间的交配，一般指不同种、属或亲缘关系更远的个体间的交配。
6个体发育是在雌核的控制下完成的，称为雌核发育。
二1杂交不孕杂种不育2黑龙江野鲤荷包红鲤德国镜鲤散鳞镜鲤单交回交三交雌核发育3开始时间持续时间药物剂量4引种对象的生物学特性现今和历史分布生态因子非生态因子5主缢痕次缢痕长臂短臂随体6由遗传物质决定的性别在性别决定的基础上经过一定的外界环境和内部环境的作用，形成的一定表型性别7雌核发育的诱发雌核发育的二倍化8原系转化系雄性纯合系9雌核发育雄核发育孤雌生殖孤雄生殖10生物一切形态结构、生理生化特征显形性状隐性形状三1 XY XO ZW ZO型。
要求对每种情况举例说明2（1）由亲本群体测定（2）有基因型一致的F1测定要求答案写出原因和公式3（1）形成没减数的配子（2）早期有丝分裂本抑制答案要做进一步的说明4（1）杂种优势只在F1表现明显，F2明显降低（2）杂种优势的大小取决于双亲形状差异和互补程度（3）杂种优势一旦出项，就不是1、2个性状表现突出，而是许多性状综合的表现突出（4）双亲的基因越纯，杂种优势越大5 混合选择简便易行，比较省事，混合选择能将群体中优良个体选出呆留作释帑，这样既能保持品种的种性，又能得到不断提高；进程缓慢，选择效果差。
家系选择还有促使亲本群体遗传基础纯合的作用，所以进程快，但家系选择家系选择有费空间，世代间隔长，在选择中近交衰退严重。
四1 三系指（1）原系：没有性反转的个体，如XY型雄鱼或XX雌鱼（2）转化系：诱导性反转的个体，如XX雄鱼或XY雌鱼（3）雄性纯合系：YY雄鱼莫桑比克罗非鱼是XY型性别决定，要获得全雄个体（1）用雌二醇诱导罗非鱼鱼苗，获得XY型雌鱼（通过进一步繁殖验证，把XX和XY雌鱼区别开来，获得XY 雌鱼）（2）用XY雌鱼和原系雄鱼杂交，获得YY雄鱼（通过进一步繁殖把YY雄鱼挑选出来）（3）用雄性纯合系雄鱼和原系雌鱼交配，获得全雄个体。
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广海湾康氏小公鱼的产卵期及其鱼卵数量变动田丰歌;郑琰晶;肖瑜璋;方宏达【摘要】根据2013~2015年在台山市广海湾海域（21°52’~21°56’N,112°46’~112°53’E）进行逐月调查的资料,分析了该水域康氏小公鱼（Stolephorus commersonii）鱼卵在一年中出现的时间、数量变动特征以及期间的海水温盐特征,并讨论了康氏小公鱼产卵期与水温变化的关系.结果表明,广海湾康氏小公鱼的产卵期开始于每年3月左右,结束时间在各年份不同,一般在9~11月之间.康氏小公鱼鱼卵在一年中分多个批次出现,一般可出现2~4个批次,其中第一批次为产卵盛期,数量高峰大约出现在4月前后.鱼卵出现期间平均水温的范围为19.8~31.3℃,平均盐度范围为7.66~33.65,从出现频次上看,其所在环境以高温低盐为主.康氏小公鱼产卵所需的最低温度在20℃左右,在产卵期开始前,海水温度何时升至此温度,决定了一年中康氏小公鱼鱼卵最早出现的时间.对比不同纬度的海域,康氏小公鱼产卵期的开始时间随纬度的升高而向后推迟.【期刊名称】《应用海洋学学报》【年(卷),期】2017(036)003【总页数】8页(P395-402)【关键词】海洋生物学康氏小公鱼鱼卵产卵期温度盐度广海湾【作者】田丰歌;郑琰晶;肖瑜璋;方宏达【作者单位】国家海洋局南海环境监测中心,广东广州510300;国家海洋局南海环境监测中心,广东广州510300;国家海洋局南海环境监测中心,广东广州510300;国家海洋局南海环境监测中心,广东广州510300;【正文语种】中文【中图分类】P735康氏小公鱼(Stolephorus commersonii)，隶属于鲱形目、鳀科、小公鱼属(Stolephorus)，为常见的近海小型鱼类，产量大，具有一定的经济价值.作为小型鱼类，康氏小公鱼是多种大型鱼类的饵料生物[1]，在海洋生物食物链中占据重要一环.近年来，在近海鱼类资源逐渐“小型化”的趋势下[2]，康氏小公鱼的数量比例不断升高，成为很多海域的鱼类优势种[3-4]，其在渔业捕捞和近海海洋生态系统中的重要性有所增强.对鱼类产卵期的研究，历来是鱼类早期发育研究的重要内容，在以往已对不少种类进行了报道.判断鱼类的产卵期，最主要的方法为性腺观测，如García-Díaz等(2006)通过对黑尾鮨(Serranus atricauda)性腺进行石蜡切片观察以分析其产卵期[5]，Maeda等(2007)利用性腺成熟度推断了塘鳢属(Eleotris)两种鱼类的产卵期[6]等.其次是根据采集到的鱼卵、仔稚鱼的数量变化来推断，例如阮洪超(1984)调查了黄渤海鳀鱼(Engraulis japonicus)的鱼卵出现时间和数量以推断其产卵期[7]，Dimmlich等(2004)采用鱼卵、仔稚鱼采集与性腺观测相结合的方法分析了澳洲鳀(Engraulis australis)的产卵期[8]等等.对于康氏小公鱼的产卵期及其鱼卵数量分布，国内的研究通常是在各海域同其他鱼种一起进行[9-12]，专门对其进行研究报道的很少，仅有吴光宗(1989)对东海长江口康氏小公鱼的鱼卵和仔稚鱼的出现时期和数量分布进行了研究[13]，而对南海区康氏小公鱼的产卵期及其鱼卵数量变动特征的专门研究尚未见报道.广海湾位于广东省台山市，水深较浅，受径流影响海水盐度偏低，是康氏小公鱼大量栖息、繁殖的海域.广海湾的海水温、盐度在全年的变化较大，规律性强，是研究鱼卵的出现规律及其与温、盐度关系的理想场所.本研究以广海湾为研究水域，根据3a来对康氏小公鱼鱼卵数量的逐月调查数据，对康氏小公鱼的产卵期、鱼卵数量变化规律进行了分析，并讨论了鱼卵出现期间海水的温盐度特征以及温度变化对产卵期的影响.这对于揭示康氏小公鱼资源的早期补充过程，以及进一步科学利用康氏小公鱼以及其他鱼类渔业资源有明显的指导意义.1 材料与方法1.1 研究海域及采样方法于2013年1月至2015年12月，在广东省台山市广海湾(21°52′～21°56′N，112°46′～112°53′E)设置13个站位，站位设置见图1.使用渔船“粤台渔运01213”逐月进行鱼卵、仔鱼采样，3a共进行36次采样.每次采样包括垂直拖网和水平拖网，垂直拖网使用浅水Ⅰ型浮游生物网(网口面积0.2 m2，网口直径50 cm，网长为145 cm)由海底垂直拖曳至海面.水平拖网使用大型浮游生物网(网口面积0.5 m2，网口直径80 cm，网长为280 cm)进行表层水平拖网10 min，航速控制在1.5 kn左右.采集的样品加入约5%样品体积的中性甲醛溶液，带回实验室后先从样品中将鱼卵挑出，再使用体式显微镜进行鉴定和计数(丰度的计算方法为垂直拖网鱼卵数量除以滤水量，单位为ind./m3).采样全程均按照《海洋调查规范》[14]进行.图1 广海湾康氏小公鱼鱼卵采样站位Fig.1 Sampling stations of egg of Stolephorus commersonii in Guanghaiwan Bay采样的同时测定了各站位海水表、底层的温度和盐度，温度使用水温计测定，盐度使用SYA2-2盐度计测定.由于广海湾海域面积较小，各站位的水深在1.5～7.5 m 之间，表、底层的温、盐度以及各站位的温、盐度都较为接近，所以使用平均温、盐度代表整个广海湾的海水温、盐度水平.正文中的海水平均温、盐度均为各个站的表、底层温、盐度取平均数之后再次平均的结果.1.2 鱼卵种类鉴定鱼卵的鉴定主要以形态特征为依据，参照文献[15].本研究中采集的小公鱼卵为椭球形浮性卵，长径在1.10～1.48 mm之间，短径在0.71～0.86 mm之间，卵黄泡状，卵内具油球一颗，油球径为0.11～0.16 mm(图2).同时鉴定了拖网中小公鱼成鱼的种类，均为康氏小公鱼，因此确定采获的小公鱼鱼卵为康氏小公鱼鱼卵. 图2 广海湾康氏小公鱼鱼卵Fig.2 Egg of Stolephorus commersonii in Guanghaiwan Bay2 结果与讨论2.1 康氏小公鱼鱼卵的数量变化由表1可见，2013年广海湾的康氏小公鱼鱼卵从2月开始出现，其数量在3月达到最高值，平均丰度达130.32 ind./m3，水平拖网平均数量达2 217.85 ind./net，由4月开始，康氏小公鱼的数量逐步下降，直至7月仍采获少量鱼卵.8月垂直拖网和水平拖网均未采获康氏小公鱼鱼卵.9月康氏小公鱼鱼卵再次出现，水平拖网平均数量达到45.69 ind./net，由10月至12月，康氏小公鱼鱼卵在垂直拖网和水平拖网中均未采获，数量降为零.2014年康氏小公鱼鱼卵在3月开始出现，至4月其数量达到全年最高值，平均丰度为9.14 ind./m3，水平拖网平均数量为228.08 ind./net.5月康氏小公鱼鱼卵的数量迅速下降，平均丰度和水平拖网平均数量都处于极低的水平.从6～12月，康氏小公鱼鱼卵数量呈现出波动变化的趋势，6、7月其数量略有回升，至8月又降至零.9月，康氏小公鱼鱼卵的数量呈现出较明显的上升，平均丰度为6.05ind./m3，水平拖网平均数量63.92 ind./net，而在10月又下降至零.11月康氏小公鱼鱼卵重新出现，平均丰度和水平拖网平均数量分别为3.41 ind./m3和42.23 ind./net.12月进入冬季后，康氏小公鱼鱼卵在垂直拖网和水平拖网中不再出现. 2015年航次中，康氏小公鱼鱼卵从3月开始出现，其水平拖网平均数量已达169.92 ind./net.在4月其数量达到全年的最高值，平均丰度高达298.56 ind./m3，水平拖网平均数量为512.31 ind./net.5月康氏小公鱼鱼卵的数量大幅下降，至6月其丰度和水平拖网数量都降至极低的水平.7月康氏小公鱼鱼卵的水平拖网数量有所回升(50.46 ind./net)，但丰度仍然偏低(0.61 ind./m3).8月，丰度和水平拖网数量均处在较低的水平.9月康氏小公鱼鱼卵的数量出现较为明显的回升，平均丰度升至10.46 ind./m3，水平拖网平均数量升至30.77 ind./net.10月康氏小公鱼鱼卵的平均丰度降至0.69 ind./m3，但水平拖网平均数量仍为41.69 ind./net.从11月开始至12月，垂直拖网和水平拖网均未采获康氏小公鱼鱼卵，其数量又降至零.表1 广海湾各航次调查日期、康氏小公鱼鱼卵数量以及温、盐度Tab.1 Investigating dates， abundance of eggs of Stolephorus commersonii and the temperature and salinity in Guanghaiwan Bay航次采样日期平均丰度/ind.·m-3水平拖网平均数量/ind.·net-1平均温度/℃平均盐度12013-01-190.00 0.00 16.2 29.79 22013-02-270.00 12.62 20.0 33.65 32013-03-27130.32 2 217.85 22.8 24.18 42013-04-1937.79 1 279.38 23.5 20.70 52013-05-166.90 538.23 27.9 13.46 62013-06-150.81 134.85 25.5 18.84 72013-07-170.92 13.38 28.7 20.39 82013-08-230.00 0.00 29.1 7.66 92013-09-160.34 45.69 29.5 13.98 102013-10-240.00 0.00 25.3 27.71 112013-11-200.00 0.00 21.5 27.03 122013-12-200.00 0.00 15.3 28.09 132014-01-130.00 0.00 16.6 28.46 142014-02-200.00 0.00 12.7 29.95 152014-03-252.07 17.46 19.8 28.91 162014-04-209.14 228.08 24.9 18.91续表1航次采样日期平均丰度/ind.·m-3水平拖网平均数量/ind.·net-1平均温度/℃平均盐度172014-05-240.37 0.77 28.7 19.90 182014-06-220.88 4.62 30.8 21.48 192014-07-250.51 30.38 31.3 19.55 202014-08-230.00 0.00 29.219.29 212014-09-226.05 63.92 27.8 27.43 222014-10-260.00 0.00 25.925.60 232014-11-233.41 42.23 22.2 25.99 242014-12-160.00 0.00 16.428.83 252015-01-290.00 0.00 19.0 27.38 262015-02-040.00 0.00 17.2 27.92 272015-03-260.67 169.92 21.7 26.48 282015-04-17298.56 512.31 23.424.40 292015-05-110.13 86.62 28.1 27.35 302015-06-291.95 3.69 30.811.19 312015-07-240.61 50.46 27.7 18.93 322015-08-232.46 1.31 30.914.69 332015-09-2410.46 30.77 29.9 16.29 342015-10-290.69 41.69 27.2 21.36 352015-11-260.00 0.00 24.5 29.86 362015-12-170.00 0.00 17.0 28.01 2.2 广海湾海水温度的变化调查表明，在各个年份，海水温度的总体变化趋势基本相近.其中在冬季最低，12月至次年1月的平均水温普遍在20℃以下(表1).在1、2月期间，水温开始逐渐升高，在7～9月间达到全年的最高值，约30℃左右，随后开始降低.在12月水温重新下降至冬季的低水平，直至次年的1、2月，海水温度又开始升高.广海湾的海水温度在升高或降低的过程中，有时会出现小幅波动的情况.2.3 广海湾海水盐度的变化广海湾各个年份的海水盐度变化总体上呈现出冬、春季较高，夏、秋季较低的趋势.由表1可见，广海湾海水的平均盐度在11月至次年的2月，普遍保持在27以上，在2～5月间，盐度迅速下降，降低后的盐度一般在22以下，最低可降至10以下.从8月左右开始，海水盐度又开始回升，一般在9～11月间回复至冬季的高盐度水平，直至次年年初又再次下降.另外，在每年的5～7月间，海水盐度还往往出现短暂的小幅回升，但随后又再次下降，使得海水盐度值大致呈现出“W”形的变化趋势.2.4 讨论2.4.1 广海湾康氏小公鱼的产卵期在广海湾调查区内，康氏小公鱼鱼卵全年最早出现的时间在2月底到3月底之间，这在各个年份比较接近.但其出现期结束的时间，在不同年份有所不同.由表1可见，在本研究中，2013年康氏小公鱼鱼卵在9月中旬以后便不再出现，但2014年在11月下旬仍可采获.可见，广海湾康氏小公鱼的产卵期开始于每年3月左右，结束的时间一般在9～11月之间.与邻近水域珠江口康氏小公鱼的产卵期相比，广海湾康氏小公鱼的产卵期与之基本接近.李永振等(2000)用测定性腺成熟度的方法研究得出，珠江口康氏小公鱼的产卵时间为3月初至9月初[16].在肖瑜璋等(2013)2006～2007年对珠江口鱼卵仔稚鱼的调查中[17]，康氏小公鱼是珠江口春(4月)、夏(7月)、秋季(11月)3个季节鱼卵仔稚鱼的优势种类，而冬季(12月)没有采获康氏小公鱼鱼卵和仔稚鱼.2.4.2 康氏小公鱼鱼卵的数量变化特征在产卵期内，广海湾康氏小公鱼的鱼卵通常以多个批次间断出现，其数量在全年呈多峰分布，在各批次之间的月份，康氏小公鱼鱼卵的数量很低或完全不出现.在本研究中，康氏小公鱼鱼卵全年总共可出现2～4个批次.在各批次康氏小公鱼鱼卵中，以全年出现的第一批次鱼卵数量最多，持续时间最长.第一批次康氏小公鱼鱼卵在2月底到3月底之间开始出现，之后，在4月左右达到数量高峰，其峰值明显高于其他批次鱼卵的高峰值.从持续时间上看，第一批次鱼卵从开始出现、数量升高至峰值、到最后又逐渐降至极低水平的时间总长可达4个月.由“2.1”可见，在2013年的调查中，康氏小公鱼鱼卵的数量在3月底迅速升高至峰值后开始降低，但直至6月中旬，各站水平拖网采获的鱼卵平均数量仍达到134.85 ind./net，至7月康氏小公鱼鱼卵的数量才降至较低的水平.在吴光宗[13]1985～1986年于长江口的调查中，长江口康氏小公鱼鱼卵的出现期为6月中旬到10月中旬，集中出现期为7～9月.而根据《福建鱼类志》[18]，九龙江口康氏小公鱼的产卵期为4～8月，盛期为4月底到6月中.可见，各水域康氏小公鱼的产卵期虽然有所差别，但其产卵盛期均位于产卵期的初期.在第一批次康氏小公鱼鱼卵出现之后，当年内仍有1～3批次鱼卵出现，但其出现时间均较短，普遍在一个月以内，其数量高峰的峰值与第一批次鱼卵相比也低得多.从本研究3a来的调查结果看，在第一批次之后的各批次康氏小公鱼鱼卵中，往往以9月左右出现的批次鱼卵数量较多.康氏小公鱼鱼卵在第一批次出现之后出现的批次数，似乎还受到第一批次鱼卵的出现强度的影响，在第一批次康氏小公鱼鱼卵出现强度较强的年份，年内再次出现的批次数较少，相反，在第一批次鱼卵出现强度较弱的年份，随后出现的鱼卵批次数相应地增加.例如2013年第一批次康氏小公鱼鱼卵的出现持续达4个月，数量高峰时康氏小公鱼鱼卵的平均丰度和水平拖网平均数量分别达130.32 ind./m3和2 217.85 ind./net，受此影响，当年仅在9月再出现了1批次的康氏小公鱼鱼卵.而在2014年，第一批次康氏小公鱼鱼卵出现强度较弱，持续时间仅为2个月左右，在高峰期的鱼卵平均丰度和水平拖网平均数量分别仅为9.14 ind./m3 和228.08 ind./net，随后，在7、9、11月各自再出现了1批次康氏小公鱼鱼卵，全年共出现了4个批次康氏小公鱼鱼卵.2.4.3 广海湾康氏小公鱼鱼卵出现期间海水的温盐特征结合康氏小公鱼鱼卵的丰度数据，对其出现期间广海湾的海水温盐度特征进行分析，可以反映康氏小公鱼的产卵行为对于温度和盐度的适应性.因此，分别以康氏小公鱼鱼卵出现期间的广海湾海水平均温度和平均盐度作为自变量，以康氏小公鱼鱼卵的平均丰度作为因变量，各自作X-Y散点图(图3、4).图3 广海湾康氏小公鱼鱼卵丰度-温度散点图Fig.3 Scatter diagram between the abundance of eggs of Stolephorus commersonii and the temperature in Guanghaiwan Bay图4 广海湾康氏小公鱼鱼卵丰度-盐度散点图Fig.4 Scatter diagram between the abundance of eggs of Stolephorus commersonii and the salinity inGuanghaiwan Bay从温度上看，由图3和表1可见，在康氏小公鱼鱼卵出现期间，广海湾的平均水温最高为31.3℃，最低为19.8℃，低于此温度时，康氏小公鱼鱼卵从未出现.其次由表1可见，在康氏小公鱼鱼卵出现的盛期，海水平均温度的范围为22.8～25.5℃，与之相对应，图3中丰度值最高的点均集中分布在此温度范围内.而从总体上看，其余的点大部分皆分布在高于25.5℃的范围内.相反，在低于22.8℃的范围内，分布的点很少且数值偏低.可见，康氏小公鱼的产卵行为对高温的适应性较强，在其鱼卵出现期间，广海湾的海水温度多数时间处在偏高的水平.从盐度上看，由表1可见，康氏小公鱼鱼卵出现期间海水的平均盐度最低为7.66，最高达33.65，范围较广.而在其出现盛期，海水平均盐度的范围为13.46～26.48，范围也比较广.可见，康氏小公鱼的产卵行为对不同盐度的适应性很强.而从其在整个盐度范围内的出现频次来看，图4中大部分的点都分布在22以下，在22以上的范围内，分布的点明显较少.可见，虽然康氏小公鱼鱼卵出现期间海水的盐度范围较广，但仍以低盐度环境为主.2.4.4 康氏小公鱼产卵期的开始时间与水温的关系鱼类的产卵、鱼卵的孵化等过程均需要在适宜的温度下进行，产卵时的温度不能低于其所需的最低温度[19].由“2.4.3”可见，在2013～2015年的调查中，广海湾康氏小公鱼鱼卵出现的平均水温最低为19.8℃，在低于此温度的月份，从未采获康氏小公鱼鱼卵.在吴光宗[13]1985～1986年于长江口的调查中，康氏小公鱼鱼卵在海水温度低于21.0℃时，便不再采获到.此温度与本研究中康氏小公鱼鱼卵出现的最低温度19.8℃十分接近.由“2.2”可知，广海湾的平均水温在12月和次年1月均处在20℃以下，从1、2月开始，海水温度逐渐升高，在2月底至3月底之间达到20℃左右.由表1可见，此时康氏小公鱼的鱼卵也开始在海域出现，与海水温度升至20℃以上的时间基本吻合.因此，可以推断，康氏小公鱼产卵所需的最低温度应该就在20℃左右，在其产卵期初期，栖息海域的水温何时达到该温度，决定了康氏小公鱼鱼卵在一年中的最早出现时间，即产卵期开始的时间.水温对康氏小公鱼产卵期开始时间的决定作用，在对不同纬度海域的对比中体现得更为明显.由于海水温度随纬度的升高而降低，高纬度海域的水温到达康氏小公鱼产卵所需最低温度的时间也会更晚.这意味着，不同纬度海域康氏小公鱼的产卵期的开始时间会随着纬度升高而向后推迟.在本研究中，康氏小公鱼鱼卵一年中最早出现的时间在2月底到3月底之间，大量出现的时间在4月左右.九龙江口[18]康氏小公鱼的产卵期从4月开始，盛期为4月底到6月中.长江口[13]康氏小公鱼的鱼卵从6月中旬开始出现，集中出现的时间在7～9月.相比之下，在高纬度海域，康氏小公鱼鱼卵的最早出现时间和出现盛期的时间均晚于低纬度海域.产卵期随纬度升高而向后推迟的现象，在其他鱼类中也大量存在，同样是主要受到温度的影响.如朱鑫华(1999)统计了不同海区褐牙鲆(Paralichthys olivaceus)生殖期的资料，发现褐牙鲆的产卵期随纬度的增加而滞后，生殖季节也更短[20].Vinagre等(2008)通过对4处不同纬度海域的欧洲鳎(Solea solea)进行采样并结合文献分析发现，在纬度越低的海域欧洲鳎的产卵期开始得越早[21].吴光宗[13]研究发现，长江口海域鳀的生殖盛期与黄、渤海的鳀相比略有提前，但又晚于闽南-台湾浅滩海区.2.4.5 康氏小公鱼产卵期的结束时间与产卵期开始的时间相比，康氏小公鱼产卵期结束的时间与海水温度重新降至20℃以下的时间并不一致.由表1可见，2013年在10、11月的调查航次中，广海湾的平均水温都仍在20℃以上，但均已采获不到康氏小公鱼鱼卵.2015年，海水的平均温度在11月仍达24.5℃，康氏小公鱼鱼卵也已完全不再出现.由此可见，虽然水温高于产卵所需的最低温度是康氏小公鱼产卵的必要条件，但并不代表康氏小公鱼在全年水温高于此温度的所有时期内均会产卵，其产卵期有可能提前结束，这可能与其性腺发育、摄食状况或者其他因素有关.3 结论(1) 广海湾康氏小公鱼的产卵期开始于3月左右，结束的时间在各个年份有所不同，一般在9～11月之间，整体上与珠江口康氏小公鱼的产卵期基本接近.(2) 广海湾康氏小公鱼鱼卵在一年中可出现2～4个批次，在数量上呈现多峰分布，其中以第一批次为盛期，出现数量明显高于其他批次，持续时间亦较长，其数量高峰大约出现在4月前后.其余批次出现的持续时间通常在1个月以内，数量亦较低.(3) 广海湾康氏小公鱼鱼卵出现期间的水温范围为19.8～31.3℃，盐度范围则相当广泛，为7.66～33.65.其出现盛期的水温范围为22.8～25.5℃，盐度范围为13.46～26.48.而从出现频次上看，广海湾康氏小公鱼鱼卵出现期间的温盐环境以高温低盐为主.(4) 康氏小公鱼产卵所需的最低温度大约在20℃左右，在其产卵期开始前，海水温度何时升至此温度以上，决定了康氏小公鱼产卵期开始的时间.(5) 康氏小公鱼产卵期结束的时间与海水温度重新降至20℃以下的时间并不一致，在海水温度仍高于20℃时，产卵期有可能提前结束，这可能与其他因素有关.参考文献：[1] 黄良敏，张雅芝，潘佳佳，等. 厦门东海域鱼类食物网研究[J]. 台湾海峡，2008， 27(1):64-73．[2] 贾晓平，李纯厚，陈作志，等. 南海北部近海渔业资源及其生态系统水平管理策略[M].北京:海洋出版社， 2012: 332．[3] 王雪辉，杜飞雁，邱永松，等. 1980-2007年大亚湾鱼类物种多样性、区系特征和数量变化[J]. 应用生态学报， 2010， 21(9):2 403-2 410．[4] 王甲刚，徐汉祥，张龙，等. 浙江北部沿岸张网作业区鱼类优势种时空变化研究[J].浙江海洋学院学报：自然科学版， 2011， 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