糖酵解
糖类代谢—糖酵解
产生能量
17
五、糖酵解的调节
（一）磷酸果糖激酶-I (PFK-I)： 变构酶
1. 抑制剂： ATP、柠檬酸、H+
2. 激活剂： AMP 、 ADP、 F-6-P, F-2,6-BP
F-6-P
F-2,6-BP
PFK2
PFK2被磷酸化修饰 胰高血糖素 低血糖
(3) G-6-P被限制在细胞内（细胞膜上无G-6-P 的转运载体)：是细 胞的保糖机制
6
（二）G-6-P F-6-P 1.酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶
7
（三）F-6-P F-1，6-BP 1.磷酸果糖激酶-1（PFK-1）：主要的关键酶和
调节点 2.消耗1ATP，Mg2+参与 3.不可逆
28
五、巴斯德效应
巴斯德（Pasteur）效应： 在有氧的条件下，糖的有氧氧化抑制无氧酵解的现 象。
Discovered in 1857 by Louis Pasteur 反Pasteur效应（Warburg effect ）： 在某些代
谢旺盛的正常组织或肿瘤细胞中，即使在有氧的条 件下，仍然以糖的无氧酵解为产生ATP的主要方式 的现象。
第二节 糖酵解
一 概述 (一)概念：糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应将
葡萄糖降解为丙酮酸的过程。 Glycolysis is the metabolic pathway that converts
glucose into pyruvate。 （二）部位：胞浆 （三）产物：丙酮酸
23
丙酮酸还原为乳酸的意义：使NADH+H+ 重新氧化为NAD +，保证 无氧条件下，糖酵解可以继续进行。
糖酵解
•
• • •
1.糖酵解的概述 2.糖酵解过程 3.糖酵解的能量计算 4.糖酵解的意义
• 1897年，德国生化学家 E.毕希纳发现离开活体的 酿酶具有活性以后，极大地促进了生物体内糖代 谢的研究。酿酶发现后的几年之内，就揭示了糖 酵解是动植物和微生物体内普遍存在的过程。英 国的F.G.霍普金斯等于1907年发现肌肉收缩同乳 酸生成有直接关系。英国生理学家A.V.希尔，德 国的生物化学家O.迈尔霍夫、O.瓦尔堡等许多科 学家经历了约20年，从每一个具体的化学变化及 其所需用的酶、辅酶以及化学能的传递等各方面 进行探讨，于1935年终于阐明了从葡萄糖（6碳） 转变其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）经历的12个 中间步骤，并且阐明在这过程中有几种酶、辅酶 和ATP等参加反应.
糖酵解的第十步骤
• 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 • 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK）催化下， 磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至 ADP生成ATP，这是又一次底物水平上的 磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 • 丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速 酶，具有变构酶性质，ATP是变构抑制剂， ADP是变构激活剂，Mg2+或K+可激活丙酮 酸激酶的活性，胰岛素可诱导PK的生成， 烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。
糖酵解的第三步骤
• 第三个步骤是将果糖-6-磷酸酸化为果糖-1,6-二磷 酸，由磷酸果糖激酶所催化，这是糖酵解的第二 个活化反应，将F6P的磷酸跟转移到1号碳位置产 生右旋-果糖-1,6-二磷酸。 • 反应若从糖原开始，糖原经糖原磷酸化酶、转移 酶和脱支酶的作用生成葡糖-1,6-磷酸，再经变位 酶的作用转化成葡糖-6-磷酸。 • 所以糖原在糖酵解中比葡萄糖多生成1分子ATP。 •
糖酵解
途 径
乳酸
NAD+
3-磷酸甘油酸
NADH+H+
2酸
磷酸烯醇式丙酮酸
E3
8.2.3 糖酵解的调控
1. 控制部位 三个不可逆反应处，也叫“三个限速步”，由关键 性酶控制。
E1:己糖激酶
E2: 磷酸果糖激酶
E3: 丙酮酸激酶
2. 调控方式 EMP是分解糖、最终产能的途径，关键酶都是别构 酶，可通过能量和物质作用产生别构效应来调节 酶活性。
5. 意义：产生少许能量，产生一些中间产物，如丙酮酸 和甘油等
6. 底物水平的磷酸化
8.2.6 Pyr的去路 (一)Pyr的无氧降解（发酵） 1. 反应部位：在胞液中进行 2. 去路：随生物、条件不同，有所差异 （1）酒精发酵：在酵母和一些微生物中
利用该原理，可进行粮食发酵、酿酒的工艺
酒精发酵
(2) 乳酸发酵：在动物和许多微生物中
二、葡萄糖降解有多种去路
彻底氧化分解 CO2 + H2O
葡 萄
糖酵解
丙酮酸
糖
反应部位：
细胞质
氧气不足发酵
乳酸（动物） 乙醇（微生物） 其它有机物
• P.210，图8-3 • EMP途径分2个阶
段
第一阶段：耗能过程， 是磷酸丙糖生成过程 G → G3P：4-5步反应
第二阶段：产能过程， 是丙酮酸生成阶段 G3P→Pyr：5步反应
第二阶段⑩
⑩ 转变（PEP→Pyr）
Mg2+ 或 K+
第三个限速酶 第二次底物水平磷酸化
①活化
G
CH2O P
O
P OCH2O CH2OH
②异构
HO
③活化
名词解释糖酵解
名词解释糖酵解糖酵解是指生物体内将碳水化合物（糖类）分解为能量和其他代谢产物的过程。
它是一种有氧代谢过程，也被称为维氏过程，通常发生在细胞质中的胞浆中。
糖酵解不同于发酵，后者是在无氧条件下，将糖分解为乳酸或酒精。
糖酵解的主要目的是产生能量和提供中间代谢产物。
在糖酵解过程中，一个葡萄糖分子经过一系列酶催化的反应，被氧化为两个分子的丙酮酸（pyruvate），同时产生两个分子的NADH （还原型辅酶NAD）和两个分子的ATP（三磷酸腺苷）。
丙酮酸可以进一步经氧化的脱羧反应生成二氧化碳，也可以被还原形成乳酸。
这些中间代谢产物可以在细胞其他代谢途径中被进一步利用。
糖酵解包含多个反应步骤。
首先，一个葡萄糖分子经过磷酸化反应，被一个ATP转化为葡萄糖-6-磷酸。
然后，葡萄糖-6-磷酸在一系列反应中逐步分解为丙酮酸。
在这个过程中，产生了多个中间产物（如葡萄糖-6-磷酸、果糖-6-磷酸等），并伴随着ATP的产生。
最后，丙酮酸可以进一步通过线粒体内的氧化脱羧反应而被氧化成乙酰辅酶A。
糖酵解是所有生物体产生能量的主要途径之一，并在细胞呼吸中发挥关键作用。
糖酵解产生的ATP被细胞用于各种生理活动，如肌肉收缩、细胞分裂、物质运输等。
此外，糖酵解还产生能够供给其他代谢途径的中间产物，如三羧酸循环等。
总之，糖酵解是生物体将碳水化合物分解为能量和其他代谢产物的过程。
它是一种氧化代谢过程，通过一系列酶催化的反应将葡萄糖分解为丙酮酸，并产生能量和其他中间产物。
糖酵解是生物体产生能量的重要途径之一，也为其他代谢途径提供了必要的中间产物。
生物化学原理糖酵解
第十五章糖酵解一、糖酵解糖酵解概述：• 位置：细胞质• 生物种类：动物、植物以及微生物共有 • 作用：葡萄糖分解产生能量• 总反应：葡萄糖+2ADP +2 NAD ++2Pi - 2 丙酮酸+2ATP +2NADH +2H —2H 2O 具体过程：第一阶段（投入ATP 阶段）：1分子葡萄糖转换为2分子甘油醛-3-磷酸；投入2分子ATP 。
Q反应式：葡萄糖+ ATP -葡萄糖-6-磷酸+ADP酶：己糖激酶（需Mg 2+参与） 是否可逆：否 说明：•保糖机制一一磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，磷酸化的糖带有负电荷的磷酰基，可防 止糖分子再次通过质膜。
（应用：解释输液时不直接输葡萄糖-6-磷酸的原因）• 己糖激酶以六碳糖为底物，专一性不强。
• 同功酶一一葡萄糖激酶，是诱导酶。
葡萄糖浓度高时才起作用。
©反应式：葡萄糖-6-磷酸-果糖-6-磷酸 酶：葡萄糖-6-磷酸异构酶本章主线： 糖酵解丙酮酸代谢命运 （乙醇发酵乳酸发酵） 糖酵解调控 巴斯德效应3种单糖代谢（果糖、半乳糖、甘露糖）COOCH 2 无氧T~ 。
口工无氧乙醉CHj丙酮酸cn 3乳酸是否可逆：是说明：•是一个醛糖一酮糖转换的同分异构化反应（开链“异构“环化）•葡萄糖-6-磷酸异构酶表现出绝对的立体专一性•产物为a-D-呋喃果糖-6-磷酸Q反应式：果糖-6-磷酸+ATP-果糖-1, 6-二磷酸+ADP酶：磷酸果糖激酶-I是否可逆：否说明：•磷酸果糖激酶-I的底物是B-D-果糖-6-磷酸与其a异头物在水溶液中处于非酶催化的快速平衡中。
•是大多数细胞糖酵解中的主要调节步骤。
Q反应式：果糖-1，6-二磷酸f磷酸二羟丙酮+甘油醛-3-磷酸酶：醛缩酶是否可逆：是说明：•平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。
•注意断键位置：C3-C4Q反应式：磷酸二羟丙酮f甘油醛-3-磷酸酶：丙糖磷酸异构酶是否可逆：是说明：•葡萄糖分子中的C-4和C-3 f甘油醛-3-磷酸的C-1；葡萄糖分子中的C-5和C-2 f甘油醛-3-磷酸的C-2；葡萄糖分子中的C-6和C-1 f甘油醛-3-磷酸的C-3。
糖酵解
第二阶段⑧
⑧ 转化（3PG → 2PG）
Mg2+
第二阶段⑨
⑨ 脱水（2PG → PEP）
氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性
Mg2+
这一步其实是分子内的氧化还原，使分 子中的能量重新分布，使能量集中，第 二次产生了高能磷酸键。
第二阶段⑩
⑩ 转变（PEP→Pyr）
Mg2+ 或 K+ 第三个限速酶 第二次底物水平磷酸化
丙酮酸脱氢酶系
乙酰CoA + CO2 + NADH + H+
谢谢
2Pyr + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
淀粉 第 一 阶 段 1-磷酸葡萄糖 磷酸G变位酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 第 二 阶 段
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖的磷酸化
葡萄糖
磷酸己糖的裂解
21，3-二磷酸甘油酸 第 三 阶 段 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
E2 F-1, 6-2P ATP ADP
糖 酵 解 的 代 谢 途 径
E1:己糖激酶
磷酸二羟丙酮
3-磷酸甘油醛
E2: 磷酸果糖激酶
E3: 丙酮酸激酶
NAD+ NADH+H+
1,3-二磷酸甘油酸
ADP ATP
乳酸
NAD+
NADH+H+ ATP ADP E3
3-磷酸甘油酸
2-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸
3
C
O
+
HC H 5
4
O
糖酵解
三、糖酵解的意义
1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢
的普遍途径。
2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，为
生命活动提供部分能量，尤其对厌氧生
物是获得能量的主要方式。
3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成
其他物质的原料（提供碳骨架），如
2.己糖激酶的调控
其产物6－P－葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸果 糖激酶的调节相一致。
(己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制，而肝脏中的葡萄糖激酶 不受其抑制)
3.丙酮酸激酶的调控
ATP变构抑制该酶活性。 丙氨酸变构抑制该酶活性。丙氨酸是丙酮酸接受一个 氨基形成的，丙氨酸浓度增加意味着丙酮酸作为丙氨酸的 前体过量。 1、6－二磷酸果糖对该酶有激活作用。
4. 转化为脂肪酸或酮体。
当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下 降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或 酮体的合成。
OH OH
ADP
H2O3PO CH2 O CH2OPO3H2
OH
H
OH
OH H
OH H 果糖
葡萄糖
1,6-二磷 酸果糖
（2）第二阶段： 1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛
H2O3PO
CH2 O CH2OPO3H2
OH
醛缩酶
H
OH
4
OH H
1,6-二 磷 酸 果 糖
CH2OPO3H2
CO
96％
氧化碳。（主要获能方式）
NADPH
3、糖经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳（获还原力）
植物体内，糖的分解除上述3条途径外，还有生醇发酵
及乙醛酸循环。
糖酵解定义
糖酵解定义什么是糖酵解糖酵解（Glycolysis）是细胞内代谢过程中的一个重要过程，被广泛应用于生物体内能源产生、元代谢途径以及生物合成的调节中。
它是将葡萄糖分解为能量(ATP)和其他有机物的过程，是一种无需氧气参与的代谢路径，即嫌氧反应。
糖酵解的三个主要步骤糖酵解可以分为三个主要步骤：糖分裂、氧化和收益。
下面对这些步骤进行详细的解释。
1. 糖分裂糖酵解的第一个步骤是将葡萄糖分裂成两个三碳的化合物，丙酮酸和磷酸甘油酸。
这个过程需要耗费两个ATP分子，并产生两个磷酸二酸（PGA）分子。
2. 氧化糖酵解的第二个步骤是将PGA进一步氧化，产生丙酮酸的同分异构体二磷酸甘油酸（DPGA）。
这个过程中涉及到两个关键酶催化反应，即磷酸甘油酸脱氢酶和磷酸甘油酸激酶。
这两个反应将产生两个磷酸丙酮酸（PGA）分子。
3. 收益糖酵解的最后一步是通过磷酸化反应生成ATP，并最终产生丙酮酸。
这个过程中主要涉及到磷酸化、脱水和磷酸化的催化反应。
具体来说，两个PGA分子经过酵素磷酸化酶的作用，每个PGA分子生成一个磷酸肌酸（1,3-二磷酸甘油酸）。
随后，通过底物级磷酸化产生两个ATP分子，同时还生成两个途径的丙酮酸（3-磷酸甘油酸）。
最后，通过磷酸丙酮酸激酶的作用，两个途径的丙酮酸进一步经过酵素催化反应转化为两个磷酸丙酮酸。
糖酵解产生的产物糖酵解产生的产物有三种：ATP、NADH和丙酮酸。
1. ATP在糖酵解的整个过程中，共有两个磷酸化反应，每个磷酸化反应可以产生一个ATP分子，因此总共可以产生两个ATP分子。
2. NADH在糖分裂和氧化步骤中，每个步骤都伴随着磷酸化反应，产生两个NADH分子。
这些NADH分子可以在以后的细胞呼吸过程中提供更多的ATP产生。
3. 丙酮酸糖酵解最终产生的主要产物是丙酮酸，它可以在细胞中被进一步代谢为乳酸（在动物细胞中）或酒精（在酵母菌等微生物中）。
这一步通常发生在缺氧条件下，因为在缺氧条件下，嫌氧反应比氧化呼吸更为重要。
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（八）、丙酮酸的去路
1、无氧条件下，生成乳酸
1）乳酸脱氢酶
2）辅酶 NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
CH3
乳酸脱氢酶（LDH）
CH3
CHOH
C O
COOH
丙酮酸
（12）
NADH+H+ NAD+
COOH
乳酸
1,3-二磷酸 甘油酸
（ 7）
3-磷酸甘油醛脱氢酶
3-磷酸 甘油醛
2、无氧条件下，生成乙醇 1）丙酮酸脱羧酶、醇脱氢酶 2）NADH+H+——来自甘油醛3-磷酸脱氢
如从糖原开始酵解：
糖原（或淀粉）
磷酸化酶+H3PO4
葡糖磷酸变位酶 催化的变位机制
酶- P
+ 葡糖位酶
酶 +
葡糖-6-磷酸
磷酸己糖异构酶
葡糖-1,6-二磷酸
果糖-6-磷酸
酶- P
+
葡糖-6-磷酸
2. 丙糖磷酸的生成：第四、五步－－果糖-1,6二磷酸分裂为两个丙糖磷酸 CH2-O- P CH2O- P C O C=O HO-C-H H-C-OH H-C-OH CH2O- P
D-甘油醛-3-磷酸
糖酵解的后续反应
3. 丙酮酸和ATP的生成—生成2个NADH, 4个ATP
NAD+ Pi NADH+H+
ADP ATP
脱氢酶
激酶
变 位 酶
ATP ADP H2O
丙酮酸激酶 丙酮酸
Mg或Mn 烯醇化酶
PEP
第六步：甘油酸-1,3-二磷酸的生成（氧化作用）
高 能 磷 酸 键
⑥
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶
EMP 小 结：
1、底物：1分子葡萄糖或葡萄糖单位 产物：2分子丙酮酸 2、三步不可逆反应（关键酶）： 己糖激酶 果糖磷酸激酶 别构酶 丙酮酸激酶 3、耗能：2分子或1分子ATP 产能：4分子ATP，净生成2或3分子ATP 4、细胞定位：细胞液 5、总反应： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi → 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
（四）糖酵解中的反应类型：
1. 磷酸转移 G + ATP → G-6-P + ADP 2. 磷酸移位 3-PG ←→2-PG 3. 异构化 DHAP ←→G-3-P 4. 脱水 2-PG ←→ PEP 5. 醇醛断裂 F-1,6-2P → DHAP + G-3-P
(五 ) 糖 酵 解 的 能 量 计 算
第二节
糖的分解代谢
生物体内葡萄糖 ( 糖原 ) 的分解主要有三条途径: 1、酵解（有氧或无氧） ： 葡萄糖（Glucose）→丙酮酸（Pyr） 2、 三羧酸循环（有氧）: Glucose → CO2 + H2O 3、戊糖磷酸途径： Glucose → CO2 + H2O 此外, 还有乳酸发酵、生醇发酵及乙醛酸循环。
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮
葡萄糖
21，3-二磷酸甘油酸
第 丙酮酸与ATP的合成 三 阶 段
23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸
1、己糖磷酸酯的生成——从葡萄糖开始经过三 步--消耗2个ATP，有2个不可逆反应
ATP ADP
异构酶
葡萄糖激酶
ATP 果糖磷 酸激酶 ADP
EMP中间产物磷酸化的意义： 从葡萄糖到丙酮酸，所有中间产物都是磷酸 化的，磷酸基团的功能有三个方面： ①在细胞内接近中性环境时，各中间物质为 带负电的极性物质，不会因扩散而漏出细胞膜， 使全部反应在胞液中进行； ②在形成ES复合物时，底物上的磷酸基团有 利于结合或识别酶； ③有利于保存和转移能量。
糖原合成维 持血糖水平
D-葡萄糖 D-果糖 D-甘露糖 D-葡萄糖
10mmol
第二步：葡萄糖-6-磷酸生成果糖-6-磷酸
② 己糖磷酸异构酶
葡萄糖-6-磷酸
果糖-6-磷酸
第三步：果糖-6-磷酸生成果糖-1,6-二磷酸
③
果糖磷酸激酶※
果糖-6-磷酸
果糖-1,6-二磷酸
（1）不可逆反应，第二个关键酶 （2） ∆ G0 ' = -14.2 kJ/mol －ATP （3）果糖磷酸激酶是EMP 中最关键的限速酶。
（七）糖酵解的生物学意义
★提供能量；
是在不需要氧供应的条件下，产生ATP的一种供能 方式，其最主要的生理意义在于迅速提供能量（为厌氧 微生物和缺氧下某些组织细胞正常活动提供能量，如机 体缺氧、剧烈运动肌肉局部缺血等，能迅速获得能量）
★形成多种重要的中间产物，为其他生物合成 （如氨基酸、脂类等）提供原料； ★为葡萄糖的彻底氧化分解作准备。
第一步 ：葡萄糖磷酸化
①
己糖激酶※ （肝为葡萄糖激酶） 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸
（注：ATP的磷酸基团转移给接受体的反应都由 激酶催化，并需Mg2+）
不可逆反应，第一个关键反应，消耗1分子ATP
己糖激酶——第一个关键酶
部位 己糖激酶 普遍 （别构酶） 存在 葡萄糖激酶 肝或胰 细胞 km 0.1 mmol 底 物 抑制剂 G-6-P ADP 作用 EMP 途径
若糖原的一个葡萄糖单位分解生成2个丙酮酸，则产生 3个ATP
（六）糖酵解反应速度的调控 ----3个关键酶 （1）果糖磷酸激酶是最关键的限速酶 （2）己糖激酶活性的调控 （3）丙酮酸激酶活性的调节
果糖磷酸激酶是最关键的限速酶 ADP、AMP、 β-D-果糖-2,6-二磷酸是别构激活 剂；ATP、H+是别构抑制剂 ATP／AMP比值对该酶括性的调节对细胞有重 要的生理意义 H+可抑制果糖磷酸激酶活性，它可防止肌肉中 形成过量乳酸而使血液酸中毒 柠檬酸可增加ATP对酶的抑制作用 β-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP对酶的抑制效 应，使酶活化（控制酶构象转换）
甘油酸磷酸变位酶的作用机理
+
第九步：烯醇式丙酮酸磷酸的生成
⑨
高能磷酸键
烯醇化酶
甘油酸-2-磷酸
烯醇式丙酮酸-2-磷酸
第十步：丙酮酸和第二个ATP的生成
高能磷酸键
⑩ 丙酮酸激酶※
核糖
腺嘌呤
烯醇式丙酮酸 磷酸
丙酮酸
核糖
腺嘌呤
底物水平磷酸化
丙酮酸激酶
自动
烯醇式结构 丙酮酸
酮式结构
丙酮酸激酶——第三个关键酶 + 1ATP 第三处不可逆反应
甘油醛-3-磷酸
无机磷酸
甘油酸-1,3-二磷酸
甘油醛-3-磷酸脱氢酶： 分子量140 000，四个亚基，各紧密结合1分 子NAD+ 。 碘乙酸可强烈抑制此酶活性；砷酸盐可以与 磷酸竞争与酶结合，生成不稳定的1-砷-3-磷酸甘 油酸，破坏甘油酸-1,3-二磷酸的形成。
E-SH + ICH2COOE-S-CH2COO- + HI
己糖激酶活性的调控 G-6-P是该酶的别构抑制剂 （反馈抑制）
丙酮酸激酶活性的调节 果糖-1,6-二磷酸是该酶的激活剂（前馈激活） 丙氨酸是该酶的别构抑制剂。酵解产物丙酮酸为 丙氨酸的生成提供了碳骨架。丙氨酸抑制丙酮 酸激酶的活性，可避免丙酮酸的过剩（反馈抑 制） ATP、乙酰CoA等也可抑制该酶活性，减弱酵解 作用（反馈抑制）
果糖-1,6-二磷酸
（4）
CH2OH
（5）
二羟丙 酮磷酸
醛缩酶
丙糖磷酸 异构酶
H-C=O H-C-OH CH2O- P
甘油醛3-磷酸
④ 醛缩酶
果糖-1,6-二磷酸
二羟丙酮磷酸
甘油醛3-磷酸
⑤
丙糖磷酸 异构酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛-3-磷酸
果糖-1,6-二磷酸
醛缩酶
二羟丙酮磷酸
甘油醛-3-磷酸
丙糖磷酸异构酶
（三）糖酵解过程
从葡萄糖或糖原开始至生成丙酮酸, 分别包 括10或11步连续的酶促步骤: 1. 己糖磷酸酯的生成 2. 丙糖磷酸的生成 3. 丙酮酸和ATP的生成
3个阶段
EMP的化学历程
第 己糖磷酸酯的生成 一 阶 段 丙糖磷酸的生成
第 二 阶 段
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖
一、糖酵解（glycolysis）
（一）糖酵解的概念 葡萄糖经酶促作用降解成丙酮酸，并伴随 生成ATP的过程称为糖酵解，也称作EmbdenMeyerhof-Parnas途径，简称ＥＭＰ途径。 此过 程在细胞胞液中进行，是动物、植物和微生物 细胞中葡萄糖分解的共同代谢途径。
（二）酵解与发酵 发酵作用（fermentation）是指葡萄糖或其 他有机营养物通过厌氧呼吸降解获得能量，贮 存ATP的过程。根据产物不同，有乳酸发酵、 生醇发酵之分。 酵解与发酵均不需氧的参加，故统称为糖 的无氧分解；只是二者的最终产物不同。
丙酮酸 脱羧酶
醇脱氢酶
3、有氧条件下，氧化成CO2和H2O 丙酮酸 线粒体 丙酮酸 三羧酸循环 乙酰CoASH CO2 ＋ H2O
甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用机理如下图：
甘油醛-3-磷酸 脱氢酶作用机理
硫代半缩醛
硫酯
第七步：甘油酸-3-磷酸和第一个ATP生成
⑦
甘油酸磷酸 激酶 核糖
腺嘌呤
核糖
腺嘌呤
甘油酸-1,3-二磷酸
甘油酸-3-磷酸
底物水平磷酸化
第八步：甘油酸-2-磷酸的生成
⑧ 甘油酸磷酸 变位酶
甘油酸-3-磷酸
甘油酸-2-磷酸