磷高效水稻根系对低磷胁迫响应的差异蛋白分析
Differential protein analysis on the root response of rice with high phosphorous uptake effi鄄 ciency to low phosphorous stress. GUO Yu鄄chun1 , XU Hui鄄long2 , CHEN Fang鄄yu1 , GUO Sheng鄄yao3 , LIANG Yi鄄yuan1 , LIANG Kang鄄jing1 , LIN Wen鄄xiong1 ( 1 Ministry of Education Key Laboratory for Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Crops, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2 College of Pharmacy, Fujian University of Traditional Chineses Medicine, Fuzhou 350002, China; 3 Quanzhou Institute of Agricultural Science, Quanzhou 362212, Fujian, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(12) : 3231-3238. Abstract: A comparative proteomics analysis was performed to identify the molecular response of a rice cultivar ( Oryza sative cv. ‘ IRRI71331爷 ) with high phosphorous ( P) uptake efficiency to low P stress. The hydroponically grown rice plants were provided with two levels of P (0郾 5 mg·L-1 and 10 mg·L-1 ) supplied in quarter strength Kimura solution, and the root total proteins extracted on the 3rd and 6th day of treatments were separated by two鄄dimensional gel electrophoresis (2鄄DE) . Comparing with the control (10 mg·L-1 of P) , a total of 29 protein spots under low P stress (0郾 5 mg·L-1 ) showed differences in their relative abundance, among which, 17 were higher, 11 were lower, and 1 was novel on the 3rd day, and 8 were induced, 19 were suppressed, 1 was disap鄄 peared, and 1 had no obvious change on the 6th day. Ten differentially expressed protein spots were identified by MALDI鄄TOF / MS, and searched in protein databases. According to the putative func鄄 tions, the identified proteins were classified into four groups, i. e. , signal transduction ( glycine鄄 rich RNA鄄binding protein, phosphate starvation response regulator鄄like) , gene expression ( putative
摘摇 要摇 以 IR71331 为材料,通过水培试验,采用双向电泳分离不同磷浓度下( 低磷浓度为 0郾 5 mg·L-1 ,对照为 10 mg·L-1 ) 水稻生长 3 d 和 6 d 根系差异蛋白. 结果表明:与对照相比, 低磷胁迫下共有 29 个蛋白,其中 3 d 时间点有 17 个蛋白上调、11 个下调、1 个新增,6 d 时间 点有 8 个上调、19 个下调、1 个抑制表达、1 个无明显变化. 经鉴定,其中的 10 个差异表达蛋白 可归为信号转导相关蛋白、基因表达相关蛋白、代谢相关蛋白离子转运相关蛋白 4 个功能类 群. 信号转导相关蛋白分别为富含甘氨酸 RNA 结合蛋白和类似参与磷酸盐饥饿反应调控子; 基因表达相关蛋白分别为推定的 mRNA 前体剪接因子 SF2 和推定的 AAA 蛋白酶家族 FtsH; 代谢相关蛋白分别为腺苷酸琥珀酸裂解酶、丝氨酸蛋白酶抑制剂( serpin) 、S鄄腺苷蛋氨酸合成 酶( SAM) 和类似 MYB 类转录因子;离子转运相关蛋白分别为阳离子转运 ATP 酶和肌浆网膜 蛋白. 这些蛋白分别参与了信号识别、信号调控、mRNA 的剪接、信号传递、蛋白质降解、细胞 体内离子转运和平衡等生理过程. 其中 serpin、SAM 和 MYB 类转录因子是水稻响应低磷胁迫 的关键蛋白. 水稻根系对低磷胁迫存在着一个复杂的抗逆信号应答和代谢调控网络,其作用 机理可以通过差异表达的蛋白质得以体现. 关键词摇 水稻摇 低磷胁迫摇 磷高效摇 蛋白质组学 文章编号摇 1001-9332(2010)12-3231-08摇 中图分类号摇 Q74摇 文献标识码摇 A
磷高效水稻根系对低磷胁迫响应的差异蛋白分析*
郭玉春1摇 徐惠龙2摇 陈芳育1摇 郭陞垚3摇 梁义元1摇 梁康迳1摇 林文雄1**
(1 福建农林大学作物遗传育种与综合利用教育部重点试验室, 福州 350002, 2 福建中医药大学药学院, 福州 350002; 3 福建 省泉州市农业科学研究所, 福建泉州 362212)
Key words: rice; low phosphorous stress; high phosphorous efficiency; proteomics.
摇 摇 磷是作物三大必需营养元素之一. 我国自 20 世 纪 50 年代施用磷肥以来,土壤闭蓄态磷的储存累积 已高达 6郾 0伊107 t,总磷为有效磷的 100 ~ 600 倍,土 壤缺磷已转变为“ 遗传学缺磷冶 [1] . 研究表明,作物 利用土壤磷素的能力存在基因型差异[1-3] ,充分挖 掘磷高效基因是 21 世纪农业可持续发展的重要技 术途径之一,业已成为世界各国研究的热点.
制的研究从蛋白组水平入手更为直观明了. 从目前 国内外相关研究成果看,仅有少数几个研究小组从 核酸水平探讨了水稻根系应答低磷信号的有关基 因[8-9,19] ,而利用差异蛋白质组学从蛋白水平进行 磷高效水稻应答低磷诱导的研究仅见文献[16] .
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应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
pre鄄mRNA splicing factor, putative AAA鄄metalloprotease) , metabolism ( adenylosuccinate lyase, serpin, S鄄adenosylmethionine synthetase, MYB transcription factor鄄like protein) , and ion transport ( cation鄄transporting ATPase, sarcoplasmic reticulum protein ) . The identified proteins were in鄄 volved in various physiological responses to enhance stress resistance, such as signal recognition and transduction, RNA cleavage, degradation of denatured protein, and ion transportation and cellular ion balance. The serine protease inhibitor and S鄄adenosylmethionine synthetase and the MYB tran鄄 scription factor鄄like protein, which were the key proteins associated with P deficiency鄄 tolerance of other species, were affected by the same stress for rice. The results indicated that the tolerance to low P stress was controlled by a complex signal transduction and metabolism regulation network in rice root system.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 12 月摇 第 21 卷摇 第 12 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Dec. 2010,21(12) : 3231-3238
低磷胁迫下不同野生大豆的形态和生理响应差异
低磷胁迫下不同野生大豆的形态和生理响应差异磷是植物必需的营养元素之一，在植物生长发育及新陈代谢过程中起着重要的作用[1] 。
磷在土壤中的有效性和含量较低 (含量约为2卩mol/L )，一般以无机、有机2种形态存在，但能被植物直接吸收利用的无机磷只占土壤全磷的1%[2] 。
事实上，土壤中的有效磷远远不能满足一季作物的需求，因而只有通过向土壤中不断施用磷肥，作物才能获得或维持较高产量。
由于近年来磷肥施用量的不断增多，使得土壤盈余的农田磷通过地表径流、渗漏方式向地表、地下水体迁移，从而增加了农田磷的环境风险[3] 。
大豆是需磷量较大的作物，其整个生育期均要有较高的磷营养水平，其中以出苗到盛花期对磷的要求最为迫切。
大豆植株缺磷后将表现出明显的缺素症状，如植株变矮、叶片变小、出现坏死斑点等，若植株结荚期缺磷，还将导致叶片脱落、花期延迟、结荚变少等症状出现，从而严重影响大豆产量和品质[4-5] 。
大豆耐低磷种质资源匮乏，遗传基础狭窄，成为大豆耐低磷育种的瓶颈[6] 。
野生大豆( Glycine soja L. )是栽培大豆的近缘野生物种，目前人们已经对野生大豆开展了包括生态学[7] 、结构植物学[8] 、品质化学[9] 、植物保护[10] 等基础生物学研究。
结果显示，野生大豆化学品质特异，同时具有抗病、抗虫、抗旱、耐贫瘠等较强的抗逆性和适应能力。
野生大豆对于拓宽大豆育种遗传基础、创造新资源及选育新品种将起到一定的作用。
近年来，野生大豆种质资源利用在大豆品质改良中已有许多成功的事例，目前已筛选出一批优质、抗逆性强的种质资源[11-13] 。
但是，目前关于野生大豆在大豆耐低磷育种中的应用研究较少。
本研究以前期初步筛选出的9 份野生大豆为材料，通过低磷胁迫处理后测定不同类型材料的形态、生理指标，比较不同类型的野生大豆在低磷胁迫下的耐低磷能力，以期探讨野生大豆的耐低磷机制，从而为野生大豆耐低磷基因型的筛选和大豆遗传改良提供方法和材料基础。
低磷胁迫对水稻生长及生理特性的影响
ＤＯＩ：１０．３９６９／Ｊ．ＩＳＳＮ．１６７２ ７９８３．２０２０．０３．００３低磷胁迫对水稻生长及生理特性的影响丁艳，朱兰保，盛 蒂，常晓梅（蚌埠学院土木与水利水电工程学院，安徽蚌埠，２３３０００）摘要：以３种不同基因型水稻为材料，采用水培方式分别对水稻植株进行正常供磷（＋Ｐ，０．３２３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）和低磷（－Ｐ，０．０１３ｍｍｏｌ·Ｌ－１）培养。
通过对植株的表型观察，根系形态的扫描，生物量及部分理化指标的测定，研究低磷对水稻生长的影响，明确水稻对低磷胁迫的适应机制。
结果表明，与正常供磷水稻植株相比，低磷处理的水稻植株矮小，叶面积减小，分蘖数及穗粒数减少；同时，根长增长，根系活力减弱，根系分泌酸性磷酸酶（ＡＰａｓｅ）活性增强，根系分泌酸（Ｈ＋）增多；此外，低磷处理水稻植株相对含水率下降，地上部干质量下降，根部干质量增加，根冠比增大。
即在磷营养供应不足时，水稻通过改变根系形态、增加根系分泌酸和提高酸性磷酸酶活性等适应机制，增加对土壤中磷元素的吸收和利用，以适应低磷环境。
关键词：水稻；低磷胁迫；生长指标；生理指标；根系形态中图分类号：Ｓ５１１．０１文献标志码：Ａ 文章编号：１６７２ ７９８３（２０２０）０３ ００１３ ０７水稻是重要粮食作物之一，全球约有５０％以上的人口以稻米为主食［１］。
水稻的生长过程中，磷肥是不可缺少的营养元素，磷可增强植株体内活力，促进养分合成和转运，增强光合作用，延长叶的功能期，有益于水稻增产稳产［２，３］。
磷素供应不足会影响水稻的正常生长发育，进而影响其产量和品质［４，５］。
有研究表明，在低磷条件下，作物会从形态和生理等方面做出一些适应性反应，以适应低磷环境［６～８］。
刘文菊等［９］研究发现，不同基因型水稻在磷胁迫下其根系形态发生了明显变化，如根长、根冠比均呈增加趋势。
在低磷条件下，水稻植株分蘖数增减少，且每株根系相互之间有横向交织生长现象［１０］。
植物根系与磷吸收
声明：下面论文由《免费论文教育网》 用户转载自互联网，版权归原作者所有，本文档仅供参考，严禁抄袭！《免费论文教育网》植物根系对低磷胁迫的反应伊霞，樊明寿基金项目：内蒙古自然科学基金重点项目“燕麦吸收利用磷的潜力与磷肥利用效率的提高（200607010302），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-14)作者简介：伊霞（1981-），女，硕士，主要研究方向：植物营养生理通信联系人：樊明寿（1965-），男，教授，主要研究方向：植物营养生理. E-mail: fmswh@（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019） 摘要：磷是维持生命活动、能量传递和新陈代谢所必需的，然而由于土壤中磷浓度较低，施5 入土壤的磷肥又容易被固定，且磷素在土壤中的移动性比较小，所以磷经常成为植物生长的限制因子。
一些植物在低磷胁迫下，在形态和生理等方面主动地发生变化来提高磷的有效吸收以更好地适应低磷胁迫，这为植物磷高效育种提供了可能， 本文综述了植物对低磷胁迫的适应性反应的研究进展。
关键词：低磷胁迫；根构型；根冠比；酸性磷酸酶；有机酸；通气组织10中图分类号：Q945.17The Response of Plant Phosphorus to Low PhosphorusStressYI Xia, FAN Mingshou15 (College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019)Abstract: Phosphorus is essential for life-sustaining reactions including energy transfer, activation of proteins, and regulation of metabolic processes. P is the least mobile and available to plants in most soil condition , therefore it is a major limiting factor for plant growth. However Plants developed some adaptation to low P stress. This paper reviewed the research progress for 20plant root response to low P stress.Key words: Low Phosphorus Stress; Root Architecture; Shoot:Root Ratio; Acid Phosphtase Activity; Organic Acids; Aerenchyma0 引言25 磷是植物三大必需元素之一,它在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用[1]。
植物忍耐低磷胁迫机理的研究进展
Abstract: Studies on physiological adaptability of root morphology, root excretion, transportation of P across plasma membrane
and P translocation of plants under phosphorus deficiency stress were summarized. Researches on the basis of molecular biology re lated to excavation of plant s phosphorus high nutrition efficiency were also discussed. It would be helpful for understanding the adaptation mechanisms of plants to phosphorus deficiency stress.
[ 8] [ 7] [ 5]
泌有机酸的 性能 看作是 数量 遗传性 状, 通常 采用 QTLs 技术来研究其分子遗传[ 10] 。Pyan 等[ 11] 发现不 同小麦细胞分泌苹果酸的差异主要取决于质膜上阴 离子通道转运速率 , 而非细胞内苹果酸合成速度 , 发 现 ALT1 位点可能编码苹果酸通道或非专一性阴离 子通道, 但 ALT 1 位点编码产物的功能 目前尚未明 确 , 低磷和高铝胁迫都能诱导其表达。白羽扇豆常 作为研究根系分泌有机酸的模式植物, 其排根细胞 内积累的柠檬 酸通过质膜上的阴离子 通道转运出 来 , 释放量也主要受阴离子通道的调节, 合成柠檬酸 所需要的碳源主要来自非光合作用的碳固定途径, 其中磷酸烯醇丙酮酸羧化酶是这一碳供应途径的限 速酶。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶的基因已经被成功克 隆 , 该基因在排根皮层细胞中表达, 并在低磷条件下 增强表达[ 12] 。
水稻根系生长与金属胁迫的相互作用
水稻根系生长与金属胁迫的相互作用水稻作为全球粮食的重要来源，其种植量和生产率的提高一直是农业研究的重点。
然而，在水稻种植中，金属胁迫成为了一个严重的问题。
研究表明，金属胁迫会对水稻的生长、发育和产量造成严重的影响。
水稻的根系生长是影响其抗金属胁迫能力的重要因素。
本文将介绍水稻根系生长与金属胁迫的相互作用。
一、金属胁迫对水稻根系生长的影响金属胁迫是指环境中的金属元素以超过正常范围的浓度存在，对植物的生长和发育造成了不利影响。
钴、铜、镉、铅等金属元素都会对水稻根系生长造成影响。
其中，镉是最为严重的金属污染元素之一。
镉作为一种重金属，会在土壤中积累并被吸收到水稻根中，进而进入植物体内，影响植物代谢、生长、发育等生理过程。
研究表明，镉会抑制水稻根系的生长和发育，导致根长、侧根数、总根数等指标下降，并影响植物的吸水能力。
二、水稻根系生长对金属胁迫的响应虽然金属胁迫对水稻根系生长有一定影响，但水稻也有自身对抗金属胁迫的能力，其中包括其根系生长调节机制。
一些研究表明，水稻在遭受金属胁迫时，会自行调节根系生长，产生适应性反应。
例如，水稻可以增加根长、分支、毛细根等，提高根系可吸收环境中营养元素的能力，进而减轻金属胁迫对植物的影响。
而这些调节作用中，激素信号通路在其中扮演了重要的角色。
三、激素信号通路在水稻根系生长与金属胁迫中的调节作用在水稻根系的生长过程中，激素信号通路可以调节根的生长和分枝，从而提高植物对环境中营养元素的吸收；同时，激素还可以调节植物对金属胁迫的响应，从而提高水稻对抗金属胁迫的能力。
一些研究表明，纤维素素合酶凭据域1（RHD1）是水稻生长素信号通路的重要组成部分，其对水稻的根系生长和分枝有着重要调节作用。
通过对水稻杂交群体的研究，发现RHD1是否存在会显著影响水稻的根系生长和侧根的数量，从而进一步影响水稻对环境中镉元素的吸收和响应。
另外，研究表明植物激素细胞分裂素（cytokinin）对抗镉元素的胁迫也有着重要贡献。
植物根系与磷吸收
声明：下面论文由《免费论文教育网》 用户转载自互联网，版权归原作者所有，本文档仅供参考，严禁抄袭！《免费论文教育网》植物根系对低磷胁迫的反应伊霞，樊明寿基金项目：内蒙古自然科学基金重点项目“燕麦吸收利用磷的潜力与磷肥利用效率的提高（200607010302），现代农业产业技术体系建设专项资金资助（nycytx-14)作者简介：伊霞（1981-），女，硕士，主要研究方向：植物营养生理通信联系人：樊明寿（1965-），男，教授，主要研究方向：植物营养生理. E-mail: fmswh@（内蒙古农业大学农学院，呼和浩特 010019） 摘要：磷是维持生命活动、能量传递和新陈代谢所必需的，然而由于土壤中磷浓度较低，施5 入土壤的磷肥又容易被固定，且磷素在土壤中的移动性比较小，所以磷经常成为植物生长的限制因子。
一些植物在低磷胁迫下，在形态和生理等方面主动地发生变化来提高磷的有效吸收以更好地适应低磷胁迫，这为植物磷高效育种提供了可能， 本文综述了植物对低磷胁迫的适应性反应的研究进展。
关键词：低磷胁迫；根构型；根冠比；酸性磷酸酶；有机酸；通气组织10中图分类号：Q945.17The Response of Plant Phosphorus to Low PhosphorusStressYI Xia, FAN Mingshou15 (College of Agronomy,Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019)Abstract: Phosphorus is essential for life-sustaining reactions including energy transfer, activation of proteins, and regulation of metabolic processes. P is the least mobile and available to plants in most soil condition , therefore it is a major limiting factor for plant growth. However Plants developed some adaptation to low P stress. This paper reviewed the research progress for 20plant root response to low P stress.Key words: Low Phosphorus Stress; Root Architecture; Shoot:Root Ratio; Acid Phosphtase Activity; Organic Acids; Aerenchyma0 引言25 磷是植物三大必需元素之一,它在细胞膜结构、物质代谢、酶活性调节以及信号传导等方面都起着极为重要的作用[1]。
低磷胁迫下植物的生理适应机制
低磷胁迫下植物的生理适应机制摘要：磷是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素。
低磷胁迫下，植物自身会发展形成各种形态上和生理上的适应性来获得土壤中的磷素。
本文综述了低磷胁迫下植物的生理适应机制。
关键词：低磷；胁迫；生理机制Abstract: Phosphorus is the most important agricultural production in our country and the world limiting factors. Under low phosphorus stress, plants themselves will develop a variety of forms and physiological adaptation to obtain phosphorus in the soil. This article reviewed under low phosphorus stress of plant physiological adaptation mechanism.Key words:low phosphorus;stress;physiological mechanism磷是农业生产的重要物质保证，又是不可再生的矿质资源。
有报道指出，根据目前已探明的磷矿储量与开采速度，世界现有磷矿资源只能维持50~400年[1]。
然而，世界绝大部分农业土壤又严重缺磷。
磷仍然是我国乃至世界农业生产中最重要的限制因素，磷肥的供求不仅是现在而且更是将来农业生产的突出矛盾之一[2]。
因此，大部分磷肥作为无效态(难溶态)在土壤中积累起来。
磷是植物必需的大量矿质元素之一，是构成植物体中核酸、磷脂和ATP 等生命大分子的重要组成成分。
同时，磷作为植物体内能量代谢的关键底物之一，参与许多重要的酶促反应及其代谢调节[3]。
因此，磷对促进植物生长发育和新陈代谢具有重要作用。
然而，磷与植物其他必需矿质元素不同，在土壤中容易与其他元素互作形成配合物，降低了磷在土壤中的有效性和移动性，多以难溶性磷的形式存在。
水稻品种耐低磷胁迫特性研究进展
中 图分类 号 ：Ｓ ５ １ １ １ ．
文献 标识 码 ：Ａ
文章 编号 ： ０ ２ ２ ６ （ ０ ６ Ｏ 一Ｏ ９ －０ １ ０ － ７ ７ ２ ０ ）４ Ｏ １ ５
Ｌ ａ ｊｎ ｃ ｕＴ ｕ ｓ ｉ ｒｒ ｍｅ ｆ ｉ ｓ． ｉ ｊ ｎ ｋ ｕ ． ｅＡｇｉｕｔｒ ｅ ｉ ｅ ｔｒｏ ｉｎａ ｇ ｏ ｏ ｎ ｈｐＧｏｅｎ ｗｌ ａ ｏ Ｊ ｍｕ ｉＬａ ｉ ｇ ｏ ；３ Ｔｈ ｒｃ ｌ ｓＳ ｎｃ ｃｎｅ ｆ ｎａ ｕ ｅ Ｐ ｎ ａ ｏ ｕｏ ｉｍｕ ｉＪ ｍｕ ｉ ０ ４ ｉｇ ｎ Ｉｎ ｆ ａ ｓ．ｉ ｓ １ ４ ２ ） Ｊ ａ ５
张淑 华 ．潘 国君 刘 传霄 刘 乃 生 ． ． ．张兰 民。 ．张 云江 ．褚 国江。
（１ 黑龙 江省 农科 院水 稻研 究所 ， ． 佳木 斯 １４ ２ ； ．佳木 斯 郊 区莲 江 口 乡政 府 ， ５０ １ ２ 莲江 口； ．佳 木斯 ３
郊 区平 安 乡农服 中心 ，佳木 斯 １ ４ ２ ） ５ ０ ４ 摘 要 ： 是作 物 生 长发 育不 可缺 少的 营养元 素 之 一 ， 而土 壤 中可利 用磷 的含 量 却很 少 能 满足 作 磷 然 物 的需要 ， 因而作 物磷 素 营养与磷 肥施 用 长期 以来成 为 国 内外广泛研 究的课 题 。在 此 ， 简述 了世 界 和我 国土壤 磷 资 源供 给 概 况 ， 水稻 品种 耐低磷 胁 迫特 性研 究进展 ， 耐低 磷胁 迫 水稻 品种 （ 的 筛选 系）
Ａｄ ａ ｅ ｏ ｗ － ｐｈ ｓ ｏ ｕ ｔ ｅ ｓＴｏ ｅ ａ ｖ ｎｃ ｆＬｏ ｏ ｐｈ ｒ ｓＳ ｒ ｓ ｌ ｒ ｎｔ
植物对低磷胁迫的适应机制的综述
植物对低磷胁迫的适应机制的综述王磊;陈永忠;王承南;王瑞;陈隆升【摘要】P是植物生长必要元素,但土壤中有效P含量低,P成为阻碍植物生长的因素之一.在长期进化过程中,植物形成了多种适应机制,包括根系变化、根系分泌有机酸等等.本文综述了植物在磷胁迫下的适应机制,以期为磷胁迫研究提供一些借鉴,并对磷胁迫的研究方向进行了展望.【期刊名称】《湖南林业科技》【年(卷),期】2012(039)005【总页数】5页(P105-108,119)【关键词】磷胁迫;适应机制【作者】王磊;陈永忠;王承南;王瑞;陈隆升【作者单位】中南林业科技大学林学院,湖南长沙410004;湖南省林业科学院,湖南长沙410004;中南林业科技大学林学院,湖南长沙410004;湖南省林业科学院,湖南长沙410004;湖南省林业科学院,湖南长沙410004【正文语种】中文【中图分类】Q945.78磷(P)是植物必须矿物元素之一，约占植物干重的0.05%～0.5%左右，是体内核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。
磷与细胞分裂、蛋白质合成、细胞生长有着密切的联系；此外呼吸作用、光合作用、碳水化合物的合成运输等过程都离不开磷。
土壤中虽富含P元素，但有效P含量却很低，仅为土壤全P含量的1/600～1/100；大部分P与Ca2+、Fe3+、Fe2+和Al3+等结合成磷酸盐，形成了植物难吸收利用的形态。
20世纪80年代，我国的缺磷耕地占78%，从1981年到2000年，我国共投入农田的磷肥总量为13296.4万t(P2O5)，使我国缺磷耕地面积减少了30%左右[1]。
可一味的增施磷肥却与可持续发展相悖，易造成资源衰竭，据估计以目前的磷矿消耗速度计算，世界磷矿资源只能再用50～100年[2]。
发掘磷高效植物已成为目前解决缺磷的一大重点突破点。
不同研究表明，植物在低磷胁迫下，会有不同的适应机制，如根形态发生改变、释放磷酸酶、释放有机酸、磷转运体变化等等，能增加植株在磷胁迫下的适应性。
植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
0 引言
磷既是核酸、蛋白质、脂质等生物大分子的重要组成成分，同时，还参与光合作用、核苷酸合成、信号转 导以及能量传递等多种代谢过程，因此，磷是植物生长至关重要的大量元素之一，但同时又是不可再生的资 源。前人研究显示用于农业生产的耕地土壤中，每千克土壤中全磷含量高达 0.2～1.1 g[1]，但植物可利用的有 效磷即无机磷酸根离子的含量却较低，一般仅为全磷的 0.1%[2]，主要是由于磷固化而成为了闭蓄态的磷—— 无机态磷和有机态磷，这导致了植物难以吸收。根据 2010 年的报道[3]，我国 1.07×108 hm2耕地中，磷匮乏耕地 （0.7×108 hm2）占比超过 65%，同时，大约 30% 耕地土壤有效磷含量仅为 3～5 mg/kg，因此，磷匮乏已成为限制 作物高产的一个主要因素。低磷胁迫下，植物根系不发达、植株生长缓慢、矮小且瘦弱，同时生育期延迟，并 最终导致农作物减产 30%～40%[2]。甘蔗种植地也普遍磷匮乏，导致分蘖减少、单茎重下降和和总有效茎下 降[4]。生产上主要通过施用磷肥补充土壤有效磷的不足，以满足作物正常生长发育的需要，但是，磷却是不 可再生的资源。有幸的是，植物基因型之间存在利用效率的差异[4-6]。因此，研究植物对低磷胁迫的响应与 适应机制一直是研究的热点，在栽培中有助于作物磷养分管理，在育种上有助于作物耐低磷种质资源的筛选 和耐低磷或磷高效利用品种的培育，目标是提高农业生产中磷的利用效率和低磷适应性，减少低磷胁迫下作 物的产量损失以及过量施用磷肥导致的水体富营养化。
第 43 卷，第 3 期
惠乾龙，等：植物磷匮乏下的根系、代谢和分子响应研究进展
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自身的正常生长[7-8]。前人在研究水稻[9]和小麦[10]对低磷胁迫的响应时，发现植物会通过改变根系形态特征、增 加根际 H+和根系有机酸的分泌量，对土壤磷的活化作用增强，从而提高其根际有效磷含量，以便缓解低磷胁迫 对植物生长的影响。根系统构型影响植物获得磷的能力，这成为植物不同基因型之间磷耐受性差异的原因之 一[7]，同时，外部土壤中磷的供应状态也会影响根构型。但是，最近在杉木上有关 H+外排的研究[11]并不完全支 持该观点，而是认为 H+外排是一种应激反应，根系分泌 H+以提高其适应低磷胁迫能力，但先决条件是：土壤环 境中必须有难溶性磷的存在。不过，随着低磷胁迫时间的延长，植物根系 H+呈现内吸现象，在酸性环境中，杉 木是通过Ｈ+内流来适应低磷胁迫的[11]。低磷胁迫对根系形态的影响，一般情况下，表现为根系参数如总根长、总 根表面积等显著降低，同时主根长度减少，而侧根密度、数量和细根比例增加，不过根系的平均直径降低[12-13]。栗振 义[14]研究了苜蓿低磷胁迫的表型，显示地上部和地下部的生长均受到抑制，但根冠比显著提高，同时根系酸性 磷酸酶活性和分泌有机酸明显增加，以此应对低磷环境。周建朝等[15]利用沙培和水培研究了甜菜苗期对低磷 胁迫的响应，发现其根形态特征有明显变化，根长和根冠比都显著提高，且耐低磷基因型提高幅度更大，同时， 低磷胁迫还导致了根系分泌的草酸和乳酸等物质增加，且只有耐低磷的品种其分泌的草酸和乳酸才显著提 高。其中，有关根系分泌物参与土壤磷的活化作用已有较为深入的研究，并已有针对该领域的进展评述[16]；有 关低磷胁迫下地下部根长、根冠比、根生物量和根系构型已作为评价作物耐低磷的部分指标，并用于水稻[17]、谷 子[6]等作物种质资源的筛选。同时，根系的生长与构型也会发生变化，以适应低磷环境。研究显示低磷胁迫 下，谷子根系保护酶活性的提高，对提高谷子低磷胁迫的适应性具有重要作用[6]；低磷胁迫使棉花细根比例增 加，磷高效基因型细根比例增加幅度大，并通过降低根系总体细度，促使比根长增加，提高根系的构建效率以 适应低磷胁迫[18]。那么，对于低磷胁迫，植物根系具体是如何感知和适应的呢？孙海国等[19]对小麦根系感受磷 匮乏胁迫响应进行了研究，发现小麦根系任何部位均可感知磷匮乏环境的存在。SVISTOONOFF 等[20]在拟南 芥适应低磷环境的研究中，发现其根尖组织是拟南芥生长和感应低磷状况的部位。尽管已经明确了植物根系 是植物感知磷匮乏环境中的关键部位，那么植物又是如何适应这一环境变化的呢？研究表明，当植物受到一 定程度的磷匮乏胁迫时，会通过自发形成的一系列生理、生化活动，如光合作用降低、激素合成变化、活性氧减 少、有机酸合成增加以及根系抗氧化酶系统活性的提高等，来维持自身的正常生长发育[7]。