海洋鱼类摄食生态与食物网研究进展
海洋生态学 第7章 海洋生态系统的食物网与能流分析
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8 6 9 12
8 5 9 A 10 12 4 3
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-9 -7 体重 /log kCal -5 -3
图 8.17
乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau & Dickie 1992 ，转引自王荣 2000 ）
（二）粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用
1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。
（二）海洋微型生物食物环的结构
浮游植物 小型（ micro-） 微型（ nano-） 和微微型（ pico-） 死亡
（硅藻）
DOM
浮游动物 （桡足类等）
原生动物 （鞭毛虫类、纤毛虫类）
异养浮游 细菌
鱼类
有机粪便和 分泌产物 微型生物食物环 1997b ）
经典食物链 图 8.19
微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁
第七章
学习目的
海洋生态系统的食物网与 能流分析
掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、 营养级和生态效率等基本概念。 掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同 资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、 结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流 研究新进展的有关知识。 了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量 的一些基本分析方法。
三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的 重要作用
（一）在能流过程中的作用
1．通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入 海洋的经典食物链 2．微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的 最重要部分 3．微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节
（二）在物质循环中的作用
二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产 力
鱼类摄食生态研究内容与方法综述
鱼类摄食生态研究内容与方法综述近年来，由于水域质量严重恶化，生物多样性持续减少，鱼类摄食生态受到了广泛关注。
鱼类摄食生态研究可以帮助人们更好地了解鱼类摄食行为，更深入地了解水域生态系统，定量评估水域受污染程度，并给出有效的治理措施。
本文将对鱼类摄食生态研究内容及方法进行综述，旨在为相关研究和实践提供参考。
一、鱼类摄食生态研究的内容鱼类摄食生态研究主要关注鱼类的捕食行为及其对水域生态系统的影响。
主要内容有：1、描述鱼类捕食行为鱼类的捕食行为是鱼类摄食生态研究的重要内容，主要涉及鱼类的捕食工具、捕食频率、捕食优势种类及其变化，以及捕食强度等。
2、鱼类摄食和水域生态系统鱼类捕食影响水域生态系统的稳定性及多样性，研究内容包括鱼类反馈对主要垂直关系过程的影响、介导鱼类捕食活动的主要生态因子等。
3、评估水域污染水域污染是威胁鱼类摄食生态的主要原因，可以利用鱼类摄食生态的研究结果，定量评估水域受污染的程度，为水域生态恢复提供有效指导。
二、鱼类摄食生态研究的方法鱼类摄食生态研究主要通过收集鱼类样本，对不同鱼类的捕食行为和水域受污染程度等进行实地观察和研究。
主要方法有：1、鱼类样本采集鱼类样本采集是鱼类摄食生态研究的重要环节，采集方法有拖网，捕捞和捕鱼网等，可对鱼类的数量、性别、年龄、体型、行为等进行采样评价；2、实地鱼类观察实地鱼类观察是获取鱼类捕食行为的重要手段，可以对鱼类搜食行为、鱼类群落结构及其时空分布变化等进行观测分析；3、水域污染参数分析水域污染参数分析是评估水域污染的重要方法，可以分析水域表层水体中的污染物、水质参数等，以探究鱼类摄食行为与水体污染之间的关系。
综上，鱼类摄食生态研究主要关注鱼类捕食行为及其对水域生态系统的影响，主要包括描述鱼类捕食行为、分析鱼类摄食和水域生态系统之间的互动关系，定量评估水域受污染程度等。
研究方法主要包括鱼类样本采集、实地鱼类观察和水域污染参数分析等，为加快水域生态修复提供了基础性的科学依据。
水产养殖动物摄食节律与投喂模式的研究进展
水产养殖动物摄食节律与投喂模式的研究进展摘要投喂模式是集约化养殖管理的核心之一，是由投饲量（或投饲率）、投饲频率、投饲方式等环节构成的有机整体，使其最优化是获取最佳生长速度、减少饲料浪费、降低养殖自污染的有效途径。
动物内在摄食节律则是建立科学投喂模式的生物学基础。
投饲量和投饲频率与养殖动物的生长和饲料利用密切相关。
文章针对国内外关于水产养殖动物摄食节律、投饲量、投饲频率和投饲方式等的最新进展进行综述，期望能对投喂模式的科学研究和生产实践有所帮助。
关键词摄食节律；投喂模式；投饲率；投喂频率当前我国水产养殖存在养殖密度过高、过量投饲、饲料质量差等问题，导致饵料溶失、水质污染，进而影响养殖动物生长和健康，造成养殖成本和养殖风险升高。
为此，环保饲料成为研究热点，同时科学投喂也日益受到重视。
但是，目前国内外有关水产养殖动物适宜投饲模式的研究还较少。
水产养殖与畜禽养殖的主要差异在于前者的生存环境直接受到饲料溶失与排泄物污染的影响，科学的投喂模式对水产养殖动物更加重要，而摄食节律则是研究与建立科学投喂模式的生物学基础。
本文重点回顾了最近十年国内外在水产养殖动物摄食节律及投喂模式方面的研究现状，期望能对此方面的科学研究和生产实践有所帮助。
1 投喂模式的定义Cho定义了“鱼类投喂系统”的概念，指出为维护鱼类正常生命活动、生长及繁殖而投喂配合饲料的一切标准及手段。
周志刚将包括投喂频率、投喂时间、摄食水平等涉及投喂的问题定义为投喂体系。
定义内涵不同，名称也各不相同。
作者认为投喂模式是由投饲量、投饲时间、投饲频率、投饲模型等环节相互关联组成的有机整体，是集约化水产养殖管理的核心之一，以获得最优生长速率、最小饲料浪费和最低水质污染为目标。
因此投喂模式研究应采取系统、综合和优化配置的方式为佳。
投喂模式应建立在对鱼类活动规律特别是摄食规律深切了解和研究的基础上。
投饲时间与鱼类摄食高峰相对应，投饲频率以鱼类摄食活动为依据，投饲量受鱼胃空隙、食欲、饲料溶失等因素影响。
海洋生态系统捕食与食物链关系
海洋生态系统捕食与食物链关系海洋是地球上最广阔的生态系统之一，它包含了各种生物群体和丰富多样的生态系统。
在这个庞大而复杂的系统中，捕食和食物链关系扮演着至关重要的角色。
捕食是海洋生态系统中的一种基本生存策略，同时也是维持生态平衡和能量流动的重要机制之一。
捕食是指一个物种通过吃其他物种来获取能量和营养的过程。
在海洋中，捕食是广泛存在的，包括浮游生物、底栖生物、水生植物等都会进行捕食行为。
比如，鲸鱼会吞食大量的浮游动物，从而满足其能量和营养需求；底栖生物如螃蟹和章鱼则以小鱼和其他底栖无脊椎动物为食。
捕食行为不仅是为了个体的生存和繁殖，也是为了维持整个物种的生态平衡和生态系统的稳定性。
捕食行为在海洋生态系统中也形成了复杂的食物链关系。
食物链是指不同生物之间逐级相互依赖的关系，其中食物链的起始者是光合生物——浮游植物和水生植物。
它们通过利用阳光能够将无机物质转化为有机物质，进而为整个食物链提供能量基础。
浮游植物通过光合作用产生的有机物成为浮游动物的食物，如浮游动物同时又是其他一些生物的食物，例如鱼类和海鸟。
这些食物链中的每个级别被称为一个营养级，食物链的顶端通常是一些大型掠食者，如鲨鱼和海豹。
在海洋生态系统中，存在着多层次的食物链。
复杂的食物网是由各种不同种类的食物链相互交织而成。
这种复杂的网络关系使得整个生态系统对外界的干扰和变化具备了一定的韧性和稳定性。
如果某个食物链中的某个环节发生破坏或波动，整个食物网可以通过其他环节的调节和补充来维持相对稳定的状态。
因此，保护和维护海洋生态系统的捕食和食物链关系对于维持生态平衡和生物多样性至关重要。
然而，人类活动对海洋生态系统的捕食和食物链关系产生了一定的影响。
过度捕捞是其中之一，它破坏了食物链中某些环节的平衡，导致一些物种的过度捕捉和消失，从而影响整个生态系统的稳定性。
此外，海洋污染、气候变化和海洋酸化等问题也对海洋生态系统的食物链关系产生了负面影响。
这些问题导致了浮游植物的减少，进而影响了整个食物链的能量供应。
鱼类摄食生态研究内容与方法综述
鱼类摄食生态研究内容与方法综述鱼类摄食生态学研究是当前生态学研究的一个重要研究内容，它涉及对鱼类摄食规律的分析，有助于理解其对环境的影响，同时又可以应用于渔业管理和水环境保护。
针对鱼类摄食生态研究，尽管有许多重要的理论和实践发现，但是相关研究内容和方法仍然非常多样化，因此本文就鱼类摄食生态研究的内容与方法展开综述，以期为该领域的研究和应用提供一定的参考和借鉴。
首先，要了解鱼类摄食生态的研究内容，首先需要研究鱼类摄食行为的规律。
通常情况下，鱼类摄食行为分为被动摄食和主动摄食，其中被动摄食以受水流冲刷的悬浮物为星，而主动摄食包括捕食和采食等活动，常常涉及到鱼类在水体底部或水面寻找食物的活动。
此外，还需要研究鱼类摄食物质的类型、数量和遭受水体生存限制的程度等因素。
除了研究鱼类摄食行为的规律外，研究者还应该研究鱼类摄食的影响因素。
鱼类摄食的影响因素一般分为环境因素和鱼类本身的因素，其中环境因素包括水温、水PH值、水体浊度、溶解氧和水体中有机质等，而鱼类本身的因素主要包括种类、生长阶段、体型等。
此外，人为因素也是影响鱼类摄食行为的重要因素，包括渔获手段、渔获量等。
研究鱼类摄食生态的实践方法也是十分多样的。
通常，对鱼类摄食生态的研究采取现场观测、实验模拟和计算模拟等三种方法，并结合野外实验等方法得出综合结论。
现场观测是研究鱼类摄食生态的基础，它主要以捕捞和拍摄等方式对鱼类摄食行为进行观察，以此积累摄食行为相关数据。
实验模拟是指在实例环境中，以试验方法探索鱼类摄食行为变化规律，主要包括定式化模拟试验，随机抽样实验，渔业拖网试验，工程模拟实验等。
计算模拟法借助计算机模拟鱼类在环境条件变化下的摄食行为，可以帮助研究者对鱼类摄食和水环境之间的关系进行更深入的研究。
总之，本文就鱼类摄食生态研究的内容和方法进行了综述，主要内容包括：首先，研究鱼类摄食行为的规律，以及它们摄食物质的类型、数量和遭受水体生存限制的程度等；其次，还需要了解鱼类摄食行为受环境和鱼类本身因素以及人为因素影响的情况；最后，介绍了鱼类摄食生态的实践方法，包括现场观测、实验模拟和计算模拟等多种方法。
海洋生物的食物链与食物网
海洋生物的食物链与食物网食物链和食物网是描述生态系统中不同生物之间食物关系的重要工具。
在海洋这个广阔的生态系统中，也存在着丰富多样的食物链和食物网，让我们一起来了解一下海洋生物的食物链与食物网。
一、食物链的定义与组成食物链是用来描述食物关系的一种模型。
它由一个生物与其所依赖的食物组成，形成一条生物相互依赖的链条。
比如，以浮游生物为食的小鱼、以小鱼为食的大鱼，以及以大鱼为食的鲨鱼，这样一条链条就构成了一个简单的食物链。
二、食物网的定义与特点食物网是由多个相互交织的食物链组成的，它更真实、更复杂地反映了生态系统中生物之间的食物关系。
在海洋中，每个生物往往同时具有多种食物来源和被多种食物依赖，这使得食物网更为复杂。
例如，海洋中的一个食物链包括了浮游生物、小鱼、大鱼和鲨鱼，而另外一个食物链则可能包括了浮游生物、小鱼、甲壳类动物和海鸟。
不同的食物链之间相互交错，形成了错综复杂的食物网。
三、海洋食物链和食物网的例子1. 海洋的浮游生物是食物链和食物网的基础。
它们以藻类和浮游植物为食，同时又是很多海洋生物的重要食物来源，如小鱼、鲸鱼等。
2. 海洋中的底栖生物也构成了重要的食物链和食物网。
比如，海底的藻类和海草是一些小型底栖动物的食物，而小型底栖动物则是底栖鱼类和甲壳类生物的食物源。
3. 大型海洋动物例如海豹、海狮和鲸鱼则处于海洋食物链和食物网的顶端，它们往往以其他小型海洋生物为食。
由于它们处在食物网的顶端，它们对整个生态系统的平衡起着重要的作用。
四、食物链和食物网的意义食物链和食物网不仅是海洋生物之间食物关系的描述工具，更是生态系统运行的重要基础。
通过食物链和食物网的研究，我们可以了解到海洋生物之间的相互依赖关系和能量流动的路径，从而更好地保护和管理海洋生态系统，维护生态平衡。
总结：海洋生物的食物链与食物网是生态系统中生物之间食物关系的重要描述工具。
食物链由一个生物与其所依赖的食物组成，而食物网则更真实地反映了生态系统中多个食物链的交织。
海洋生物的食物链与生态平衡
海洋生物的食物链与生态平衡海洋生物的食物链是指不同物种之间通过捕食与被捕食的关系，形成的复杂关系网络。
食物链的建立和维持对于海洋生态平衡起着重要的作用。
在海洋中，食物链可以分为几个层次，包括原始生产者、初级消费者、中级消费者和高级消费者等。
本文将探讨海洋生物的食物链以及食物链对海洋生态平衡的影响。
一、海洋生物的食物链1. 原始生产者在海洋的食物链中，最底层的是原始生产者，它们通过光合作用从阳光中合成有机物质。
常见的原始生产者包括浮游植物、藻类和海草等。
它们通过吸收阳光和海洋中的无机物质，将其转化为有机物质，为整个食物链提供能量。
2. 初级消费者初级消费者是指以原始生产者为食物来源的海洋生物。
它们主要包括浮游动物、小型鱼类和甲壳类动物等。
这些海洋生物通过摄食原始生产者来获取能量和营养物质。
3. 中级消费者中级消费者是指以初级消费者为食物来源的海洋生物。
它们主要包括大型鱼类、海豚、鲨鱼等。
这些海洋生物通过捕食初级消费者来获取能量和营养物质。
4. 高级消费者高级消费者是指以中级消费者为食物来源的海洋生物。
它们包括海洋中的顶级掠食者，如大型鲨鱼和海豹等。
这些海洋生物的摄食行为会对整个食物链造成重要影响。
二、食物链与海洋生态平衡1. 能量传递食物链中的能量传递是指能量从一个物种传递到另一个物种的过程。
能量在食物链中逐级传递，从原始生产者转移到初级消费者、中级消费者和高级消费者，最终被转化为动物体内储存的能量。
这种能量传递关系维持着海洋生态系统的平衡。
2. 生物控制食物链中的生物控制是指一些物种通过捕食控制其他物种的数量。
例如，中级消费者通过捕食大量的初级消费者，可以控制初级消费者的数量，从而维持海洋生态系统的平衡。
如果某种控制物种数量的生物受到威胁或减少，可能会导致食物链中下层物种数量过多，从而影响到整个生态系统。
3. 生物多样性食物链的存在保证了海洋生物的多样性。
不同层次的生物在食物链中相互依存、相互作用，形成了复杂的生态系统。
海洋食物链探索海洋生态系统的关键
海洋食物链探索海洋生态系统的关键海洋生态系统是地球上最复杂、最庞大的生态系统之一，其中食物链的建立和维持对于整个海洋生态系统的稳定性和健康至关重要。
食物链是指不同生物之间通过食物相互联系起来的一种生态关系，是海洋食物网的基础。
一、食物链的构成海洋食物链由多个级别构成，包括原始生产者、初级消费者、中级消费者和高级消费者。
原始生产者主要是海洋中的浮游植物和底栖植物，它们通过光合作用将阳光能量转化为有机物质，并且释放氧气。
初级消费者主要是以浮游动物为食的小型鱼类和甲壳类动物，它们通过摄食浮游植物获得能量和养分。
中级消费者一般是以小型鱼类为食的大型鱼类、海洋哺乳动物等，它们通过摄食初级消费者获取能量和养分。
高级消费者一般是海洋中的顶级掠食者，如大型鱼类、鲨鱼等，它们通过摄食中级消费者获取能量和养分。
二、食物链的重要性食物链在海洋生态系统中起着至关重要的作用。
首先，食物链是能量传递的基础。
光合作用将太阳能转化为浮游植物的有机物质，而这些有机物质通过食物链的传递，最终为高级消费者提供能量。
其次，食物链维持着海洋生态系统的平衡和稳定。
如果食物链中某一个级别的生物数量大幅度下降或消失，将会导致该级别以上的生物缺乏足够的食物而死亡，破坏整个生态系统的稳定性。
最后，食物链也是物种间相互依赖的核心机制。
通过食物链，不同物种之间形成相互依赖的关系，促进了物种之间的平衡和协作。
三、海洋食物链的演变和威胁海洋食物链并非一成不变，它随着时间的推移和各种外界因素的影响而不断演变。
人类活动对海洋生态系统造成了巨大的影响，导致了海洋食物链的紊乱和威胁。
过度捕捞导致了大量渔业资源的减少，破坏了食物链中的高级消费者，使得食物链结构失衡。
污染物的排放污染了海洋环境，影响了浮游植物的生长，进而影响了整个食物链的正常运转。
气候变化导致海洋温度上升和海洋酸化，对海洋生物产生不利影响，从而破坏了食物链的完整性。
为了保护海洋生态系统和维持食物链的健康运转，我们需要采取一系列措施。
海洋中的食物网
海洋中的食物网海洋是地球上最广阔的生态系统之一，拥有丰富多样的生物资源。
然而，这个庞大的生态系统存在着一个错综复杂的食物网。
食物网是描述生物之间食物关系的一种方式，它展示了海洋生物如何相互依赖和相互影响。
本文将探讨海洋中的食物网以及它的重要性。
一、海洋食物链海洋食物网的基本结构是由食物链组成的。
食物链描述了海洋生物之间的营养关系。
它从最基层的原始生物开始，逐级连接到顶层捕食者。
首先是浮游植物和浮游动物。
浮游植物主要是微小的浮游藻类，它们通过光合作用产生能量，并且是食物链的起始点。
浮游动物主要是浮游性的浮游动物，它们以浮游植物为食。
接下来是底层生物。
底层生物包括底栖生物和底层浮游生物。
底栖生物是栖息在海底的生物，如海绵、海星和贝类。
底层浮游生物是生活在海底附近的浮游生物，如甲壳类动物和小型鱼类。
底层生物以浮游植物和浮游动物为食。
然后是中层生物。
中层生物主要是中型鱼类和一些海洋无脊椎动物，如章鱼和海葵。
它们以底层生物为食。
最后是顶层捕食者。
顶层捕食者包括大型鱼类、鲨鱼和海洋哺乳动物，如海豹和鲸鱼。
它们以中层生物为食。
这就是一个基本的海洋食物链。
每个层次的生物都彼此相连，形成了一个错综复杂的食物网。
二、食物网的重要性食物网在海洋生态系统中扮演着重要角色。
它维持着海洋生物的平衡和稳定。
首先，食物网提供了能量的传递和转化。
光合作用是食物网的能量来源，浮游植物通过光合作用转化阳光能量为化学能量，再通过食物链逐级传递到顶层捕食者。
这种能量传递和转化使得海洋生物能够生长和繁殖。
其次，食物网维持了物种的多样性。
每个层次的生物都在特定的食物链中扮演着特定的角色，它们依靠其他生物为食。
一旦一个层次的生物数量发生改变，会对整个食物网产生连锁反应。
例如，如果中层生物数量减少，顶层捕食者会面临食物短缺，从而影响到整个生态系统的平衡。
此外，食物网还在海洋生态系统中调节了营养循环。
底层生物的存在可以清除水中的废物和有毒物质，同时为植物提供养分。
水生动物饮食营养的研究进展
水生动物饮食营养的研究进展在生物学领域中，研究水生动物饮食营养是一个不断进展的课题。
随着科技的发展和对生态系统的深入了解，我们对水生动物的饮食需求及其对生态系统的影响有了更多的认识。
本文将介绍水生动物饮食营养研究的进展，并探讨其对水生生态系统的重要性。
一、营养需求的研究为了了解水生动物的饮食需求，研究者们对不同种类的水生动物进行了详细的观察和实验。
他们研究了水生动物对不同营养物质的需求量，如蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和矿物质。
通过分析水生动物的生长速度、生殖能力和生存率等指标，研究者们得出了水生动物对各种营养物质的需求比例。
这些研究结果为水生动物养殖和保护提供了科学依据。
二、食物资源的利用水生动物在自然界中获取食物的方式多种多样。
有些水生动物是食草动物，主要以水生植物、藻类等为食；有些是肉食动物，捕食其他水生动物；还有些是杂食动物，可以吃植物和其他动物。
研究者们深入研究了水生动物对不同食物资源的利用效率。
他们发现某些水生动物更适合以特定的食物为主要来源，而另一些动物则更加灵活，可以利用多种食物资源。
这些研究结果对于合理利用食物资源、提高水生动物养殖效益具有重要意义。
三、饮食因素对生态系统的影响水生动物的饮食行为与生态系统之间存在着密切的相互关系。
研究者们发现，水生动物的饮食行为会影响其种群密度、分布和竞争等因素，从而影响整个生态系统的稳定性。
例如，过量捕食某种鱼类的水生动物可能导致该鱼类种群的减少，进而改变整个水生生态系统的结构和功能。
因此，了解水生动物的饮食习性对于生态保护和生态恢复具有重要意义。
四、饲料替代品的研究饲料是水生动物饲养的重要组成部分。
然而，饲料资源的有限性和成本的增加促使研究者们探索寻找替代品。
研究者们研究了水生动物对不同替代饲料的适应性和生长效果。
例如，他们研究了以藻类和植物蛋白饲料代替动物蛋白饲料对鱼类生长和免疫力的影响。
这些研究为饲养业提供了替代饲料的选择，减轻了对传统饲料资源的依赖。
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（ 2）
IRI i ∑ i =1 在研究中， 经常将胃含物分析法与鱼类生物
性简单的浮游动物或底栖生物等消费者作为基线 生物。
1期
颜云榕， 等： 海洋鱼类摄食生态与食物网研究进展
蔡福龙等 动物食性研究的应用前景 。 国 内 ， 明亮等
［38］
［37］
研究了放 射 性 核 素 在 海 洋 食 物 链 中 的 传 递 ； 王 分析了海洋生物样品中的氮稳定同位
［39］ 15 应用 N 稳定同位素示踪技术研
素 ； 洪阿实等
究海洋 养 殖 中 营 养 物 质 在 食 物 链 中 的 传 递 规 律， 等等 。
海洋鱼类摄食生态与食物网研究进展
颜云榕
1， 2， 3 2* ， 卢伙胜1 ， ， 金显仕4
（ 1． 广东海洋大学水产学院， 广东 湛江 524088 ； 2． 广东海洋大学南海渔业资源监测与评估中心， 广东 湛江 524088 ； 3． 中国科学院海洋研究所， 山东 青岛 266071 ； 4． 中国水产科学研究院黄海水产研究所， 山东 青岛 266071 ）
［36］ 13 证明动物体内 δ C 值与其食 13 物 δ C 值十分接近 ， 并预测稳定同位素方法在
（ Larimichthys crocea） ［16］； 八十年代的黄海带鱼［17］、
［ 18 ］ 东 海 带 鱼 和 绿 鳍 马 面 鲀 （ Navodon ［ 19 ］ septentrionalis ） 、 闽南 － 台湾浅滩渔场狗母鱼 ［ 20 ］ 浙江近海渔场蓝圆鲹 （ Decapterus maruadsi ） 类 、 ［ 21 ］ ［ 22 ］ ； 20 幼、 成鱼 和青石斑鱼（ Epinephelus awoara ） 世纪 90 年 代 的 渤 海 南 部 半 滑 舌 鳎 （ Cynoglossus
第 35 卷第 1 期 2011 年 1 月
水
产
学
报
JOURNAL OF FISHERIES OF CHINA
Vol． 35 ，No． 1 Jan． ， 2011
文章编号： 1000 － 0615 （ 2011 ） 01 － 0145 － 09 ·综述·
DOI： 10． 3724 / SP． J． 1231． 2011． 17162
［ 14 ］ 渔场鲐鱼及其幼鱼 ； 20 世纪 60 年代浙江重要经 ［ 15 ］ 、 济鱼类 中 的 带 鱼 （ Trichiurus lepturus ） 大黄鱼
VC = 空胃数 / 总胃数 × 100% 1． 2 碳、 氮稳定同位素分析法
稳定同位素法是根据消费者稳定同位素比 值与其食物相应同位素比值相近的原则来判断 此生物的食物来源 ， 进而确定食物贡献 ； 而通过 测定生态系统中不同生物的同位素比值还能比 ［11］ 较准 确 地 测 定 食 物 网 结 构 和 生 物 营 养 级 。 MIYAKE 等［35］首次发现 δ15 N 在食物链中逐层富 DENIRO 等 集，
［11 ］ ［9 ］
［7 － 8 ］
。
海洋鱼类的摄食生态是海洋食物网的重要组 成部分， 揭示了食物网的基本结构， 进而为研究海 洋生态系统营养动力学奠定基础 。基于生态系统 水平的海洋食物网分析则引导着海洋鱼类的摄食 食物竞争和物质流动等研究方向 ， 反映鱼类 习性、 资源变动对海洋生态系统营养动力学的影响以及 海洋对捕捞等人类活动的响应。 国内外专家学者对鱼类摄食生态与食物网研 ［3 ］ 究曾有过综述。 在国外， 例如 HYSLOP 专门论
［42 ］
2
2． 1
海洋鱼类摄食生态与食物网研究进展
海洋鱼类摄食生态研究进展
“吃什么” 海洋鱼类摄食生态中首先开展的是 即食物组成的研究。食物组成主要是研究鱼类食 区分出 物的种类组成并判断各种饵料的重要程度， 主要饵料和次要饵料， 其数据分析方法有表格法和 图示法两大类
［ 10 ］
。目前， 国内外的研究对象主要
( δ C = (
δ N =
13 15
15 15 13 13
N / 14 N 样品 N / N 大气 C / 12 C 样品 C / C 箭石
s 12 14
) － 1 ) × 1 000
［40 ］ － 1 × 1 000 （ 5 ）
（ 6 ） ［36］ （ 7 ） ［1］ （ 8 ） ［5］
HYSLOP［3］系统总结了该方法所用的主要指 包 括 出 现 频 率 （ % F） ， 物种个数百分比 标， （ % N） 、 饵 料 质 量 百 分 比 （ % W） 或 体 积 百 分 比 （ % V） 、 相对重要性指数 （ IRI ） 等指标以用来评价 各饵料物种的重要性。 IRI = （ % N + % W） × % F （ 1） 由于 IRI 不是以百分比值进行表示， 在不同 CORTS［4］ 对 因此， 食物类型中进行对比有困难， IRI 进行了修改， 提出用相对重要性指数百分比 （ % IRI） 进行表示。 % IRI i = 100 IRI i
［1 ］ ［4 ］ 述了鱼类胃含物分析法及其应用； CORTS 则
对基于胃含物分析法研究软骨鱼类食性进行了总 ［5 ］ 结； Post 概述了稳定同位素技术在评估鱼类营
［6 ］ 养位置应用中的模型、 方法和假设； STEELE 对 等等。 在国 食物网研究的线性方法进行了评价，
。 而食
物链是生态系统中初级生产吸收的太阳能通过有 序的食物关系而逐渐传递的线状组合， 由各种相 互联系的海洋食物链构成了海洋食物网
摘要： 首先总结归纳了海洋鱼类摄食生态与食物网研究中的实验方法 ， 主要包括胃含物分析 法、 碳氮稳定同位素法、 特定化合物同位素法等实验方法的发展历史和应用现状； 随后介绍了 海洋鱼类摄食生态与食物网最新研究进展和取得的成绩 ， 主要包括海洋鱼类摄食生态中食物 摄食方式、 摄食量和食物用于机体各种生命活动分配方式 ， 以及海洋食物网研究中以传 组成、 统胃含物分析法为基础、 以简化食物网为核心， 碳氮稳定同位素技术和生态系统模型的应用发 展； 最后， 着重分析了我国海洋鱼类摄食生态和食物网研究中有待解决的问题 ， 并对该领域今 后的发展趋势进行了展望。 关键词： 海洋鱼类； 摄食生态； 海洋食物网； 稳定同位素 中图分类号： S 958 ； S 917 文献标识码： A 近年来， 海洋鱼类摄食生态与食物网研究成 为全球广泛关注的海洋生态系统动力学研究热 点。鱼类的摄食生态， 即研究鱼类吃什么、 怎样 吃、 吃多少和吃下的食物用于机体各种生命活动 以及这四个方面与各种环境因子或 的分配方式， 生理特征的相关性 鱼类自身形态结构、
n
TL = 1 + TL =
（ Ti ∑ i =1
15
× Pi ） + TL 基线生物
15 15 δ N 样品 － δ N o
Nc
15 14 式中， N / N 大气 为 标 准 大 气 氮 同 位 素 比 值； 13
C / 12 C 箭石 为国际标准物质箭石 （ peedee belemnite
limestone） 的碳同位素比例； TL 为某种鱼类的营 养级； T i 为饵料的营养级； P i 为饵料在食物中所占 s 为饵料种类。 δ15 N 样品 为鱼类样品测量 的比例，
15 14 稳定同位素质谱仪分析生物样品中 N / N 13 12 15 13 和 C / C 的比值， δ N 和 δ C 按以下公式计算得 出：
semilaevis） ［23］和花鲈 （ Lateolabrax japonicus ） ［24］、 浙
［ 25 ］ ； 2000 年以 江象山港黑鲷（ Sparus macrocephalus ） ［ 26 － 27 ］ ［ 28 ］ 、 黄海中部分小黄鱼 、 长江 来的东黄海带鱼
收稿日期： 2010 10 14 修回日期： 2010 11 11
资助项目： 国家自然科学基金项目（ 30771653 ） ； 广东省教育厅高校优秀青年创新人才培育项目（ LYM09089 ） ； 广东海洋大学校选科 研课题资助项目（ 2009 － 11 ） Email： luhs@ gdou． edu． cn 通讯作者： 卢伙胜，
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海洋鱼类摄食生态与食物网研究方法
胃含物分析法
在鱼 类 生 态 学 中， 胃 含 物 分 析 法 （ stomach content analysis） 是研究鱼类食性的标准方法［3］， 至 今仍在广泛应用， 该方法通过对鱼类个体肠、 胃中 计数、 称重等作食性的 的饵料生物进行种类鉴定、 定量分析。国外的鱼类学家应用胃含物分析法做 HYSLOP［3］的综述中将其分成出现 了大量的研究， 频率法、 计数法、 体积法、 重量法及主观观测法等。 在国内， 胃含物分析法长期以来是海洋鱼类食性定 量研究的唯一方法， 例如 20 世纪 50 年代烟台附近
： （ 9） （ 10 ）
× 100
等进行分析， 也有鳀（ Engraulis japonicus ） 食性稳定 同位素研究报道
口 白 姑 鱼 （ Pennahia argentatus ） 和 小 黄 鱼 （ Pseudosciaena polyactis ） ［29］、 黄海海州湾小黄鱼幼 北部湾带鱼 鱼 、 tumbil） ［32］、 黄海南部黄
［ 30 ］ ［ 31 ］
和 多 齿 蛇 鲻 ulon） ［33］等。
［2 ］
内， 窦硕增 对鱼类胃含物分析的方法及其应 鱼类摄食生态研究的理论及方法有过介绍 ； 唐 用、 阐述了海洋食物网与高营养层次营养动 ［10 ］ 力学研究策略； 薛莹等 评述鱼类食性和食物网 启升 研究进展； 李忠义等 分析了稳定同位素技术在 ［12 ］ 水域生态系统研究中的应用； 于灏等 介绍了特 定化合物同位素分析技术在海洋食物网研究中的 ［13 ］ 应用； 纪炜炜等 预测了鱼类营养级在海洋生态 系统中的应用。 然而， 关于海洋方面的鱼类摄食 生态和食物网研究专门评述文献尚未见发表， 因 此， 本文比较分析了国内外海洋鱼类摄食生态与 食物网研究的主要实验方法， 系统总结该领域的 研究现状并介绍最新进展情况， 评述碳、 氮稳定同