氧化三甲胺对鱼类的生长和鱼体营养成分影响的研究进展

氧化三甲胺对鱼类的生长和鱼体营养成分影响的研究进展
摘要：氧化三甲胺（TMAO）是动物体内重要的中间代谢产物，同时也是一种饲料添加剂，具有许多特殊的生物学特性和重要的生理生化功能。

本文旨在对TMAO对鱼类的生长和鱼体营养成分的作用做一简要综述。

关键词：氧化三甲胺；生长；营养成分
氧化三甲胺(Trimethylamine N-oxide，TMAO)是一种新型水产动物诱食剂，分子式为(CH3)3 NO，其化学结构与甲基供体胆碱、甜菜碱和S-腺苷甲硫氨酸等相似。

TMAO广泛分布于海产硬骨鱼类的肌肉中，具有一种特殊的鲜味。

在淡水鱼如罗氏鱼和尼罗河鲈(取自维多利亚湖)却有相对较高水平的TMAO。

TMAO具有很多重要的生物学特性，在稳定蛋白质结构、渗透调节、抗离子不稳定性、抗水压和理化因素的影响等方面具有重要的生理生化功能，因此，它对鱼类的生长和鱼体营养成分也有一定的作用效果。

1 氧化三甲胺的生物学特性
研究发现氧化三甲胺是一种蛋白质稳定剂和有机渗透剂，在生物体处于细胞蛋白质变性的应急状态下，TMAO可以发挥分子伴侣作用，使蛋白质肽链再折叠，维持生物体细胞蛋白的结构和功能。

心肌细胞同骨胳肌一样对离子浓度变化敏感，其影响主要表现在使心肌细胞收缩蛋白的结构不稳定，而蛋白稳定剂TMAO正好能完量消除这种离子对Fmax对影响，从而保护细胞。

2 氧化三甲胺在鱼体内的分布及来源
TMAO广泛分布于海产硬骨鱼类的肌肉中（表1），但在体内的分布并不均匀。

它在鳍肌肉、肌节的头部和尾部含量特别高。

在黑肉色的鱼中，红肌中TMAO含量比白肌中高；而在白肉色鱼中情况却相反(Yamagata等，1988)
表1
大量的因素会影响鱼体肌肉中TMAO的含量，如年龄、日粮、盐度、季节和鱼的种类。

一般来说，TMAO随着年龄的增加和盐度的提高而提高，海水鱼比淡水鱼含量丰富(Aren，1988)。

研究发现，对于海洋动物，深海中的动物和深潜水动物体内的含量要比浅海动物体内的含量多，而且动物在水中栖息的深度越深，潜水越深，体内组织中的氧化三甲胺含
量越高。

养殖鱼类中TMAO要有两种来源：(1)其摄取的食物(如浮游植物)；(2)自身生物合成。

淡水浮游动物和甲壳纲动物含有极少量的TMAO，淡水鱼如罗氏鱼和尼罗河鲈(取自维多利亚湖)却有相对较高水平的TMAO，这一系列证据表明部分淡水鱼类具有从日粮中前体物合成TMAO的能力。

在多数情况下，TMAO来源于日粮，当金鱼饲喂无TMAO日粮时，其肌肉中无TMAO；当饲喂含TMAO日粮时，肌肉中TMAO显著升高；反之，肌肉中TMAO消失。

3 氧化三甲胺在水产动物中的作用
3.1 TMAO对水产动物的诱食作用
孙海香等人用行为观察法和电生理法研究TMAO溶液对罗非鱼的诱食作用。

结果发现，氧化三甲胺对罗非鱼有强烈的神经兴奋作用，罗非鱼对氧化三甲胺的反应图形为典型的EOG图像，罗非鱼对不同浓度的刺激液的EOG反应波形均相似，仅振幅值随刺激液浓度的增加而上升。

迷宫实验进一步表明氧化三甲胺对罗非鱼的兴奋作用表现为诱食效应，试验组与对照组集鱼数差异显著，诱食最佳剂量为0．2%［1］。

张红梅等应用摄食行为观察法，研究了TMAO对南美白对虾的诱食活性。

结果表明，TMAO对南美白对虾具有强烈的引诱和促摄食作用，与甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、甜菜碱和2-甲基-B-丙噻啶(DMPT)相比，其表现出了最短的第一反应时间和最多的吞食颗粒数；TMAO添加量为0.5-3.0g/kg时，南美白对虾对饵料的第一反应时间随添加量的增加而缩短，30min内吞食饲料的颗粒数随TMAO添加量的增加而提高。

3.2 氧化三甲胺对鱼类生长的影响
黄峰等人采用单因素梯度设计,在饲料中添加50、100、200和1000mg/kg氧化三甲胺,饲养体重3.5g左右的罗非鱼8周。

结果显示,在配合饲料中添加50-200 mg/kg氧化三甲胺对罗非鱼具有明显的促生长作用,其增重量、增重率显著高于对照组［2］。

孙海香等人在对罗非鱼生长和鱼体营养成分组成的研究中发现，在饲料中添加0.2%、0.4%和0.8%的氧化三甲胺饲养罗非鱼，经过60d的生长试验，观察不同添加量的氧化三甲胺对罗非鱼的生长、机体营养成分组成的影响。

养殖试验结果表明，添加氧化三甲胺可以促进罗非鱼生长［3］。

吕民主等(2004)在饲料中添加0.1%-0.15%的TMAO饲养红鲫鱼、三角鲂、稚甲鱼、南美白对虾，试验发现TMAO具有极显著的促生长效果。

3.3 氧化三甲胺对鱼体营养成分组成的影响
TMAO作为动物体内重要的无毒中间代谢物，对鱼体的成分也有一定的影响。

孙海香在试验中发现在饲料中添加氧化三甲胺对于改善罗非鱼的体形以及内脏器官的相对重量是有作用的。

添加氧化三甲胺的试验组与对照组相比，肥满度增加，脏体比下降，肠系膜脂肪占体重百分比也下降，相对应的表示可食部分增加。

添加了0.2%和0.8%氧化三甲胺的实验组中含量肝体比与对照组相比差异显著(P＜0.05)，0.4%组的氧化三甲胺添加量的去内
脏比与对照组之间差异显著(P＜0.05)。

另外，氧化三甲胺可以降低罗非鱼肌肉和肝胰脏中的粗脂肪含量，试验组与对照组差异显著(P＜0.05)。

氧化三甲胺对罗非鱼肌肉中的水分、粗蛋白、灰分并没有显著影响(P＞0.05)［3］。

Rorvik等报道，虹鳟鱼日粮中添加TMAO 显著降低了腹脂率，显著增加了胆汁体积,同时也发现了大西洋鲑鱼日粮中添加4000mg/kgTMAO，显著降低了腹脂率，而添加1000mg/kgTMAO提高了腹脂率，这表明TMAO对胴体脂肪含量的影响存在剂量依赖关系［4］。

TMAO对鱼虾具有诱食作用,能降低肉鸡、鱼和猪胴体脂肪含量,改变脂肪在体内的分配;其中的甲基胺物质对于体蛋白质结构稳定也具有很重要的作用;氧化三甲胺还可通过影响膜的通透性参与海生动物的渗透压调节, 可改变大西洋鲑和虹鳟的腹脂率。

4 氧化三甲胺对鱼类生长和肉质影响的原因
Ilia等研究发现，一定数量的生物重要蛋白或蛋白区并未折叠或部分折叠，TMAO可使两种非折叠蛋白折叠成有功能的自然品种蛋白，并使糖皮质激素受体片段的残基1-500和残基77-262重新结合，因而在蛋白质的形成过程中起协同作用，促进动物的生长。

Baker 等研究表明，TMAO可以诱导有丝分裂和四倍体产生。

由于细胞增殖是由有丝分裂开始的，肌肉组织的生长与肌肉细胞的增殖密切相关，推测氧化三甲胺可能通过促进肌肉细胞的增殖来促进肌肉组织的生长。

研究表明，TMAO能提高生物体细胞抗高温、高盐和高渗透环境的耐受力，保持生物体胃肠道内环境平衡(包括微生物区系平衡和离子平衡)，促进消化道内源性消化酶的分泌，并提高消化酶的活性。

TMAO特殊的鲜味和腥味能否对南美白对虾起到诱食作用［5］。

在许梓荣的氧化三甲胺岁生长肥育猪胴体组成的影响试验中发现，氧化三甲胺能够升高血液中生长素的含量，而降低胰岛素的含量。

生长素可以从减少脂肪的合成和促进脂肪分解两个方面同时产生减少体脂沉积的作用，胰岛素是促进脂肪生成的激素，其水平降低，可使脂肪合成减少，分解能力加强，从而也可减少体脂沉积［6］。

在鱼类饲料中，氧化三甲胺有明显的促食作用，并通过在体内蛋白质形成过程、诱导有丝分裂和调节体内消化酶含量及活性来促进鱼类的生长。

氧化三甲胺对鱼类体形、内脏器官的相对重量、肥满度、腹脂率、粗脂肪含量的作用，改变了鱼体营养成分。

但是，它对不同品种，生长发育不同时期的鱼类最适添加量，对生长性能的影响及副作用，是否有毒副作用，以及在组织中的残留等一系列问题还有待研究。

参考文献：
［1］孙海香，宋保强，夏枚生，胡彩虹等.TMAO对罗非鱼的诱食活性研究［J］，水利渔业，2005，（5）；83-84
［2］黄峰,刘军,胡先勤,王锐,刘辉宇等.氧化三甲胺对罗非鱼幼鱼生长及饲料利用的影响［J］，水利渔业，2008，（3）；72-74
［3］孙海香，夏枚生，胡彩虹等.氧化三甲胺对罗非鱼生长和鱼体营养成分组成的影响［J］，淡水渔业，2005，（3）；17-19
［4］Rorvik K A. Urea and trimethylamine oxide in diets for seawater farmed rainbow trout: effect on fat belching, skin vesivle, winter ulcer and quality grading. Aquaclture nutrition, 2000,6(4); 247-254
［5］朱兴一，夏枚生，胡彩虹等.氧化三甲胺对南美白对虾生长、养分消化率和消化酶活性的影响［J］，西北农林科技大学学报（自然科学版），2005，（11）；43-47
［6］许梓荣，汪以真，朱梅等.氧化三甲胺对生长肥育猪胴体组成的影响［G］,经验交流；19-20
［7］唐胜球，董小英，邹晓庭等.氧化三甲胺在动物营养上的研究进展［G］,
饲料研究；19-21。