转座子质粒遗传重组PPT课件
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重组和转座32ppt课件
Replicative transposition involves two types of enzymatic activity:
转座酶：transposase 解离酶：Resolvase
2． 非复制型转座 (nonreplicative transposition)
Nonreplicative transposition allows a transposon to move as a physical entity from a donor to a recipient site. This leaves a break at the donor site, which is lethal unless it can be repaired.
“We are sadly ignorant of the organization of the chromosome and of the possible types of changes in this that may occur to the chromosome as a whole or at the locus level”.
四、模板选择（copy choice）性重组
适用于RNA病毒，在这种重组中，聚合酶 从一个模板转换到另一个模板来合成RNA， 结果新合成的分子将含有两个不同亲本的遗 传信息
第二节 同源重组
第三节 转座（transposition）
一、原核转座子的类型
1.插入序列（insertion sequences , IS）: IS家族的结构：
靶DNA，再将转座子连接到靶DNA的凸出单链上，最后填 补空缺完成转座。
The direct repeats of target DNA flanking a transposon are generated by the introduction of staggered cuts whose protruding ends are linked to the transposon.
转座酶：transposase 解离酶：Resolvase
2． 非复制型转座 (nonreplicative transposition)
Nonreplicative transposition allows a transposon to move as a physical entity from a donor to a recipient site. This leaves a break at the donor site, which is lethal unless it can be repaired.
“We are sadly ignorant of the organization of the chromosome and of the possible types of changes in this that may occur to the chromosome as a whole or at the locus level”.
四、模板选择（copy choice）性重组
适用于RNA病毒，在这种重组中，聚合酶 从一个模板转换到另一个模板来合成RNA， 结果新合成的分子将含有两个不同亲本的遗 传信息
第二节 同源重组
第三节 转座（transposition）
一、原核转座子的类型
1.插入序列（insertion sequences , IS）: IS家族的结构：
靶DNA，再将转座子连接到靶DNA的凸出单链上，最后填 补空缺完成转座。
The direct repeats of target DNA flanking a transposon are generated by the introduction of staggered cuts whose protruding ends are linked to the transposon.
遗传重组方式和转座子的遗传分析课件(PPT 56页)
2、同源性重组的两个特点：
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
（1）、DNA联会和重组无严格的碱基序列特异性，两条 DNA只要有足够长的同源区（序列相同或接近），重 组就可在同源联会区的任何一点发生。
基因组内的重复序列→不对称联会→重复、缺失等; 远缘杂交子代→同源联会→交换重组→代换系； 基因抢、微注射等引入的外源DNA→同源重组→整合。
2008年8月
四川师大生科院张光祥
4、发生同源重组的三个基本条件
➢两个DNA分子的同源区必须进行同源联会(synapsis)。 ➢同源区越长越有利，同源区太短，越难于发生重组。
大肠杆菌：活体重组至少要有20-40bp同源区；与l噬 菌体或质粒重组要求313bp同源区。枯草杆菌基因组与质粒 重组需要的370bp同源区。哺乳动物：150bp以上同源区。
第十三章
遗传重组方式和转座子的遗传分析
教师：张光祥 Email:zhgx-163@
生物的遗传重组概述 同源性重组
位点特异性重组 转座因子及其遗传效应 拷贝选择的重组方式简介
第一节、生物的遗传重组概述
一、遗传重组的定义、类型
1、定义：遗传重组就是已有基因的重新组合或洗牌,其 本质就是DNA分子的重新组合、DNA序列的替换和拼接。
B侵A
B连A
开
b
a
入
b
a
b接a
Holliday A 中间体
A
拆分
B
旋转
方式2
变构
a
b
b
a
a
分支
B 交叉 A 桥
b 结构 a
a 连 接B
A a
拆分 方式1
A
B
b
拆 结分 果 A
B
b
a
转座子质粒遗传重组
转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
5、转座子作为研究工具：
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。 前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。
玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
生化教研室 肖建英
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
第十三章 转座子PPT课件
进一步的断裂和融合循环，造成斑驳效应。
cl cl cl
Ds provides a site to initiate the chromatid fusion-bridge-breakage cycle. The products can be followed by clonal analysis.
结构特征 和 转座特点
插入序列的结构特征
（1）含短的末端反向重复序列; （2）含编码转座酶的基因; （3）靶位点存在 5-9 bp 的短正向重复序列。
In this example, the target is a 5 bp sequence. The ends of the transposon consist of inverted repeats of 9 bp.
• 转座子多个拷贝之间的同源重组引起宿 主DNA的重排；
• 转座子重复序列间的同源重组导致精确 或不精确切除。
A major cause of sequence change within a genome is the movement of a transposon to a new site. This may have direct consequences on gene expression. Unequal crossing-over between related sequences causes rearrangements. Copies of transposons can provide targets for such events.
◆可以作为一个整体进行转座； ◆含有的一个或两个I座机制
所有转座子的共同机制： 在靶DNA上造成交错切口，转座子 与突出的末端相连，填补缺口。
cl cl cl
Ds provides a site to initiate the chromatid fusion-bridge-breakage cycle. The products can be followed by clonal analysis.
结构特征 和 转座特点
插入序列的结构特征
（1）含短的末端反向重复序列; （2）含编码转座酶的基因; （3）靶位点存在 5-9 bp 的短正向重复序列。
In this example, the target is a 5 bp sequence. The ends of the transposon consist of inverted repeats of 9 bp.
• 转座子多个拷贝之间的同源重组引起宿 主DNA的重排；
• 转座子重复序列间的同源重组导致精确 或不精确切除。
A major cause of sequence change within a genome is the movement of a transposon to a new site. This may have direct consequences on gene expression. Unequal crossing-over between related sequences causes rearrangements. Copies of transposons can provide targets for such events.
◆可以作为一个整体进行转座； ◆含有的一个或两个I座机制
所有转座子的共同机制： 在靶DNA上造成交错切口，转座子 与突出的末端相连，填补缺口。
第十二章转座子ppt课件
▪ 控制因子利用其特定的靶子位点重复（target site duplication，TSD）DNA与受体基因相连接，插入基因座位。 在它们离开插入位点时，TSD与转座因子一起消失。但在植物中， 转座因子离开之后，TSD常常被遗留下来形成印迹（footprint）， 不过这种遗留下来的TSD，有时与原来的TSD有所不同，个别碱 基可能被替代或丢失（图12-18，图12－19）。如果转座因子的 插入和跳出，发生在内含子或基因前导序列（leader sequence），其后果很难觉察得到。如果发生在外显子，在遗 留的TSD碱基不是3的倍数时，有可能产生移码突变 （frameshift mutation），是3的倍数时，TSD碱基有可能增加 少数氨基酸，使回复突变的蛋白质与原始类型有所不同。
没有活性的a1和a1-m，在dt存在时，表现是稳定的，但在Dt存在时， 都能发生特定频率的回复突变，出现不同活性水平的A1。回复突变可以 发生在个体发育的任何时期。在能够产生花青素的组织，引起叶片、花 药、籽粒等产生大小不同的有色斑点（图12-1）。
图12-1 Dt-rDt系统对花药和叶片色素的影响
与Ac类似，Spm的活性也受甲基化影响，甲基化抑制其转座能力。但具体的调 控方式还不完全清楚。Fedoroff(1995)认为，Spm 5’端至转录起始点的上游 控制区域（UCR）甲基化与其失活有关。Spm编码产生的两个蛋白TNPA和 TNPD是转座所必需的，两个蛋白通过与Spm端部结合，促使Spm与DNA的紧 密结合。TNPA结合于Spm靠近端部的重复区域，可以使Spm启动子脱甲基化。 同时，通过影响转录和转座实现Spm的调控。图12－17为Spm的分子调控模 式。
三、SPm系统
自主因子----SPm 非自主因子----I 自主因子作用特点------SPm分为两个部分 －－－抑制基因SP：通过控制因子对结构基因的表达起到完全抑制作用 －－－增变基因m：能够引起控制因子的转座和状态变化，控制整个SPm因
第八章微生物的遗传变异与育种ppt课件
（8） 易于形成营养缺陷型；
（9） 各种微生物一般都有相应的病毒；
（10） 存在多种处于进化过程中的原始有性 其它许多主要的生物学基本理 论问题中最热衷的研究对象。
❖对微生物遗传规律的深入研究，不仅促进了现代分子生物 学和生物工程学的发展，而且为育种工作提供了丰富的理 论基础，促使育种工作从不自觉到自觉、从低效到高效、 从随机到定向、从近缘杂交到远缘杂交的方向发展。
（movable gene）。
转座因子
定义：可在DNA链上改变自身位置的一段DNA序列。
原核生物中的转座子类型 转座的遗传效应
插入（IS）序列
转座子(Tn)
特殊病毒（Mu噬 菌体）
插入序列（IS，insertion sequence)
分子量最小（仅0.7~1.4kb），只有引起转座的转座酶基 因而不含其它基因，具有反向末端重复序列。已在染色体、 F因子等质粒上发现IS序列。E . coli的F因子和核染色体组 上有一些相同的IS，通过这些同源序列间的重组，就可使 F因子插入到E . coli的核染色体组上，形成Hfr菌株。因IS 在染色体组上插入的位置和方向的不同，其引起的突变效 应也不同。IS被切离时引起的突变可以回复，如果因切离 部位有误而带走IS以外的一部分DNA序列，就会在插入部 位造成缺失，从而发生新的突变。
第八章 微生物的遗传变异与育种
➢ 第一节 遗传变异的物质基础 ➢ 第二节 微生物的基因组结构 ➢ 第三节 质粒和转座因子 ➢ 第四节 基因突变及修复 ➢ 第五节 基因重组 ➢ 第六节 微生物育种 ➢ 第七节 菌种的衰退、复壮与保藏
遗传与变异的概念
遗传和变异是生物体的最本质的属性之一。
❖ 遗传：亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行为和 功能，
DNA的重组与转座PPT课件
DNA的重组与转座
7
➢细菌的接合作用（Bacterial Conjugation) Sex pillus
Extra genetic material
Genome of the recipient
F-factor for cleavage the circular DNA
DNA的重组与转座
8
▪ Transformation
Ruv A (DNA 重组与修复蛋 白）
RuvB
rec F
与双链DNA和单链DNA结合
rec O
促进互补的单链DNA的复性
rec R
参与DNA的修复与重组
recB, rec C, 1.依赖于ATP的外切酶的活性；
rec D
2.可被ATP增强的内切酶的活性；
3. ATP依赖的解旋酶的活性。
ruv A
DNA解旋酶。特异的作用于Holliday衔接点，并与RuvB 相互作用，促进Ruv A 及RuvB沿着DNA链移动及双链 DNA的解旋。
DNA的重组与转座
26
➢转座引起的遗传学效应
1.引起插入突变 2.在插入位置染色体DNA重排而出现新基因 3.影响插入邻近基因的表达，使宿主表型改变 4.转座子插入染色体后引起两侧染色体畸形
DNA的重组与转座
27
➢真核生物的转座因子(The Transposable element in Eukaryote)
DNA的重组与转座
1
同源重组（Homologous recombination）
同源重组:在有相同或近于相同碱基序列（75bp以上） 的DNA分子之间的遗传交换，发生在减数分裂过程。
同源重组具备的条件： 1）两条同源双链DNA分子紧密结合； 2）两个DNA链上同一个部位的单链断裂
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19
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
1
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总概述
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
➢ 逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
24
1、逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构
（1）逆转录病毒： 两条正链RNA（二倍体） 3～4个基因，由gag、pol、env组成。
IR
Transposase Gene
有用基因 IR
6
4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子
7
（二）真核生物转座子的类型：
1、酵母菌中的转座子——Ty因子： 2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子——玉米调控元件 4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族
及非病毒超家族。
8
转座子的共同特点：
2、还原病毒与转座子：
还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长 7～10kb，有gag、pol、env三种基因。
还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子 衍生而来。
21
3、非病毒返座子：
遗传信息的移动是从DNA到DNA， 这种转移过程称为转座（transposition）；
被转移的遗传信息单元称为转座子（ transposon ）
2、精确转座的结构效应：
转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。
14
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。
IS
抗生素抗性基因
IS
17
2、转座子A家族（Tn A） ——Ⅱ类复杂转座子
不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS
中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
Tn A家族是由许多相关的转座子组成的。如： Tn 3、Tn 1、Tn 501等。
A＋ B
共和体
10
（二）转座子的复制过程
经几个世代
11
（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
12
（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
13
三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
15
5、转座子作为研究工具：
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
16
四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子
插入序列是最简单的转座子。包括：
① 二个分离的反向重复序列（ITR） ② 一个转座酶（transposase)编码基因
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
4
一、转座子的分类和结构特征
（一）原核生物转座子的类型： 1、插入序列（insertion sequences，IS）
———最简单的转座子。
① 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR)
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。
前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
22
4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。 玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
① 两端有反向重复序列 ② 转座后靶位点是正向重复 ③ 编码与转座有关的蛋白——转座酶 ④ 可以在基因组中移动
转座机制：
①复制型转座 ②非复制型转座 ③保守型转座
9
二、转座子机制
（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate)
一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。
IR
Transposase Gene
有用基因 IR
18
3、转座噬菌体
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体：
① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ② 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体DNA的许
多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片 段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌体 DNA分子中取向不同。
G片段携带两种不同基因：
G（＋）取向时，基因 S 和 U 表达； G（－）取向时，基因 S′和 U′表达。
图 G片段 p68
20
（二）真核生物的转座子
1、酵母菌中的转座子——Ty因子：
Ty因子是一大类转座子，长6.3kb，两端各有一段长 334bp的顺向重复序列，称为δ成分。
每个酵母细胞基因组大约有30～35拷贝的Ty因子， 有约100个独立存在的δ成分。
② 一个转座酶（transposase)编码基因
IR Transposase Gene IR
5
2、复合转座子—— Ⅰ类转座子
——由IS类转座组件构成的复合体。
组成：两端为IS
中间编码抗生素物质
3、复杂转座子——Ⅱ类转座子（Tn A家族）
——携带转座和耐药等基因的独立体家族。
组成：两端为ITR，而不是IS 中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
第三章
可移动的遗传因子（转座子） 和染色体外遗传因子
肖建英
1
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2
主要内容
第一节 第二节 第三节
转座子 质粒 遗传重组
3
第一节 转 座 子
转座子(transposons) 概念：
23
五、逆转录病毒和逆转录转座子
以RNA介导的转座与逆转录病毒有关，被转移 的因子称为逆转录转座子。
逆转录转座子是真核生物转座子的重要类型。
逆转录病毒与逆转录转座子的区别：
➢ 逆转录病毒是具有感染能力的病毒颗粒，可以 在细胞之间转移。
➢ 逆转录转座子是宿主DNA基因组的组分，可以 在基因组内转座，但不能在细胞之间转移。
24
1、逆转录病毒基因组与逆转录转座子结构
（1）逆转录病毒： 两条正链RNA（二倍体） 3～4个基因，由gag、pol、env组成。
IR
Transposase Gene
有用基因 IR
6
4、转座噬菌体——Ⅲ类转座子
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（二）真核生物转座子的类型：
1、酵母菌中的转座子——Ty因子： 2、果蝇中的转座子——P因子、FB因子等： 3、玉米中转座子——玉米调控元件 4、逆转录转座子——逆转录病毒、病毒超家族
及非病毒超家族。
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转座子的共同特点：
2、还原病毒与转座子：
还原病毒为单链RNA病毒，基因组RNA长 7～10kb，有gag、pol、env三种基因。
还原病毒与转座子有相似性，可能由祖先转座子 衍生而来。
21
3、非病毒返座子：
遗传信息的移动是从DNA到DNA， 这种转移过程称为转座（transposition）；
被转移的遗传信息单元称为转座子（ transposon ）
2、精确转座的结构效应：
转座事件可介导两侧的宿主DNA发生一系列 的基因重排。
14
3、异常转座的效应：
异常转座包括：一端转座； 部分转座 隐藏位点转座 协同转座 倒位转座
4、对宿主细胞活力的影响：
影响细胞DNA代谢，介导基因异常重排。 三种形式：① 修复切割所留下的切口
② 转座子内部的重排 ③ 转座子间的重排
Ⅰ类复合转座子由耐药性基因和两个相同的IS组成。
IS
抗生素抗性基因
IS
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2、转座子A家族（Tn A） ——Ⅱ类复杂转座子
不是IS类转座组件的复合体，而是携带转座 和耐药等基因的独立体。
组成：长约5kb，两端为ITR，而不是IS
中间编码区含转座酶编码基因，及 抗生素抗性和解离酶等编码基因。
Tn A家族是由许多相关的转座子组成的。如： Tn 3、Tn 1、Tn 501等。
A＋ B
共和体
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（二）转座子的复制过程
经几个世代
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（三）转座作用模型Ⅰ——对称模型
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（四）转座作用模型Ⅱ——非对称模型
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三、转座效应
1、转座的遗传效应：
转座最典型的作用是引起不稳定的突变等位基因。 转座子导致突变，插入致基因失活是转座最 直接的效应。 转座也可干扰宿主基因与调控元件之间的关系， 或改变DNA结构而影响基因表达。
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5、转座子作为研究工具：
主要用于如下研究： ① 基因传送载体 ② 结构重组 ③ 基因表达 ④ 基因突变 ⑤ 克隆 ⑥ 基因作图
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四、原核生物和真核生物的转座子 （一）原核生物的转座子
1、插入序列（IS）与Ⅰ类复合转座子
插入序列是最简单的转座子。包括：
① 二个分离的反向重复序列（ITR） ② 一个转座酶（transposase)编码基因
在原核生物与真核生物基因组中存在 着可从一个染色体位点转移到另一位点 的一些DNA序列。
转座子是基因组突变的主要因素之一。
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一、转座子的分类和结构特征
（一）原核生物转座子的类型： 1、插入序列（insertion sequences，IS）
———最简单的转座子。
① 二个分离的反向末端重复序列 (inverted terminal repeats, ITR)
遗传信息的移动是从DNA到RNA再到DNA， 这种RNA介导的转座作用称为返座作用；
被转移的遗传信息单元称为返座子。
真核生物的非病毒返座子都起源于RNA polⅡ 和Ⅳ的转录产物。
前者为长散布重复序列，后者为短散布重复序列。
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4、玉米调控元件：
是真核生物中首先被发现的转座子。 玉米调控元件有几个家族， 每个家族分为两大类： 一类是自发元件，另一类是非自发元件。
① 两端有反向重复序列 ② 转座后靶位点是正向重复 ③ 编码与转座有关的蛋白——转座酶 ④ 可以在基因组中移动
转座机制：
①复制型转座 ②非复制型转座 ③保守型转座
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二、转座子机制
（一）转座中复制子融合形成共和体(cointegrate)
一个含有两个质粒的细胞，质粒各有一个转座 子，两个质粒可以融合在一起形成共和体，这一 过程称复制子融合（replicon fusion）。
IR
Transposase Gene
有用基因 IR
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3、转座噬菌体
转座噬菌体是一种溶菌周期和溶源性交替 方式的噬菌体，可诱发大肠杆菌突变。
Mu噬菌体：
① 既有温和噬菌体的特性，又有转座子的特性。 ② 噬菌体DNA的多个拷贝转座到染色体DNA的许
多位点上，最终由这些染色体上的转座单位进行 噬菌体包装。 ③ Mu噬菌体基因组右末端，存在由3kb组成的G片 段，或称可倒位片段。G片段在不同的Mu噬菌体 DNA分子中取向不同。