海洋生态学讲稿第6章
整理海洋生态学
海洋生态学绪论：1,生态学：研究生物生存条件、生物及其群体与环境相互作用的过程及其规律的科学；其目的是指导人与生物圈的协调发展。
2,生态学三个优先研究的领域：①全球变化，包括气候、天气、陆地和水域变化的生态原因和结果；②生态多样性，决定生态多样性的生态因子和生态学意义，全球性和区域性变化对生物多样性的影响；③可持续的生态系统，探讨可持续的生态系统的生态学原理和策略以及受损生态系统的恢复和重建的原理和技术第一章：生态系统概述1，生态系统：就是指一定时间和空间范围内，生物（一个或多个生物群落）与非生物环境通过能量流动和物质循环所形成的一个互相联系、互相作用并且具有自动调节机制的自然整体。
2,食物链；是指生物之间通过食与被食形成一环套一环的链状营养关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级的转移到大型肉食动物。
食物链上的每个环节称为营养级。
3,生态平衡：如果输入和输出在较长时间趋于相等，系统的结构与功能长期处于稳定状态，在外来干扰下能通过自我调节恢复原初的稳定状态，生态系统的这种状态叫做生态平衡。
4,地球自我调节理论一一Gaia假说：认为，大气中活性气体的组成、地球表面的温度及沉积物的氧化还原电位和pH值等是受到地球上所有生物总体的成长、代谢所调控的，当地球环境受到干扰或者破坏时，地球上的生命总体总会通过其成长、活动和代谢的变化来缓和地球环境的变化。
第二章：海洋环境与海洋生物生态类群1,海洋环境三大环境梯度：从赤道到两级的纬度梯度，从海面倒深海海底的深度梯度以及从沿岸到开阔大洋的水平梯度。
2,浮游生物的重要性：①它们数量多、分布广，是海洋生产力的基础，也是海洋生态系统能量流动和物质循环的最主要环节；②是水团和海流的指示种；③有些化石种类的分布有助于勘探海底矿产资源。
3,浮游生物：是指在水流的作用下，被动的漂浮在水层中的生物群。
它们共同的特点是缺乏发达的运动器官，运动能力薄弱或者完全没有运动能力，只能随水流移动。
讲义——海洋生态学
第九章 海洋污染与环境管理
海洋自然保护区 指以保护海洋为目的，在海域、岛
屿和海岸带对选择的保护对象，依法划出一定的面 积予以特殊保护和管理的区域。建立海洋自然保护 区是保护海洋生物多样性的一项重要措施。
生物入侵 指某种生物从外地自然传入或人为引种 后成为野生状态，并对本地生态系统造成一定危害 的现象。
生物之间的关系 种内关系包括集群、同伴、种内竞争等 种间关系包括捕食与被食、种间竞争、合作与共生 生态位：指一个种群在生态系统中，在时间空间上 所占据的位置及其与相关种群之间的功能关系与作 用。 群落演替，指一定区域内，群落中生物种群被别的 生物种群所取代的过程，群落组成向一定方向产生 有顺序的演变过程。
海洋生态学提纲
1. 2. 3.
4.
5. 6. 7. 8.
9.
绪论 生态学基础 水与海洋生态系统的特性 浮游植物种群动力学 浮游动物种群动力学 海洋生物群落动力学 海洋生态系统动力过程 近海生态系统 大洋生态系统 海洋污染与环境管理
第一章 绪论 生态学基础
生态学的研究层次
细胞 组织 器官 个体 微观
东海是西太平洋边缘海之一,它西北接黄海，东北一济州岛东 南端至日本长崎半岛连线与朝鲜海峡为界，东及东南以日本 九州，琉球群岛及我国台湾岛连线与太平洋相接，南以福建 与广东省交界处的南澳岛和台湾省南端的鹅銮鼻的连线为界 。北宽南窄，NE~SW向长度约1300km，东西向宽约740km ，总面积为77×104km2。平均水深370m,最大水深2719m.东 海在构造上位于欧亚板块和太平洋板块之间的交汇地带，是 太平洋沟-弧−盆体系的典型发育地区。东海气温四季变化明 显，气温时空变化的大形势反映了典型的季风特征。东海春 季表、底层溶解氧等值线呈扇形由西北向东南递减。此时东 海陆架浮游植物活动比较旺盛。夏季则由于温度升高，溶解 氧溶解度降低，整体上溶解氧含量低于春季水平，且溶解氧 等值线扇形分布被打破。
厦门大学精品课程之海洋生态学
（二）陆架坡折锋面带
• 黑潮与湾流都来源于赤道附近的高温高盐水，在横跨西 边界大陆架坡折处等深线的剖面上与低温低盐的沿岸水 相遇，产生一个狭窄的温度或盐度的剧变带，即黑潮或 湾流的陆架坡折锋面。
（三）低盐锋面和潮汐混合锋面
• 低盐水和高盐 海水之间的急 剧过渡带，季 节变化明显。
物等适应于低营养盐条件生活的种类为主。
营养盐 80˚
70˚
极地生产力
纬度 光照强度 ←—————————————— 营养盐浓度 ——————————————→
60˚
50˚ 温带生产力
40˚ 光照
30˚
20˚ 冬季
热带生产力
春季
夏季
秋季
冬季
图 6.13 热带、温带海区初级生产力季节变化与光、营养盐关系示意图 (引自 Lalli & Parsons 1997)
一、光
• 藻类光合作用与辐照度的抛物线关系 • Pg=Pmax[I]/（Ik+[I])
光合作用(P) /[mg C/ (ml ·h)]
Pmax
光抑制
Pn
∆P
Pg
∆I
＋ 0 －
IC
呼吸
补偿点
IK
光强(I)/[Cal/(cm2 ·min)]
图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984)
• 过剩摄食（superfluous feeding）
自养浮游植物 (P)
摄食
食植浮游动物 (Z)
摄取
死亡
摄食中植 物损失
营养盐 (N)
图 6.10 浮游植物—浮游动物—营养盐相互关系模型示意图(引自陈长胜 2003)
海洋生态学课后思考题答案全
海洋生态学课后思考题答案全Revised by BETTY on December 25,2020第一章生态系统及其功能概论1 生态系统概念所强调的核心思想是什么？答: 生态系统概念所强调的核心思想主要强调自然界生物与环境之间不可分割的整体性，树立这种整体性思想使人类认识自然的具有革命性的进步。
生态系统生物学是现代生态学的核心。
2 生态系统有哪些基本组分它们各自执行什么功能答：生态系统的基本组成成分包括非生物和生物两部分。
非生物成分是生态系统的生命支持者，它提供生态系统中各种生物活动的栖息场所，具备生物生存所必须的物质条件，也是生命的源泉。
生物部分是执行生态系统功能的主体。
可分为以下几类：生产者:能利用太阳能进行光合作用，制造的有机物是地球上一切生物的食物来源，在生态系统中得能量流动和物质循环中居首要地位。
消费者：它们之间或者间接的依靠生产者制造的有机物为食，通过对生产者的摄食、同化和吸收过程，起着对初级生产者的加工和本身再生产的作用。
分解者：在生态系统中连续的进行着与光合作用相反的分解作用。
3生态系统的能量是怎么流动的有什么特点答：生态系统的能量流动过程是能量通过营养级不断消耗的过程。
其特点如下：（1）生产者（绿色植物）对太阳能利用率很低，只有1%左右。
（2）能量流动为不可逆的单向流动。
（3）流动中能量因热散失而逐渐减少，且各营养层次自身的呼吸所耗用的能量都在其总产量的一半以上，而各级的生产量则至多只有总产量的一小半。
（4）各级消费者之间能量的利用率平均为10%。
（5）只有当生态系统生产的能量与消耗的能量平衡的，生态系统的结构与功能才能保持动态的平衡。
4 生态系统的物质是怎样循环的有什么特点答：生态系统的物质循环通过生态系统中生物有机体和环境之间进行循环。
生命所需的各种元素和物质以无机形态被植物吸收，转变为生物体中各种有机物质，并通过食物链在营养级之间传递、转化。
当生物死亡后，有机物质被各种分解者分解回到环境中，然后再一次被植物吸收，重新进入食物链。
海洋生态学
1、Liebig最小因子定律和Shelford耐受性定律的主要区别？①L定义：在稳定状态下，当某一种营养元素可利用量接近于植物生长繁殖所需的最小临界量时，这种元素成为制约植物繁殖、生长的限制因子。
即植物生长受制约于含量最低的那种元素。
②S定义：每一种生物的生存、生长、繁殖，不仅受生态因子的最低量的限制，同时也受生态因子最高量的限制，即生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限。
上下限之间范围就是生物对这种生态因子的耐受范围，超出耐受范围都能使该生物不能生存或衰退。
③两者区别：利比希：①只考虑因子最少；②只考虑因子量的变化方面；③没有考虑到生物因子相互作用；谢尔福德：因子用量最少最多都考虑，即考虑因子量的变化，也考虑生物本身的耐受性问题。
考虑到了生态因子的替代互补作用。
是非判断2、什么是非生物因子和生物因子？什么叫做密度制约因子和非密度制约因子？答：非生物因子：气候因子，理化因子，地形因子（光照、温度、盐度、海流）。
生物因子：密度制约因子和非密度制约因子。
密度制约因子随种群数量变化非密度制约因子不随种群数量变化。
限制因子，对这个生物的限制作用任何时候情况？限制作用在繁殖期最强烈。
生物的生存、繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种或少数几种是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性因子就是所谓的限制因子。
3、光的生态作用，光强和光和作用关系。
光的性质：1光是一种电磁波2.植物光合过程中所利用的可见光3.蓝光和红光4.短波光随纬度升高而减少，随海拔的升高而增多。
饱和光强：植物在光合作用过程中，使光合速率达到最大值的光照强度。
与植物光合作用的关系：1.在未达到饱和光强之前，植物光合速率与光照强度成正比。
2.在强光照下，大多数植物光合作用受到抑制3.不同植物的饱和光强不同。
与海洋生物垂直分布的关系：1、海洋植物垂直分布1.浮游植物〈100m2.不同种类分布不同3.大陆架区生长的各种藻类排列有序。
海洋生态学
B-eye C-nose D-mouth
From (2002) “exploring facial symmetry in entry-level geometry classrooms”
From (2002) “exploring facial symmetry in entry-level geometry classrooms”
演替(succession) 演替(succession)
生物群聚隨環境、時間的變遷而發生變化。 原有群聚可能暫時或永久消失，而由另一群聚 取代。 亦稱群聚演替、生物演替。 演替所呈現的意義
海洋生態學 Marine Ecology
中山大學海洋生物所 劉莉蓮 Room no. 海A3030
Office hour : Monday 9:00 – 12:00 Tel: 525-2000 ext. 5108 E-mail: lilian@.tw TA:張靖峰 張靖峰 m925010012@.tw
Primary production by photosynthesis and chemosynthesis
CO2 + H2O + energy←→ [CH2O] + O2 CH4 + O2 ←→ [CH2O] + H2O H2S + H2O + O2 + CO2 ←→ [CH2O] + H2SO4 2CO2 + 6H2 ←→ [CH2O] + CH4 + 3H2O
References
Lemley, B. 2000 Isn’t she lovely ? Discover 21(2): /victorpg.html /comp/Preprint/vperlib/2003012 1.1/1/ITC2001.pdf
厦门大学课程之海洋生态学PPT课件
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• 直线方程：
dN dt
·N1
＝－Kr
·N＋r
• 整ddN理t ＝得r：N（1－NK ）
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（三）具时滞的种群增长模型
dN dt
＝ rN〔K－NK（t － T） 〕
3.0
2.0
2.5
种群大小
2.0
1.5
1.4
1.0
1.0
K
0.5
r–选择
K–选择
（机会种，opportunistic species） （平衡种，equilibrium species）
候
多变，难以预测，不确定
稳定，可预测，较确定
成体大小
小
大
生长率
快
慢
性成熟时间
早
迟
繁殖周期
多
少
幼体数量
多
少
扩散能力
高
低
种群大小 竞争能力
可变，常＜K 值 低
相对稳定，接近 K 值 高
死亡率
高，非密度制约
低，密度制约
生命周期
短（＜1a）
长（＞1a）
水层/底栖的比率
高
低
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（二）生活史模式的多样化
• 两种极端对策之间是一个连续谱。 • 大部分海洋真骨鱼类是偏向于r–选择，很多软骨鱼类
（鲨、鳐）趋向于采取K–选择。 • 浮游植物通常属于r–选择的类别，但如果深入分析，
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（二）生命表和存活曲线
1、动态生命表 （dynamic life table）或称股群生命 表（cohort life table）
海洋生态学教案
3．Nunney L，Campbell A K．Assessing minimum population size：demography meets genetics of population genetics．T．R．E．E．，1993，8：334～339
3、我国海洋污染现状
4、加强海洋污染监测
5、国际海洋污染公约介绍
二、赤潮
1、赤潮和赤潮生物
1）赤潮的定义
2）赤潮生物类别
3）赤潮毒素及其分类
4）赤潮生物的生长与分裂速度
5）赤潮生物的垂直移动和聚集
6）赤潮的危害
2、赤潮发生原因及基本过程
3、赤潮的预测和防治对策
4、防治赤潮的紧急措施
主要
参考资料
1．张水浸等．赤潮及其防治对策．北京：海洋出版社，1994
赵志模等，1990，群落生态学原理与方法，重庆科学技术文献出版社；
Charles J. Krebs著，2003。Ecology：The Experimental Analysis of Distribution and Abundance (Fifth Edition)(生态学)（影印版），科学出版社。
备注
多媒体教室授课
作业
1、r选择和K选择者的生活是类型有哪些差别？
2、动物食性特化的适应意义？
课堂组织
讨论：为什么说人们更应该注意珍稀动物的保护？
提问：
1、种群集群现象的生态学意义？
2、共生现象的类型？
章节
第三章海洋与海洋生物间的相互关系4学时
教学目的和教学要求
通过海洋概论的讲述，使学生掌握海洋的基础知识，了解海洋环境划分的标准。讲解生态因子的作用和生物的适应性，使学生掌握生态学的核心：生物与环境的相互关系。使学生掌握海洋环境因素及其与海洋生物间的相互关系。
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第六章海洋初级生产力第一节海洋生物生产及初级生产力的测定方法一海洋生物生产力(一) 生物生产力生物通过同化作用生产(或积累)有机物的能力1 初级生产力(primary productivity)自养生物通过光合作用和化学合成作用制造有机物。
初级生产力包括总初级生产力(gross, GPP)和净初级生产力(net, NPP):(1) 总初级生产力：自养生物生产的总有机碳量；(2) 净初级生产力：总初级生产量扣除呼吸消耗量。
呼吸作用通常估计为总初级生产力的10%左右。
2 次级生产力(secondary productivity)各级消费者直接或间接利用已生产的有机物经同化吸收，转化为自身物质(表现为生长、繁殖)的速率，即消费者能量储存率。
3 群落净生产力(net community productivity)在生产季节或一年的研究期间内未被异养者消耗的有机物质的储存率，即：群落净生产力=净初级生产力-异养呼吸消耗。
4 现存量与周转率(二) 初级生产过程的基本化学反应1 光合作用海洋中最主要的初级生产过程是光合作用过程。
叶绿素：将吸收的光能直接过通过电子传递给光合系统。
其吸收峰仅限于某些波长范围；叶绿素a吸收范围652~700 nm，吸收峰670~695 nm；海洋藻类的辅助色素(accessory pigment): 吸收的波长与叶绿素不同，可以吸收其它波长的可见光，但不能进行电子传递。
2 化学合成作用化学合成细菌(chemoautotroph) 借助简单的无机化合物(CH4、H2S等)氧化获得能量，还原CO2，制造有机物。
H2A+H2O → AO+4H++4e-H2A代表还原性无机物(如H2S)；AO为氧化终产物(如SO42-)。
以下步骤与光合作用的有关反应类似，即利用所产生的还原能[H++e-]一部分用于合成ATP，另一部分用于还原NAD。
4H++4e-+ADP+Pi+(O2) →ATP + 2H2O2H++2e-+NAD →NADH2再用来合成碳水化合物，与上述暗反应相同。
CO2＋2NADH2＋3ATP→(CH2O)＋H2O＋3ADP+3Pi+2NAD二海洋初级生产力测定方法(一) 14C同位素示踪法(1) 提出：Steemann-Nielsen(丹麦)，20世纪50年代，首次应用于海洋方面；(2) 应用范围：测定水域的初级生产力(3) 原理：将一定数量的放射性碳酸氢盐H14CO3加入到已知CO2总量的海水样品中，经过一段时间培养，测定浮游植物细胞内有机14C的数量，计算出浮游植物的光合作用速率。
(4) 优点：准确性强(14C法测得结果近似于净产量值)(5) 测试方法：1) 现场法(in situ method)，将水样放回原来的水层进行现场培养，困难；2) 模拟现场法(simulated method)，模拟水层的光强和温度条件培养。
具体步骤如下，采样：在一定的深度取水(代表不同的光照强度)；装瓶：水样分别装入黑白瓶中；14C加入:(黑白)瓶中各加入一定量的14C溶液；水样黑白瓶放入原来的水层中，间隔一段时间；取样处理：过滤酸处理等，测定14C量；计算。
(二) 叶绿素法：分光光度法、荧光法(1) 提出：Ryther and Yantsch(2) 原理：植物细胞内叶绿素含量和光合作用产量之间存在一定的相关性，因此根据叶绿素含量和同化指数可计算初级生产力.(3) 同化指(系)数(assimilation index) ：单位Chl a在单位时间内合成的有机碳量mgC/(mg Chla·h)(4) 初级生产力的计算P=Q·(Chla)Q: 同化指数;P:初级生产力Cmg·(m3·h-1);Chla:叶绿素a含量(mg·m-3)同化指数的用途：以光合作用速率结合其叶绿素a含量来表示光合作用活性的量值，它对于比较不同海区(或同一海区的不同季节)的光合作用活性水平是一个很有用的指标。
优点：研究海区不必每个站位都采用14C法，代表性站位用14C测得Q 值，其它站位只测Chl a含量。
影响同化指数的因素：藻类的适应性、环境的营养盐含量、光照、温度等，不同条件下的同化指数最大值不同。
(5) 分光光度法的测定过程(分光光度计)步骤如下，取样：现场取一定量的海水；抽滤：用滤膜滤出海洋植物；提取：90%丙酮提取叶绿素；测定：分光光度计测定其吸光值。
计算方法：叶绿素含量(mg/m3)=(C·v)/(V·10)chlorophyll-a=11.85E664-1.54E647-0.08E630chlorophyll-b=21.03E647-5.43E664-2.66E630chlorophyll-c=24.52E630-1.67E664-7.60E647含量=(C×V a)/(V w×10) (mg/m3 )E: 吸光度值；Va:丙酮体积(ml)；Vw:过滤海水体积(L)；C:上式中三种叶绿素之和。
(5) 荧光法的测定过程(荧光分光光度计)叶绿素丙酮萃取液受蓝光激发后产生红色荧光。
荧光法的计算公式(荧光分光光度计)Chla (mg/m3)=F d(R b-R a)v/V R b：叶绿素丙酮萃取液荧光值R a: (叶绿素丙酮萃取液)酸化后荧光值(去除脱镁叶绿素)v: 90℅丙酮提取液体积(ml)V:过滤海水量(L)F d: 各灵敏度档的换标系数F=chlorophyll a(标准液)/(R b-R a)第二节影响海洋初级生产力的因素两个米氏方程一光对海洋初级生产力的影响(一) 藻类光合作用与光辐照度的关系(1) 在一定的光强范围内，随着光照强度的增加而增加(正相关)(2) 光饱和点(3) 光抑制作用(4) 光补偿深度、补偿光强(5) 补偿深度的计算：根据光衰减公式P(g)=Pmax［I］/(Ik+［I］)（注：P(g)和Pmax分别表示总生产速率和最大生产速率；Ik是当P=Pmax/2时的光强，I为现场光强。
课本120页。
老师的问题是初级生产力与光强之间的关系公式。
）(二) 补偿深度根据式I D = I0e－KD可得ln I D=ln I0－KD (1)D = (ln I0－ln I D) /K (2)以补偿深度的光强I C取代I D，则D即为补偿深度(D C)D C = (ln I0－ln I C) /K (3)式中I0可现场实测，K根据式(2)计算，I C可通过实验测得。
二营养盐对海洋初级生产力的影响(一) 浮游植物所需的营养物质(1) 大量的无机营养盐(常量元素)C、N、P营养盐：Redfield比值：C：N：P = 106：16：1 ，海洋整体缺氮，部分海区缺磷具硅质壳的浮游植物：Si(2) 微量元素—构造细胞结构性成分、维持正常细胞功能(例子传递、渗透调节、酶活性)Ca、Fe、Cu、Zn、Mn、Mg、Na、K等(3) 维生素，如B12(二) 营养盐的吸收机制营养盐浓度与浮游植物生长的关系μ：浮游植物增长率；N：营养盐浓度；μmax：浮游植物的最大生长率；K N：生长率为1/2 μmax时营养盐浓度，为半饱和吸收常数①最大增长速率( μmax ，μm)：反映微藻生长速率。
②吸收半饱和常数(KN)：种群竞争限制性营养盐能力的一个重要指标；相对保守、稳定。
(三) 浮游植物营养盐吸收能力与种间竞争的关系μmax和K N与浮游植物种间竞争的关系：(1) 两个种的K N相同，μmax大的在竞争中取胜；(2) μmax相同， K N小的在低营养盐条件下占优势；(3) μmax和K N都不一样， K N小的在低营养盐条件下占优势；营养盐丰富条件下，μmax高的占优势。
不同浮游植物对营养盐的吸收能力差别极大，同一种生物在不同环境中对营养盐的吸收能力也不同。
(四) 铁限制假说(1) Fe：生命活动必需的微量元素(叶绿素的合成、硝酸和亚硝酸还原酶的代谢)(2) 影响某些大洋区海洋初级生产力的重要因子：影响浮游植物对营养盐的吸收(3) C：Fe = 100000：1(4) Fe在海水中的分布很不均匀：从大洋到近岸含量范围大约为：0.001~0.5 mg/m3，相当于0.02~10 nmol/kg。
三物理海洋过程对初级生产力的控制(一) 温度1 直接影响(1) 光合作用可看作一系列酶促反应(2) 浮游植物对温度变化有一定的适应性如中肋骨条藻在最适温和亚最适温状态下光合作用速率无明显变化(酶含量与活性)2 间接影响层化现象，水柱稳定，营养盐交换不畅，对浮游植物生长产生影响。
(二) 垂直混合和临界深度(1) 海水垂直混合的原因：密度变化、风力作用等。
(2) 海水垂直混合的结果：营养盐的交换(3) 临界深度在这个深度上方整个水柱浮游植物的光合作用总量等于其呼吸消耗的总量，或者说在这个深度之上，平均光强等于补偿光强。
a. 高纬度地区：表层热量不断散失，对流混合连续进行。
b. 温带海区：冬季：对流混合可达75-200m。
春夏季：对流混合深度不会超过温跃层。
c. 低纬度海区：表层海水稳定性高，没有出现对流混合。
(四) 牧食作用对初级生产力的控制(1) 藻类与浮游动物之间的营养关系不是单向的：相互影响；(2) 过剩摄食(superfluous feeding):摄食超过需要；(3) 摄食和过剩摄食能影响植物生产量和生产力；(4) 牧食作用的效应在不同海区、不同季节有差别：a. 北太平洋，初级生产力从50(冬)增加至250mgC/(m2.d),但浮游植物现存量没有大的变化—浮游动物的生物量大大增加，消耗初级生产；b. 热带海区，食植性浮游动物数量的增加比其食物的增加推迟数周—保证未被消费的藻类可以继续进行初级生产一段时间。
第三节海洋初级生产力的分布一初级生产力总的分布特点初级生产力总的分布特点：不均匀高值区位于各类辐散上升流区、大陆架和近岸海区，其次是北半球温带亚极区和南大洋锋面区；低值区出现在南北半球的热带、亚热带大洋区，北冰洋海区初级生产力最低；利用遥感技术对浮游植物和初级生产力进行监测，将海洋划分为4个基本生物群区：极地生物群区，西风带生物群区，信风带生物群区和近岸生物群区，又各自有不同的生态省区(province)。
二不同纬度海区初级生产力的季节分布(一) 中纬度海区温带(亚极区)海洋(1) 双周期型季节变化(2) 对流混合在不同季节带来不同水平的营养盐温带区位于西风带和极区海洋之间，两半球温带区的生态特点差别明显1 北半球北太平洋和北大西洋处于大洋气旋型辐散环流区；表层海水从环流中心向外扩散，将深层水引向表层，补充真光层的营养盐；混合层深度受风力影响；硝酸盐含量和初级生产力水平比亚热带大洋区高太平洋东北部：高营养盐-低叶绿素(HNLC)为重要特征的区域—Fe限制，光照差；（问：什么是HNLC海区？答：高营养盐低叶绿素（低初级生产力）的海区，往往受Fe不足的限制。