神经系统与情绪

说人有感情，这似乎是个没有什么可大惊小怪的事情。可感情是什么，答案就不是那么显而易见能够明白描述出来了。为了让这个问题更易解决一些，心理学把感情这个概念先划分为2个层面，那就是情感和情绪。

可感情这个东东并不是块豆腐，划分也不能象刀子那样整齐划一，并且各家有各家标准无法统一，这也就是出现了如此众多情绪定义的原因，也是各派之间争吵不休起点。不过，尽管大家的标准并不统一，但毕竟有共同认可的地方，那就是：

1，

情绪涉及身体的变化，会在生理（血压，心跳频率，呼吸频率，腺体分泌）和行为（面部表情，肌体语言，行为模式）上表现出来。

2，

情绪和外部或内部刺激（S）有关，也是生物体应激反应或行为（R）的准备阶段。

3，

情绪更多和意识中的潜意识部分关联，但也不排除有意识部分。比如，当我们高兴时，我们可能并不知道自己在高兴；但只要我们主动注意，又能体验到自己在高兴这个状态。

（这点很重要，表明情绪有自己独有的产生运行机制，否则按照2，情绪就纯粹是S-R的中转站了）

4，

情绪涉及到了认知成分，和事物（内在或外在）的评价有关，但又不象思维认知那样明确更多是一种潜意识的状态。

（这点把情绪和情感做了初步的界定，比如，一些人怕蛇却不怕蜘蛛，而一些人怕蜘蛛却不怕蛇（当然有人蛇和蜘蛛都怕）。某个人为什么会怕蛇或怕蜘蛛，某个男人为什么喜欢这个女人而不是那个女人，这是情感方面的内容；而无论是蜘蛛还是蛇，无论是这个女人还是那个女人，也就是说无论对象如何变换，恐惧和喜欢本身则有很大的共同点，这就落入情绪定义范围内。）

按照这个描述性定义，心理学家对文学家和社会学家对感情的描述做出了分类，确定了一批属于情绪范围的形容词。这些形容词数量很多，一些只是某种特定情绪量上的不同表达，比如“微笑”“开怀大笑”都是不同程度高兴的面部表情描述。当然，还有一些是无法归于强度变化的则先归为不同的分类，比如“微笑”和“皱眉”显然是不同情绪在面部表情上的不同表达方式。这些不同的特定情绪数量还有很多，心理学家又提出了基本情绪和复合情绪这些概念认为复合情绪是由基本情绪组合而来。对于基本情绪的定义是幼体一出生就具有的情绪，至于到底是哪些，一般说来不同教科书和不同流派就不太一样了。对于人类，大体上包括以下几个：

1）快乐。2）悲伤。3）期待。4）厌恶。5）恐惧。6）愤怒。

应该说，这个分类有很大的任意性，并没有统一的标准。比如有的心理学家就认为，恐惧和期待，在刚出生的婴儿身上是观察不到的，因而是受后天环境影响学习而来，更应属于复合情绪是发展心理学的范畴。

不管基本情绪到底包含哪几个，当前大多数心理学家对存在基本情绪这个事情却是没有异议的，并且又基本同意，基本情绪存在是神经系统的不同神经元成分和神经元之间不同连接方式决定的。这，就延伸到了神经科学的范畴内。

本系列贴，就是试图从神经网络的结构方面，来描述基本情绪的形成机制，以梳理最近一段时间内读到的心理学和神经科学方面的知识。当然，由于这些领域多是处在知识积累阶段，很多问题都没有定论，这个结构描述是非常粗糙的。

神经元的演化

我们知道，直到现在，地球上仍然有单细胞生物生存，而我们也是从远古某个单细胞生物一步步进化而来。单细胞生物当然不会有什么神经元，可他们仍会对刺激做出反应，这是细胞自身具有的能力。

随着单细胞生物向多细胞生物演化，起初只是很多单细胞生物汇聚在一起共同生活，比如绿藻；后来形成最简单的多细胞生物，比如海绵；此时生物体仍然没有分化出来专门的神经元细胞，他们靠细胞本身的应激反应和细胞间的组织液来维持联系，这就是最早的激素调节。

而现存生物中出现最早的神经系统是腔肠动物的网状神经系统，代表是水螅。那么神经元必定出现在远古水螅之前了，只是没有留存下来也无化石，我们永远不会知道那是什么生物了。

组成水螅网状神经系统的神经元，已经具备了当前神经元的基本形态，有胞体和突出，但还没有树突与轴突之分，突出之间相互靠近能够直接传递电信号，这就是水螅网络神经系统的生理基础。

因为能够直接传递电信号，这种神经网络是全链结的。也就是说，只要一点接收到刺激，那么整个生物体就会做出反应，是真正的牵一发而动全身。很显然，这种应激模式不能做到精确化和局域化。这种类型的电神经细胞在人体内仍有留存，比如人眼中，就有这种电神经元链结视杆细胞相应神经元的树突。

在高级一点的腔肠动物中，比如海葵或者水母，就演化出来和我们类似的神经元细胞，即依靠神经递质传递电信号的神经细胞，这样信息的传递模式就变成：电-化学-电。后来，轴突

突触里的神经递质演化出多种不同的成分从而分化成不同的神经元，相应的，树突中的受体也演化出不同的类型，这使局域化精确化成为可能。

据说大自然这个上帝是个裁缝，他只会修修补补这拼那凑的干活。结果就是作为万物之灵的我们，现在体内仍留有多种调节模式。其中最重要的当然就是神经模式，电信号依靠神经递质在轴突和树突构成的高速公路上传播；其次就是激素模式了，激素靠组织液扩散或血液运输来传递信息；最后就是细胞或其构成的器官自身调节各自为战，也能适应内外环境的一些变化，当然这是最不重要也最有局限的方式。

这里有个关键点，那就是很多种激素和神经递质其实就是同一种东西，是称呼他们为神经递质还是激素，只是取决于他是通过神经网络传播还是组织液或血液传播。另外，当某部分组织分化出来专门分泌激素，并通过组织液或血液传播，我们称之为腺体；而假如某神经元也分泌出一些类似物质，并通过组织液传播，我们却仍然称之为神经元。这种神经元就存在在情绪中枢中，影响调节着我们的情绪。

神经元生物电现象

生物电现象是很多类细胞共同具有，比如医学中的心电图脑电图胃电图等，只是神经元的生物电现象更加复杂多样。并且神经元的特殊功能又和他的生物电特性密不可分，了解了神经元生物电机理，对理解神经元功能会有很好的帮助。这里面有几个重要的概念就是静息电位，动作电位，电紧张电位以及阀值电位。

静息电位是指当神经元处于平静状态时，胞体内外电压差，由于习惯上一般把组织液的电位定义为零，神经元的静息电位约为-70mv。静息电位之所以会存在，主要是神经元的膜机制导致的。

细胞膜上存在钠离子泵和钾离子泵（没有氯离子泵），同时细胞膜对钠钾氯离子又有通透性（不过，对3个离子通透率不一样）。为了说明其中细节，我们先分析钠离子的转运过程。当钠离子泵把钠离子从细胞内转运到细胞外时，就形成了细胞内负电位（以组织液电位为零），而这个负电位对钠离子由内至外的运动产生一个阻力作用，这样就消减了钠离子泵的转运能力；同时，当因钠离子泵往外泵运钠离子时，会导致钠离子外部浓度大于内部浓度，因而有个往内部渗透的机制，而负电位对这个过程起到促进作用，因而渗透速率会随着浓度差增大而增大；因而整个过程最终会达到平衡，形成一个稳定的负电位。在这里，钠离子泵和膜对钠离子的通透率决定了内外电位差，通透率越低，电压差越高。显然，假如通透率为零，那么电压差完全取决于钠离子泵克服电压差的能力。

对于钾离子会有同样情形发生，只不过钾离子泵是主动的把钾离子从细胞外转运到细胞内，达到平衡后会形成一个正电位（组织液为零）。

对于氯离子，由于没有氯离子泵，因而只是电位驱动导致内外浓度不平衡，而渗透速率又抵消了这个不平衡，从而达到一个平衡态。在平衡态时，组织液氯离子浓度高于细胞内。

当然，上述3个过程其实是同时起作用的，因而最终达到平衡时，形成了一个-70mv的负电位（组织液为零），这就是静息电位。

通过上述分析可以看出，膜的通透率是决定膜内外电位差因素之一，这是个非常重要的机制，是神经元能够产生兴奋抑制现象的生理基础。那么，又是什么因素决定了膜的通透率呢？

还是以钠离子为例，首先，膜本身就有一定的通透性；其次，膜上存在2种钠离子门，一种是电钠离子门，一种是化学钠离子门。当他们关闭时，膜的通透性就由膜本身的通透性决定。很多化学钠离子门就构成了所谓的受体，当其中一个化学钠离子门接收到轴突突触释放的神经递质就开放，因而就改变了膜在这一点的通透性（氯离子和钾离子不能通过这个离子

门），造成的后果就是让钠离子因浓度差而向细胞内渗透。这一过程受到几个因素影响。

1，

钾离子形成正电位对这一过程有抑制作用，相当于施加了一个恒定的正电位。

2，

渗透速率会随着内外浓度差降低而降低，这也是一个抑制过程。

3，

因膜在这一点通透率增加，钠离子本身电位平衡态被打破，会向新的平衡过度，这是个促进因素。

在这几个因素的共同作用下，膜内外会达到一个新的平衡，此时在这一点上新的膜电位低于-70MV。

接下来就是电钠离子门的舞台了。

电钠离子门有个特性，当膜的电压高于一个数值，那么他就会打开。一般来说，这个电位约高于静息电位20MV左右，对于大多数神经元来说，是-50MV，这就是阀值电位。

一般来说，单个的化学钠离子门触发，是无法让某点的新电位达到-50mv，但当多个化学钠离子门同时被触发，或者一个化学钠离子门在一定时间内被多次触发，都有可能导致某点的电位突破-50mv。此时，电钠离子门被触发打开并发生连锁反应，导致了更多的电钠离子门打开，这个正反馈导致此处电压迅速升高，直到达到此时膜渗透性所决定新的平衡态，这个数值是50mv。这就是动作电位。

当某处形成动作电位后他并不是一个绝对的峰值而是类似正态分布。膜的通透性和此处膜围起来的胞体直径决定了这个分布的宽度。距离中心位置不同点，电位数值也不同，这个以距离为参数的电位就是电紧张电位。显然，只要电紧张电位大于阀值电位，那么所对应的那个部位也会被激发到50mv。

而中心处的电钠离子门，开放一段时间后就会关闭，并且在一段时间内不再被激活，这就是失活。随着电钠离子门的关闭，膜通透性恢复到原来数值，而新的一轮钠离子输送开始并达到平衡，从而恢复原来的-70mv的静息电位。

这样以来，总的效果就是动作电位构成的一个电脉冲由树突向胞体再轴突传播过去。这个过程对应的就是神经元兴奋，而神经递质就是兴奋性递质，受体是兴奋性受体。

那么，抑制性受体又是怎么回事呢？

抑制性受体控制的是化学氯离子门，当接收到相应的神经递质后，化学氯离子们就打开。和钠离子机制类似，也会导致氯离子由浓度高的组织液向膜内渗透。但由于氯离子带负电，结果是导致此处膜电位降低到-90mv左右，由于没有电氯离子门，所以这个变化不是很大。由于没有氯离子泵，恢复到正常的静息电位时间也比较长。总体效果就是让受体以及附近区域更不容易激化成兴奋状态。

那么钾离子又起到什么作用呢？

首先，钾离子形成正电位是平衡钠离子形成负电位的重要机制；其次，钾离子正电位还是形成阀限的重要组成部分。而阀限是避免神经元之间因偶然因素而过激反应的重要机制。另外，在大脑皮层和自主神经节里，观察到了一种慢兴奋和慢抑制，延拓时间达500ms，兴奋和抑制持续时间可达数秒，这可能和钾离子有关。不过，具体机制不清楚。

这就是神经元的生物电现象，费了这么多力气，实质上是想搞明白以下概念：

不同成分的神经元互相联络构成相对独立的神经中枢时，有的神经元的活动，并不会导致神经中枢状态的改变，但他的活动却使别的神经元的激发更加容易或者更加困难。这时，我们就说这个神经元起到了易化或抑制作用。同样，在神经中枢之间的联络上，这个概念仍然使用，有一些神经中枢，就是使别的神经中枢的活动更加易化或者抑制。而和情绪有关的神经中枢，就是其中最重要的一个。

在韩济生主编的《神经科学原理》中，对氯离子有不同论述：

1，存在和氯离子对应的电氯离子门，但这个电氯离子门对应的阀值电位是多少，则没有细说。假如这点是对的，那么因氯离子引起的超极化抑制过程，也能象钠离子引起的兴奋一样，在膜上传播。（否则抑制只能是局域性，这曾让我感到困惑）

2，存在氯离子泵，这点在别的教材上没有类似说法，存疑。

对于钾离子，《神经科学原理》也有不同论述，认为：

钠离子引起膜从-70mv至50mv的快速去极化后，电钠离子门失活；此时，电钾离子门被激活，钾离子的流动导致膜电位快速从50mv降低到-70mv，在此过程中甚至有超激化现象。在姚泰主编的《生理学》，对此有类似陈述。

由此看来，是钠钾离子共同作用，才导致膜动作峰值电位出现。

附《生理学》中相关问题图片

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2009-8-18 12:29

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2009-8-18 12:29

信息在神经元上的编码

既然动作电位是以50mv为峰值的全有全无式脉冲电位，那么振幅显然不能作为信息的载体，来反映感觉细胞或别的神经元传递过来的和强度有关的信息。当然，地球人都知道，神经元是以频率的不同，来表示传入信息强度大小这个参数的。

从动作电位的相关实验中可知，因电钠离子门开放导致的峰电位至50m，最快的神经元也需0.5-1毫秒左右，而电钠离子门的失活阶段，也就是绝对不应期，则在1毫秒左右，2者综合，则2个脉冲最低间隔在2毫秒阶段。也就是说，神经元能够传导的最大频率，是约500赫兹这个量级。

这样就产生了一个问题：

1，假如一个兴奋性神经元同时接受到2个兴奋性神经元100赫兹的输入，那么这个神经元会输出多少赫兹的脉冲呢？

对于这个问题，在我所能找到的生理学和神经科学书籍中，没有从动作电位这方面给出的答案。

2，同样，这个动作电位模型，也无法给出当一个兴奋性神经元的频率是100赫兹时，假如再加上一个抑制性神经元的输入，那么他的脉冲频率将减少多少，以及减小的微观机制是什么这样的答案。

因而，对于信息在神经元上的编码问题，还没有一个微观模型能够给出答案，现在生物学家所根据的，还是以神经元为对象作出的效应递减简化假设。韩济生的《神经科学原理》中，

曾给出史蒂文斯S=a*(K-K0)^n这个经验公式，可这个公式明显不是以神经元为对象总结出来的，为何要用在这里，不理解。

反射弧与中枢链接

一般来说，反射弧概念指的是由感受器，传入神经，神经中枢，传出神经，效应器，这五部分构成的回路。

从进化角度看，即便抛开单细胞生物自身对外界的反应，也存在着单神经元构成的反射活动。比如水螅，就有单个电神经元链接感受器和效应器这种现象。当然，这个神经元还会和别的神经元构成网状神经系统。

在人类身上，最简单的回路是键反射，那个很有名的膝反射就是其一。在膝反射回路中，只有输入神经元和输出神经元，而没有中间神经元（见图）。不过，这个回路不能称为反射弧，因为单纯这个回路并不能完成膝跳这个动作，正如图所示，膝跳还需要一个抑制性中间神经元辅助才能完成，他们共同构成膝跳反射弧。

而中枢神经即是指传入神经和传出神经之间的那些中间神经元，而神经中枢指的是能够完成一个基本反射动作的所必需由中间神经元构成的系统。很多简单的神经中枢位于脊髓内，比如性反射神经中枢就处在骶髓内。

在这里，基本反射动作是一个模糊描述，举例说明一下。比如性行为基本步骤涉及勃起，溢出，射精。这些都在骶髓内完成，即便切断脊髓内上行神经，基本性反应也会出现，只是没有了快感。这些现象在腰部截瘫病人身上已经观察到了。

人体的脊髓共有31段（见图），各段脊髓之间只能临近通讯。比如5段只能和4段6段直接联系，而和3段联络则需要4段做中介。

同样，以体表感觉输入为例，输入神经元在接入脊髓时会有分叉，比如主要负责输入5段脊髓的感觉神经元，会分叉分别输入4和6段脊髓。同样，主要输入4段的，会分叉输入3

和5段。

那么，脊髓的临近联络和输入神经元分叉输入之间有什么关系呢？

这是因为，脊髓之间的临近联络构成了一个抑制反馈式互联网络。也就是说，主要输入5

段的信号，通过分叉对4和6

段脊髓产生抑制作用，从而让15段信号更加锐化。这就是侧枝抑制。通过侧枝抑制，各段脊髓和体表感觉之间形成了一一对应。

（侧枝抑制这种机制，在眼睛那里更加明显。眼睛就是通过侧枝抑制机制，初步处理落在视网膜上的图像所引起的信息，让信息更加清晰和准确。在人工神经网络中，已经基于侧枝抑制机理成功的建立了数学模型，成为模式识别的基本原理。）

一段脊髓有一或几个神经中枢，其中中枢神经元通过复杂的链结形成兴奋抑制性反馈网络。对于不同中枢，其联络细节不同，并没有统一的模式。但只要有兴奋抑制反馈，那就有一个

熟知的结果，自振。自振对神经中枢来说是一个很基本的概念。自振所对应的频率称为基点频率，而输入信号是在基点频率基础上调制的结果。只有有了基点频率，才能理解眼睛中那个中心抑制概念。

另外，基点频率并不是一成不变的，他会有漂移。在和情绪有关的神经中枢中，基点频率对应了人的平静时情绪。在此基础上频率增加代表兴奋，而减少则是抑郁。

在另外，人对基点频率会习惯。因而基点频率和上瘾又产生了关联。吸毒就是通过兴奋或抑制某些神经元从而产生了基点漂移。让人更易于兴奋。当人适应了这个基点漂移后，只有加大量才能获得同强度的感觉。而一旦缺少，则产生痛苦感觉。

在脊髓这个层次还有个重要概念就是换元。以感觉输入为例，位于输入神经元把皮肤的感觉细胞信息传递到相应中枢，他的一个分叉和一个长轴突神经元链结，然后这个长轴突神经元投射到脑干处的网状神经结构里。这里感觉输入神经元和长轴突投射神经元之间的衔接，就叫换元。在网状神经结构里面会有类似的换元过程，这样几次，就到了大脑皮层。

换元和侧枝抑制相结合，就能实现感觉的准确定位与排序，这就是大脑皮层会存在感觉皮层和运动皮层的原因。

不过，在脊髓内还有一种方式的换元，那就是把初级中枢处理的结果通过几级换元投射到大脑皮层，这样的信息则不具备对应性和准确性，只是一个笼统的感觉。

[本帖最后由大漠孤狼于2009-8-21 09:00 编辑]

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脑的演化

为什么神经中枢之间要换元，这从进化角度很好解释。脊髓作为从具有链状神经系统（代表是蚯蚓）进化产物，他曾是生物活动的控制中心，可随着进化，演化出具有大脑功能的生物，那么这些后来添加的部分即通过换元来联系。

从进化角度看，脑部分化之初，就形成了3个部分，即后脑，中脑，前脑。前脑又分化为2部分，前面称为端脑将来发育成大脑皮层，后面称为间脑发育成了丘脑（情绪动机奖励惩罚）；中脑上半部分和间脑共同发育成了称之为边缘系统的各个器官；后脑和中脑下部分化成小脑，延髓，脑桥，中脑。其中延髓，脑桥和中脑也称为脑干。值得注意的是，端脑发育而来的大脑皮层（或俗话中的大脑）最初只有一个功能即嗅觉（鱼类）或很少的联络功能（低级哺育动物）。假如把鱼的大脑皮层切去，鱼的行动毫无影响，只是没有了嗅觉；切除老鼠的大脑皮层，基本不影响老鼠的行动；切除猫的大脑皮层，猫仍能活动，只是动作缓慢；切除猴子的，猴子仍能呼吸，很久不死；切除人的（不知这个实验是在什么条件下做的），人很快昏迷死去。由此看来，大脑皮层作为中心控制中枢，其实是哺育动物以后的事。

在此之前，真是各领风骚几亿年，先是脑干中的网状结构，后是所谓的边缘系统即间脑，都曾具有生物控制中心的荣耀。即便现在，也是很多重要神经中枢的控制部位（人类脑子有点像唐朝，中央集权和地方割据共存）。

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脑干感觉.gif(39.95 KB)

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脑干与网状结构

网状结构占据延髓脑桥和中脑大部分位置，本身由大量神经元和神经纤维组成。以网状结构为参照，可把脑干部位分成网状结构外和网状结构内。

在网状结构外的脑干部分，有很多核团。这些核团就是除了嗅觉外一切传出传入脑部的神经元的中转站。按照功能可划分为感觉核和运动核2大类，一般来说，感觉核是传入信息由上行神经组成；而运动核是传出信息由下行神经组成。

针对上行下行神经传递的是定位信息还是脊髓或脑部神经中枢整合后的信息，又可分为特异核和非特异核（有的书中称为特殊核和一般核）。这样核团可划分为7类：躯体运动核；特异+非特异内脏感觉核；特异+非特异内脏运动核；特异+非特异躯体感觉核。

不过，这只是一个笼统的划分方式。另外，还有根据特定的传入传出通路给核团标志不同的名称，比如：

视觉通路中，大规模换元发生部位称为外侧膝状体，然后外侧膝状体分支到网状结构和丘脑（丘脑是神经通路中下一级大规模的部位）。

听觉通路中，大规模换元发生部位称为耳蜗神经核，然后耳蜗神经核又分支传入网状结构，对侧上橄榄球核和同侧上橄榄球核。

躯体触压觉是在脊髓先换元，后在脑干部的脊柱核再一次换元，也是分支投射到网状结构和其丘脑。

味觉的换元核团叫做孤束核，类似。

痛觉太复杂了，先留位。

总之，所有的网状结构外输入核团，都有分支进入网状结构；而网状结构也有神经纤维投射到这些核团内或其下一级换元部位。对于运动核类似，所有的运动核都受到网状结构的影响。不过在人类身上，除了交感神经核和副交感神经核几个特殊的反射活动外（心跳，呼吸），网状结构对其余的核团仅是起到易化或抑制作用。

在网状结构内，沿着内腔也分布了很多核团，称为中缝核团，其就是进化史上曾经的控制中心。在人类身上，中缝核团除了是呼吸和心跳的初级中枢外，最重要的功能是控制着人体的最基本工作状态。在网状结构这个反馈网络中，不同部位和不同核团的兴奋程度，代表了机体基本工作状态，如，睡眠，警觉，进食，争斗，逃避等。

决定基本状态时，网状结构是整体表达的。比如，争斗中，视觉分辨率降低，疼痛通路被切断，交感神经和副交感神经活动加强导致心跳加速，肾上腺分泌增多，面部表情峥嵘等，都是网状结构的不同部位兴奋度不同导致的易化和抑制引起的，而为什么这些反射会组合在一起，则显然是进化的产物。

间脑

对于人类来说，间脑是指处于大脑皮层和中脑之间部分，分为丘脑，上丘脑，下丘脑，后丘脑和低丘脑。其中丘脑最大，是间脑的主要部分，也是除嗅觉外所有感觉的中继站。其余的几个丘，尤其是下丘脑，则和边缘回路上的海马，杏仁核等构成边缘系统，是人类情绪动机短期记忆的生理基础。

从进化角度看，间脑是鱼类，鸟类，爬行类，甚至低级哺育动物的控制中心，功能比脑干要复杂得多。和脑干类似，丘脑里面的30多个核团也可分为几类。

1，

中继核群。这部分主要负责大脑皮层各感觉区和运动区与脑干部各感觉和运动核团的联络，是特异神经通路的中继。比如听觉通路即耳蜗神经核-橄榄球核-听觉皮层。这部分处理的都是特异信息。

2，

髓板内核群。这些核团分布在丘脑的一个髓板内，是丘脑最原始的部分。它们接受来自大脑皮层，中继核，和脑干各核团，以及中缝核团的输入；也有投射到以上所提各个部分神经纤维，彼此构成一个复杂网络。这部分处理的是非特异信息。它大体上和脑干的中缝核团相对应。

3，

网状核，它们是分布在丘脑表面的一层核团。他的神经纤维只投射到丘脑以及脑干部分核团，并不投射到大脑皮层。但是无论是丘脑向大脑皮层的投射，还是大脑向丘脑的投射，其神经纤维都有分支进入此部分，它们处理的也是非特异信息。它大体上和脑干的网状结构相对应。（有一假说是，网状核与注意有关，是意识的重要组成部分。）

（其实大脑皮层内，也可粗略的分为这3类。比如，视觉区，感觉区，运动区等处理特异信息部分，自然和中继核群对应；语言区，记忆区和髓板内核群对应；思维，推理和网状核对应等等，只是更复杂。）

目前来说，对于脑干和丘脑以及大脑皮层处理特异信息部分，专家们了解的已经比较全面了。主要是因为他们的结构本来就比较简单，再加上处理的是特异信息，微电极实验方法正好可以大显身手，就积累了很多的实验数据。而对于非特异部分，由于每个核团可能接受很多核团的影响，而它的输出又可能影响多个核团。在这样复杂的网络内，无法有效的独立出哪个核团来；因为不能确定当对某个核团施加刺激，相应处于兴奋状态的其余核团和其是一级链接还是2级链接；也无法有效的根据输入输出，猜测这些核团的工作机理，建立相应的数学模型，因而微电极方法也就收效甚微了。我曾想根据接触的资料，尽量梳理出核团间的联系，可各教科书并不统一，最后还是放弃了。

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2009-8-28 12:46

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2009-8-28 12:46

杏仁核与下丘脑及边缘系统

边缘系统最初提出源于一个错误。Papez在1937年提出了海马回路（Papez）的概念，包括海马-下丘脑乳头体-丘脑前核-扣回带-海马所形成的回路。Papez认为是这个回路是情绪的生理基础。可后来发现，这个回路跟情绪关联较少，倒是和短期记忆和意识关联很大。后来人们发现杏仁核和下丘脑才是控制情绪的主要器官，但情绪也和围绕间脑很多组织有关，因而把海马，扣回带，乳头体，杏仁核，下丘脑，丘脑前核，隔阂，颞页，隔区（见图）等统称边缘系统。

在脑内相对位置上，杏仁核位于颞叶背内侧部，紧邻海马。它本身也由很多核团组成，大体可分为皮层内侧核群和基底外侧核群；皮层内侧核群又可细分为皮质杏仁核，皮层内侧杏仁核和外侧嗅束核（这是嗅觉整合到脑部的第一站）；基底杏仁核可细分为外侧杏仁核，基底杏仁核和副基底杏仁核。

在最初的实验中，用微电极刺激颞叶，发现能够激起动物的恐惧，因而误认为颞叶是恐惧中枢。可进一步的实验，发现摘除颞叶的动物仍然会发怒只是不再恐惧（比如，摘除颞叶的猴子，抓起曾经恐惧的蛇就吃）；摘除杏仁核后，动物则表现出异常的温顺和平静，无论怎么刺激，都不再发怒。进一步用微电极测试，发现皮层内侧杏仁核是愤怒的兴奋中枢。而恐惧的兴奋中枢实质上在下丘脑。