磷脂在鱼类中的营养代谢研究进展
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亲鱼的脂类营养与繁殖性能研究进展
６６４５ ， ５８ ６ ５ Ｅ—ｍ ｉ：ｊ ａ４０ ｓｈ ．ｏ ａｌ ｌ ｏ９ ＠ ｏｕ ｃｎ ￣；
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海
洋
渔
业
２０ ０ ６钲
和磷 脂 酰 乙醇胺 （ Ｅ 以及 以二 十二碳 六 烯酸 （２：ｎ一 ， Ｈ 为 主的 ｎ一３系列 高 不饱 和脂 肪酸 （ Ｐ） ２ ６ ３ Ｄ Ａ） ｎ一 ３ Ｆ ； ＨＵ Ａ） 油球 由甘 油 三酯 （ Ａ 、 Ｔ Ｇ） 蜡酯 （ ａ ｓ ｒ 等 中性 脂 组 成 ， 含 单 不饱 和脂 肪 酸 （ Ｆ ） 。 ｗ ｘｅｔ ） ｅ 并 ＭＵ Ａ 蜡 脂 的形成 ， 能 为从 氨基 酸和 葡萄 糖 前 体快 速 转 化 成 脂类 的一 种 生 化 机 制 ， 的作 用 是 运输 和储 可 它 存 分子 （ 尤其 当碳骨 架 受 限 制时 ） 提 高浮 性 （蜡 脂 的 比重小 于 甘 油三 酯 ） 、 以及 调 控通 透 性 和作 为 能量
发 育过程 中必需储 存 的重 要能 源 和结 构 物 质 ， 中必 需 脂 肪酸 （ Ｆ 是 磷 脂 和 固醇 类 （ 物 膜 主 要 结 其 Ｅ Ａ） 生 构 成分 ） 生物 合成 中的重要 结 构组 分或转 运 因子 ， 对 胚胎 发 育进 程 及早 期 仔 鱼 的存 活 至 关 重要 ¨ 。 它 繁 殖期 间若 缺 乏 Ｅ Ａ， Ｆ 会影 响 亲鱼 的产 卵数 以及卵 的 发育 质量 ， 致鱼 卵孵 化率 下 降 ， 导 还可 能 引起 幼 鱼 脊柱 前 突 、 突 以及鳔 发育 不 完全 等 严 重 后果 Ｊ 侧 。本 文 归 纳 与总 结 了 国 内外 有关 亲 鱼 脂 类 营 养 、 代
Ｇ Ｏ Ｌ －ａ Ｓ ｈｏｈ ｎ ＭＡ Ｃ ｕ —ａ ＬＮ Ｈ ｉ ｈｏ Ａ ｕｊ ｏ一， ＨＩ ａ—ｏ ｇ ， ｈ ｎｙ ｎ ， Ｉ ｅ ｚａ ｉ Ｚ —
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海
洋
渔
业
２０ ０ ６钲
和磷 脂 酰 乙醇胺 （ Ｅ 以及 以二 十二碳 六 烯酸 （２：ｎ一 ， Ｈ 为 主的 ｎ一３系列 高 不饱 和脂 肪酸 （ Ｐ） ２ ６ ３ Ｄ Ａ） ｎ一 ３ Ｆ ； ＨＵ Ａ） 油球 由甘 油 三酯 （ Ａ 、 Ｔ Ｇ） 蜡酯 （ ａ ｓ ｒ 等 中性 脂 组 成 ， 含 单 不饱 和脂 肪 酸 （ Ｆ ） 。 ｗ ｘｅｔ ） ｅ 并 ＭＵ Ａ 蜡 脂 的形成 ， 能 为从 氨基 酸和 葡萄 糖 前 体快 速 转 化 成 脂类 的一 种 生 化 机 制 ， 的作 用 是 运输 和储 可 它 存 分子 （ 尤其 当碳骨 架 受 限 制时 ） 提 高浮 性 （蜡 脂 的 比重小 于 甘 油三 酯 ） 、 以及 调 控通 透 性 和作 为 能量
发 育过程 中必需储 存 的重 要能 源 和结 构 物 质 ， 中必 需 脂 肪酸 （ Ｆ 是 磷 脂 和 固醇 类 （ 物 膜 主 要 结 其 Ｅ Ａ） 生 构 成分 ） 生物 合成 中的重要 结 构组 分或转 运 因子 ， 对 胚胎 发 育进 程 及早 期 仔 鱼 的存 活 至 关 重要 ¨ 。 它 繁 殖期 间若 缺 乏 Ｅ Ａ， Ｆ 会影 响 亲鱼 的产 卵数 以及卵 的 发育 质量 ， 致鱼 卵孵 化率 下 降 ， 导 还可 能 引起 幼 鱼 脊柱 前 突 、 突 以及鳔 发育 不 完全 等 严 重 后果 Ｊ 侧 。本 文 归 纳 与总 结 了 国 内外 有关 亲 鱼 脂 类 营 养 、 代
Ｇ Ｏ Ｌ －ａ Ｓ ｈｏｈ ｎ ＭＡ Ｃ ｕ —ａ ＬＮ Ｈ ｉ ｈｏ Ａ ｕｊ ｏ一， ＨＩ ａ—ｏ ｇ ， ｈ ｎｙ ｎ ， Ｉ ｅ ｚａ ｉ Ｚ —
脂肪酸营养对鱼类生长、脂代谢及免疫性能影响的研究进展
【 提要 】 脂肪酸在鱼类 营养 中起着重要 的作 用 ， 脂肪酸作 为能 源物质为鱼类 的生长发育等各项活动提供 能量 ， 并协助脂溶
性维 生素 的吸 收和体 内运输 。 不同鱼类 因其生活环境 不 同， 对必 需脂肪酸 的需求种类也 不同。由于不 同脂肪水平与不 同脂肪酸
来源 的饲料因其脂肪 酸含量或脂肪 酸组成不 同， 同鱼类或鱼类 的不 同生长 阶段 对脂肪源 的利 用也不 同， 么饲料 的脂肪水平 不 那 或脂 肪酸组成不 同就 对鱼类 的生长 、 脂代谢及免疫 性能产生一定 的影响作用 。 必需 脂肪酸作 为鱼 类重要 的脂肪 酸营养物质 同样
般认为， 淡水 鱼类 必需 脂肪 酸为 亚油 酸与 亚麻 酸 ， 而海
水鱼类必需 脂肪酸为 ｎ— 系多不 饱和脂肪酸 中 Ｃ ０ ：５和 ２３ ２
Ｃ ２ ：６ 所 以饵料 中 ｎ ３ ２ ， 一 高度不 饱和脂肪 酸 的数 量和种类 直接影响海水仔 、 稚鱼 的生 长和存活 。 总结近几年来 国内外
１． ｇ ８５ ７） 的鲈 鱼 （ ａｅ ｌｂａ ｊｐ ｎｃｓ 生 长 的 影 响，结 果 Ｌ ｔ ａ ｒｘ ａ ｏ ｉ ） ｏ ｕ
Ｈ Ｆ Ｕ Ａ是类二十烷活性物 质的前体 ， 对神经传导 、 信息传递
起 重要作 用 ， 还有 一些多 不饱 和脂肪 酸是鱼类 尤其 是海水 鱼类仔 、 稚鱼生长发育必需 的 。
脂 肪源 ， 脂肪 酸组成种 类和 数量能满 足 团头 鲂正 常生长 其 所 需 的必需脂 肪酸 。 但是 饱和脂 肪酸含 量高 的猪油能 引起
鱼 体 内脏 指数 降低但 肝胰脂 肪含量 偏高 ， 长期 投喂会 引起
有关鱼 类脂 肪酸 营养 的研 究可 知 ， 脂肪 酸营养 作为 鱼类饵 料 中重要的营养 因子之一 ， 鱼类 的生长性能 、 对 机体脂代谢
性维 生素 的吸 收和体 内运输 。 不同鱼类 因其生活环境 不 同， 对必 需脂肪酸 的需求种类也 不同。由于不 同脂肪水平与不 同脂肪酸
来源 的饲料因其脂肪 酸含量或脂肪 酸组成不 同， 同鱼类或鱼类 的不 同生长 阶段 对脂肪源 的利 用也不 同， 么饲料 的脂肪水平 不 那 或脂 肪酸组成不 同就 对鱼类 的生长 、 脂代谢及免疫 性能产生一定 的影响作用 。 必需 脂肪酸作 为鱼 类重要 的脂肪 酸营养物质 同样
般认为， 淡水 鱼类 必需 脂肪 酸为 亚油 酸与 亚麻 酸 ， 而海
水鱼类必需 脂肪酸为 ｎ— 系多不 饱和脂肪酸 中 Ｃ ０ ：５和 ２３ ２
Ｃ ２ ：６ 所 以饵料 中 ｎ ３ ２ ， 一 高度不 饱和脂肪 酸 的数 量和种类 直接影响海水仔 、 稚鱼 的生 长和存活 。 总结近几年来 国内外
１． ｇ ８５ ７） 的鲈 鱼 （ ａｅ ｌｂａ ｊｐ ｎｃｓ 生 长 的 影 响，结 果 Ｌ ｔ ａ ｒｘ ａ ｏ ｉ ） ｏ ｕ
Ｈ Ｆ Ｕ Ａ是类二十烷活性物 质的前体 ， 对神经传导 、 信息传递
起 重要作 用 ， 还有 一些多 不饱 和脂肪 酸是鱼类 尤其 是海水 鱼类仔 、 稚鱼生长发育必需 的 。
脂 肪源 ， 脂肪 酸组成种 类和 数量能满 足 团头 鲂正 常生长 其 所 需 的必需脂 肪酸 。 但是 饱和脂 肪酸含 量高 的猪油能 引起
鱼 体 内脏 指数 降低但 肝胰脂 肪含量 偏高 ， 长期 投喂会 引起
有关鱼 类脂 肪酸 营养 的研 究可 知 ， 脂肪 酸营养 作为 鱼类饵 料 中重要的营养 因子之一 ， 鱼类 的生长性能 、 对 机体脂代谢
鱼类磷的研究进展
长性能。 游文章等１ ９ ３ ］ 在钙含量保 持恒定 不变时研究饲料磷水平 （ ０． ３ ５ ％ 、。 ． ７ ７ ％ 、
１ ． ４％ ０ 、１ ． ３ 既、１ ． ０ ７ ％ ） 对草鱼生长性能的 影响， 结果表明， 草鱼的 生长受饲料磷
水平的影响较大，投喂１ ． ０ ４ ％ 试验鱼获得最大增重率。Ｙ ｎｇ ａ 等１ ４ １在 肝脏中 最高， ＴＰ Ａ 浓度在肌肉 中最高。 血液中的磷大多数是
在红细胞内以 有机磷酸酷的形式存在 ］。 ４ ３ ［ １ ． ２磷的 营养及生理功能
在鱼体 内磷与钙 结合形成骨盐作为骨 骼、牙齿 、鳞片的主要组分 。
参与 体内能 量代谢
磷是三磷酸腺昔（ Ａ Ｔ ）、 Ｐ 二 磷酸腺昔（ Ａ Ｄ ）和磷酸肌酸的 Ｐ
２ ． 鱼类对磷营养需求的研究
２ ． １ 评定鱼类 磷营 养需要的 指标 磷是鱼体内 必需的常量 矿物质元素 ， 具有重要的 生理功能。 在进行 鱼类磷营养 需 要量 研究时 ， 评定指标的 选择是影响 研究结果的关键因素之 一。 ２ ． １ ． １ 生长性能 指标 生 长性能指标主要有平均增重率或特定生长率、 饲料效率或饲料系数、存活
都离不开磷的直接参与。
上海水产 大学硕士学位论文
１ ． ３磷的吸收、排 泄及其调节 鱼类对磷 的摄取主要来 自于饲料 ．其中的无机磷 以单基取代 的、二基取代的、
三基取代的磷酸盐形式直接为肠道吸收，而有 机磷则以 植酸 盐、 磷脂、 磷蛋白 等
形式进入体 内，必须经酶水解变成无 机磷 方能被肠 道吸 收。磷 的吸收 以离子 态为
主，一般认为是被动吸收过程， １ ， ２ ５ 一（ Ｈ） Ｏ ２ 一 Ｄ ３ 对磷的吸收具有促 进作用。甲 状 旁腺素（ Ｔ Ｐ ）通过刺激１ Ｈ ， ５一二 ２ 轻基维生素Ｄ ３ 的 合成， 增加小 肠钙，磷的吸收。 小
磷脂在水产养殖中的应用研究进展
固
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水 产 酮 发
到以下几 个方 面作用 ： 作 为油脂代替 品 ，提高 ①
‘ 料 角 ２０年 期 饲 广 》 ２ 第１ ０
投 喂试 验发 现 ，投 喂不添 加 大豆卵磷 脂 和胆碱饲
饲料能量 ； ②提供胆碱 、 肌醇 、 亚油酸和亚麻酸等
中有重要作用 ， 它不仅参与脂肪酸代谢 ，帮助脂 肪溶解与吸收， 并且改善维生素 Ａ的吸收。 另外 ， 磷 脂可 以节 约 动物蛋 氨酸 的消耗 ，并 通过参 与钠
离 子和钾 离子 的活动 来激 活 一些神经 组织 。近年
磷脂 由甘油 、脂 肪 酸 、磷酸 、胆碱或 胆胺 组 成 ， 分为 卵磷脂 和脑 磷脂 。卵磷脂 是 由甘 油 、 可 脂 肪 酸 、 酸和 胆碱 组成 ； 磷 脑磷脂 由甘 油 、 肪 酸 、 脂
１ ．２性 质
因磷 脂 分 子 中 有 磷 酸 根 和 氨 基 醇 亲 水基 团
磷脂 是一种天 然的表 面活性剂和生物活性
物 质 。因此 ， 为饲料 添加 剂添加 到 饲料 中可起 作
以及碳氢键疏水基团， 所以磷脂可起界面活性剂
结
语
体， 过剩的营养物还会污染水库、 湖泊 ， 给北方地 区本来 就 紧张 的水资源 又增 加 了新 的压力 。环保 型膨化饲料 的推广应用 ， 有效降低饲料和粪便中 氮和磷对水体的污染 ， 再加上微生态制剂等绿色 饲料 添加剂 的使用 ，将 逐 步缓解甚 至 消 除水体 的 富营养化 大大减少养殖池塘的换水量和废水 的 排放 ， 对于水库和湖泊水资源的保护，缓解北方 地区水资源缺乏与提高渔获量之间的矛盾具有
展势 头 。因此 ， 产饲 料添加 剂 的研制具 有 广 阔 水 的发展 前景 １ 脂 的结构和 性 质 ，磷
脂质营养物质对海水鱼类仔鱼的发育影响研究进展
３ ％， ． 条纹鲑为 ３ ％， ７ ． 在该 含量 下 。 ５ 卵和 仔鱼有较 高 的成 活率 。此外 ， 还需 考虑 各种 脂类 成分之 间 的 比 例 。关 于饲料脂类 营养成分 影响亲 鱼生殖性 能及亲 鱼 的 营养状 况 如何 影 响 仔鱼 早期 的发 育 机制 目前 还不完全 清楚 ， 还有待 进一步 试验探索求 证 。
视 。因此 ， 仔 鱼提 供 优质 、 富的 开 口饵料 在 海 为 丰
３１ 脂 （ ｈ ｓｈ ｌ ｉｓ ．磷 Ｐ ｏｐ ｏｉ ｄ ） ｐ 从上 世 纪 ８ ０年 代初 以来 ． ａ ａａ ａ 研 究 表 Ｋ ｎ ｚｗ 等 明 ，鱼类 早 期 仔鱼 对 磷 脂 的需求 量 比稚 鱼高 。 固
适宜含 量也 因种 类 而异 ， 中牙 鲆 和金 头鲷 为 １ ％ 其 ． ５
混 合 性 营 养 外 源 性 营 养
外 源 性 营 养
早 期仔 鱼 晚 期仔 鱼
稚 鱼 期
卵 黄和 外界 饵 料 外 界 饵 料
外 界饵 料
～
２１ 鲑 科 鱼类 为 ｌ ． ％， ％左 右 。 尾胡 椒 鲷 为 ２ ％～ 花 ． ４
【 稿 日期１０ ８ ０ — ４ 收 ２０ — １ ０
・
都 明显优 于 对 照组 。而且 以体重 和体 长作 为 指标 时 。大 豆卵 磷脂 比鸡 蛋卵 磷 脂更 有 效 。另 一 为期 ３ ｄ的实验 进一 步证 实 ． ３ 卵磷脂 可 以提 高香 鱼 仔稚
鱼 的生长 和 存活 率 。 此外 添加 卵 磷 脂还 可 以降低
营养 来 源 经历 一 个 由 内源 向外 源 的 转 变过 程 ， 大
致情 况如表 ｌ ：
表 １ 鱼 类 早 期 营 养
海水鱼脂肪营养研究进展
摘
要： 虽然近几年在全球 范围内海水鱼养殖迅猛发展 ， 在数量上和 品种 的多样性上都 得到 了体 现 ， 但是较低的存活率
和变态发育困难 都限制了这—产业 的发展 ， 本文主要 阐述为解决这些问题 在海水 鱼脂肪 营养方面所取得 的研究进展。
关键词 ： 海水鱼 ； 脂肪 ；营养
中图分类号 ： ９ ３１６ ９ ９４ ￥ ６ ．１ ；Ｑ ５ ． 文献标识码 ： Ａ
解后 的单个脂肪产物到细胞 内。 一般认为饲料 中脂肪可被鱼类很好地利用和消化 但是鱼类对各种脂肪 。 酸的利用确有一定的差异 。一般来说 ， 消化率会随着链长度的增加而下降 ， 随着不饱和程度 的增加而增
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第２ ６卷 第 ３ 期
２０ ０ ７年 ９月
浙 江海 洋 学院 学报 （ 自然科 学版）
Ｊｕｎ ｌ ｆ ｈｊ ｎ ｃａ ｎｖｒｉ （ ａｕａ Ｓ ｉ ｃ） ｏ ｒａ ｏ ｅｉ ｇＯ ｅ ｎＵ ｉ ｓｙＮ ｔｒｌ ｃ ｎ ｅ Ｚ ａ ｅ ｔ ｅ
的生长． 还可以起到节约蛋白质 的作用。饲料中的脂肪在鱼类营养 中为提供必需脂肪酸（ Ｆ ） Ｅ Ａ 和能量方面 起着重要 的作用【 研究表明 ， ” ， 鱼类对脂肪的利用在很大程度上是和其饲料 中的所含必须脂肪酸的质 和量
密切相关 的。 脂类对 于鱼类的营养和生理方面起着非常重要的作用 ， 一方面脂类作为能量物质 的储存形式 和提供代谢能量 ； 另一方面 ， 脂肪除 了为鱼类提供能量外 ， 还作为脂溶性维生素的携带者， 以及某些维生素 和激素 的合成原料 ， 脂肪中的磷脂还是组织细胞的构成成分。 在鱼类 ， 脂肪 中的脂肪酸含量是阻止 Ｅ Ａ缺 Ｆ 乏的关键１ 目的是维持细胞膜功能的正常结构和提供作为二十烷类物质（ｉ ｓｎｉ ） ２ １ ， ｅ ｏａｏ ｓ的前体ｐ ｃ ｄ ］ 。目前水产
常见海产动物磷脂研究进展2011
常见海产动物磷脂研究进展赵静姜国良摘要：海产动物中含有较丰富的磷脂，是动物磷脂的一个丰富的来源。
本文简单介绍了磷脂的性质和结构，阐述了常见海产动物磷脂的提取方法,磷脂组分分离技术及磷脂生理作用研究的相关进展，并简单介绍了磷脂研究利用现状。
Study Advances in Phospholipids of Usual Marine Organismzhao Jing Jiang Guo-liangAbstract:There are plenty of phospholipids in usual marine organism,which are rich sources of animal phospholipids. This article describes the nature and structure of phospholipids.The extraction methods of phospholipids, the phosphatides separation and physiological advances research of phospholipids are commented in detail.The development t rend is also introduced simply.1 引言磷脂是生物细胞膜的重要组成成分，对生物体各项生理功能具有重要的作用。
磷脂具有较好的乳化性，可以作为天然的生物表面活性材料。
磷脂在动植物中广泛存在，如大豆磷脂和蛋黄磷脂等。
[1]海洋蕴含着丰富的海洋生物资源，目前已被人工开发养殖和利用的主要包括脊椎动物中的鱼类和非脊椎动物中的虾蟹贝等。
贻贝中总脂含量约为2.15%-2.68%，含约5.02‰-6.95‰的磷脂[2]。
南极磷虾粗脂平均占干重的11.5%，其中磷脂占总脂的61.7±1.5%[3]。
葛式长臂虾中总脂含量为2.41%-2.46%，磷脂含量为8.59‰-8.98‰[4]。
国内外水产动物卵磷脂的研究进展
⒉提供能量、必需脂肪酸、胆碱、肌醇
研究者指出，每克脂肪酸可提供9大卡热量，是蛋白 质和糖类热量的1倍。大豆卵磷脂中所含35％的中性植物 油，其热能含量无异于一般大豆油。鱼类和甲壳类幼体， 磷脂作为能量和必需脂肪酸(EFA)的来源优于中性脂，如 鳕鱼稚鱼对中性脂的消化十分有限，几乎完全由极性脂获 得能量和EFA。磷脂可能是鱼类幼体代谢能量的主要来源， 在许多鱼类的胚胎期、卵黄囊期和仔鱼阶段都观察到磷脂， 尤其是卵磷脂(PC)首先分解的现象。 ㈠Geurden等证实，卵磷脂和磷脂酰乙醇对提高开食鲤鱼仔 鱼的生长和成活率效果明显，但是微型饲料中仅添加胆碱 或肌醇未产生明显的效果。胆碱和肌醇不能代替卵磷脂和 磷脂酰肌醇； ㈡Wilsoil等(1988)证实，鲶鱼苗日粮中胆碱的最佳水平为 400mg/kg日粮即3g磷脂酰胆碱/千克日粮。另有报道， 白 鲟生长最佳的日粮胆碱含量为0.17~0.32%。饲料中不添加 胆碱，鲟鱼就会利用磷脂酰胆碱来满足对胆碱的需要。
Ⅳ、总结
卵磷脂作为营养添加剂对水产动物在生长、存活、 免疫等多方面有着极其重要的意义, 但是目卵磷脂 极容易吸收的特性增加了饲料保存的难度, 因此可 以考虑添加饲料预混剂或制作胶囊饲料。目前, 卵 磷脂对水产动物作用的研究还比较少,又多集中在 营养学方面, 主要是对生长率、增重率和存活率等 传统指标的研究上, 而且其具体的作用机理研究不 够深入。另外, 卵磷脂对水产动物疾病、免疫等方 面的研究也很少,目前对石斑鱼的需要量，生长发 育、免疫等方面的研究为空白。
Ⅲ、影响卵磷脂对水产动物作用效果的 主要因素
影响水产动物对卵磷脂利用的主要因素包 括水产动物的不同生理阶段、与其它营养 素的交叉作用和卵磷脂添加量等。
①水产动物饲料中卵磷脂添加量因生长阶段而异。
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ｌ 磷 脂 在 鱼 体 中 的 作 用
含 磷脂 的卵 中尤 为 明显 。因 为富 含磷 脂 的卵 中 ， 含 量 丰富 的磷 脂酰胆 碱 在胚 胎 时期 被分 解 ， 而导 致磷 脂 酰胆碱 与磷脂酰 乙醇胺 比值 减小 。但 在富含 中性
脂 的大 西洋鲑鱼 卵中也观察 到磷脂酰胆碱 与磷脂 酰 乙醇胺 比值 减小 的现 象 。 上述数 据表 明 ， 在胚胎期 和仔稚鱼发 育 的早期 ，
卵 的 １ ％） ５ 的鱼卵 。因此 ， 的磷脂 含量 很 高 ， 其 卵 尤
是 磷 脂 酰 胆 碱 含 量 。后 一 种 类 型 的 鱼 卵 （ 括 大 西 包 洋 鲱 、 鱼 、 比 目鱼 和 鲽 ） 的 磷 脂 ， 别 是 磷 脂 酰 鳕 大 中 特 胆 碱 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 着 至 关 重 要 的 在
物 活 性 的 中 介 物 的前 体 物 质 ， 类 二 十 烷 酸 、 油 二 如 甘 酯 、 酸 肌 醇 和 血 小 板 活 化 因 子 。 除 了 类 二 十 烷 酸 磷
成 的 。然 而 ， 一份早期 的研究表 明 ， 大西洋 鲱磷脂 酰 胆 碱代谢所 释 放 出 的 Ｐ Ａ 大部 分 被有 选 择 地保 ＵＦ 存 。与此类 似 ， 比 目鱼 鱼 卵 中由磷 脂酰 胆 碱水 大 解 产生 的 ＤＨＡ， 过 ６ 都被 选 择 性保 存 在 中性 超 Ｏ 脂 和 磷 脂 酰 乙 醇 胺 中 。 但 是 ＤＨＡ 也 是 大 比 目鱼 的
作用 ］ 。另一种富 含 中性 油脂 的鱼卵 ， 大菱 鲆 的 如 鱼 卵 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 主 要 作 用 的 是 在
三 酰 甘 油 和 一 些 类 固 醇 物 质 。 另 一 个 常 见 现 象 就 ｊ
肪酸酯化 ， （ ） Ｃ ３ 羟基 被磷 酸酯 化 ， 酸 又与 一 极 性 磷
全， 不能立 即摄食外 源食 物 。因此 ， 整个胚 胎发育 过 程和仔稚 鱼 早期 都 是 从 卵黄 中获 取 能 量 和 营 养 物 质 。事实 上 ， 鱼卵 可 以分为 两类 ： 有脂 肪 滴 、 中性脂 肪 含量较 高 （ 中性 脂肪 占卵 的 ２ ％ ～ ５ ） 鱼 卵 ０ Ｏ 的 和无脂肪滴 、 中性脂肪 含量较低 （ 中性脂肪 含量小 于
磷 脂 的绝对 含 量 （ 常是 Ｐ 的绝 对含 量 ） 减少 ， 通 Ｃ 会 尤 其 是 富 含 磷 脂 的海 水 鱼 鱼 卵 。这 可 能 是 磷 脂 要 代 谢 产 能 从 而 消 耗 重 要 的 多 不 饱 和 脂 肪 酸 （ ＵＦ 造 Ｐ Ａ）
磷脂是许 多新 陈代谢 和生理 过程 中具 有极高 生
中 性 脂 的 大 西 洋 鲑 鱼 卵 、 菱 鲆 鱼 卵 、 鲷 卵 的研 究 大 齿 中 均 有 此 报 道 。这 将 使 得 磷 脂 酰 胆 碱 与 磷 脂 酰 乙 醇 胺 比值 随 着 鱼 体 的 生 长 发 育 而 变 小 。这 种 现 象 在 富
作用在磷 脂酸上加 以胆碱 、 乙醇胺 、 氨酸和肌 醇等 丝 形 成 。所 有 的 鞘 磷 脂 都 包 含 一 条 饱 和 或 单 不 饱 和 脂 肪酸长链 、 氨醇 的 氨基 和不 同的极 性 基 团。磷 脂 鞘 由１ 分子 甘油 、 ２分子 脂 肪酸 、 １个磷 酸 和 １个 氨 基 酸残基组 成 。根据 磷脂 分 子 中氮磷 比分 为 ３类 ： 氮 磷 比为 １ 时为一氨 基磷 脂 （ 卵磷 脂 和脑 磷脂 ） 氮 如 ； 磷 比为 ２时为二氨 基磷 脂 （ 神经磷 脂 ） 不含 氮 则 如 ； 为磷酸酯 。磷脂 的化 学成分包括 胆碱 、 醇 、 肌 固醇 类 及 Ｅ Ａ 等 。不 同 原 料 中 ， 脂 的含 量 差 异 很 大 。 Ｆ 磷
油 酯 只 是 磷 脂 中 常 见 的 一 种 。 磷 脂 种 类 繁 多 ， 括 包 磷 脂 酸 （ Ａ） 磷 脂 酰 胆 碱 （ Ｃ） 磷 脂 酰 乙 醇 胺 Ｐ 、 Ｐ 、 （ Ｅ 、 脂 酰 肌 醇 （ Ｉ 、 脂 酰 丝 氨 酸 （ Ｓ 、 磷 Ｐ ）磷 Ｐ） 磷 Ｐ ）脑 脂、 固醇 脂 、 脂 等 。甘 油Байду номын сангаас的 Ｃ（ ） Ｃ（ ） 基 被 脂 糖 １和 ２羟
搏
ＮＤ Ｒ ＣＥＲＥ Ｌ＆ ＦＥＥＤ ｉ ＵＳＴ Ｙ Ａ
工 饲科
一
磷 脂 在 鱼 类 中 的 营 养 代 谢 研 究 进 展
熊 文 ， 庆 均 邵
（ 江 大学 动 物 科 学 院 ， 江 杭 州 ３ ０ ２ ） 浙 浙 １ ０ ９
摘 要 ： 文就 磷 脂 的 结构 、 用 作 一 介 绍 ， 点 阐 述 了硬 骨 鱼 的 仔 稚 鱼 和 幼 鱼 对 磷 脂 需 求 的 种 间差 异 、 论 作 重 阶段 差 异、 定性 及 定 量 需求 的 最新 研 究进 展 ， 后 讲述 磷 脂 在 其他 水产 动 物 中的 应 用 。 然
关 键 词 ： 脂 ； 类 ； 谢 ； 要 量 磷 鱼 代 需
中图分 类 号 ： ９ ３ １ ￥６．６
文 献 标识 码 ： Ａ
文章 编 号 ：０ ３ ２ ２ ２ １ ） ３ ０ １ ４ １ ０ —６ ０ （ ０ ０ ０ ～０ ４ 一Ｏ
磷脂 是一类存 在于生 物界的含磷脂 类 ， 而 ， 然 我 们却 常误 把磷酸甘 油酯和磷脂 等 同 ； 实际上 ， 酸甘 磷
一
外， 其它磷脂 的新 陈 代谢 在鱼 类 中都 鲜 有研 究 。然 而， 有证据显示 这些 物 质在 鱼体 内的作 用 与在 哺乳 动 物 体 内 的作 用 是 相 似 的 ｊ 。
种 重 要 能 量 源 ， 发 育 过 程 中 ， 乎 要 代 谢 ４ 在 几 ０
许多 鱼类 刚一孵化 出时 口器 和肠道发 育 尚不 完
醇 Ｘ一 （Ｈ 连 接 ， 就 构 成 磷 酸 甘 油 酯 。包 括 鱼 在 ） 这 内的动物 体 ， 主要 的磷 酸 甘 油 酯 包 括 卵 磷脂 、 磷 脑 脂 、 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 。 它 们 分 别 经 酯 化 磷
是， 鱼体在 发育过 程 中可 以保 存或 合 成磷 脂酰 乙醇 胺 。 富含 磷 脂 的鳕 鱼 卵 、 鱼 卵 、 比 目鱼 卵 和 富 含 鲽 大
含 磷脂 的卵 中尤 为 明显 。因 为富 含磷 脂 的卵 中 ， 含 量 丰富 的磷 脂酰胆 碱 在胚 胎 时期 被分 解 ， 而导 致磷 脂 酰胆碱 与磷脂酰 乙醇胺 比值 减小 。但 在富含 中性
脂 的大 西洋鲑鱼 卵中也观察 到磷脂酰胆碱 与磷脂 酰 乙醇胺 比值 减小 的现 象 。 上述数 据表 明 ， 在胚胎期 和仔稚鱼发 育 的早期 ，
卵 的 １ ％） ５ 的鱼卵 。因此 ， 的磷脂 含量 很 高 ， 其 卵 尤
是 磷 脂 酰 胆 碱 含 量 。后 一 种 类 型 的 鱼 卵 （ 括 大 西 包 洋 鲱 、 鱼 、 比 目鱼 和 鲽 ） 的 磷 脂 ， 别 是 磷 脂 酰 鳕 大 中 特 胆 碱 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 着 至 关 重 要 的 在
物 活 性 的 中 介 物 的前 体 物 质 ， 类 二 十 烷 酸 、 油 二 如 甘 酯 、 酸 肌 醇 和 血 小 板 活 化 因 子 。 除 了 类 二 十 烷 酸 磷
成 的 。然 而 ， 一份早期 的研究表 明 ， 大西洋 鲱磷脂 酰 胆 碱代谢所 释 放 出 的 Ｐ Ａ 大部 分 被有 选 择 地保 ＵＦ 存 。与此类 似 ， 比 目鱼 鱼 卵 中由磷 脂酰 胆 碱水 大 解 产生 的 ＤＨＡ， 过 ６ 都被 选 择 性保 存 在 中性 超 Ｏ 脂 和 磷 脂 酰 乙 醇 胺 中 。 但 是 ＤＨＡ 也 是 大 比 目鱼 的
作用 ］ 。另一种富 含 中性 油脂 的鱼卵 ， 大菱 鲆 的 如 鱼 卵 ， 胚 胎 期 和 仔 稚 鱼 发 育 早 期 起 主 要 作 用 的 是 在
三 酰 甘 油 和 一 些 类 固 醇 物 质 。 另 一 个 常 见 现 象 就 ｊ
肪酸酯化 ， （ ） Ｃ ３ 羟基 被磷 酸酯 化 ， 酸 又与 一 极 性 磷
全， 不能立 即摄食外 源食 物 。因此 ， 整个胚 胎发育 过 程和仔稚 鱼 早期 都 是 从 卵黄 中获 取 能 量 和 营 养 物 质 。事实 上 ， 鱼卵 可 以分为 两类 ： 有脂 肪 滴 、 中性脂 肪 含量较 高 （ 中性 脂肪 占卵 的 ２ ％ ～ ５ ） 鱼 卵 ０ Ｏ 的 和无脂肪滴 、 中性脂肪 含量较低 （ 中性脂肪 含量小 于
磷 脂 的绝对 含 量 （ 常是 Ｐ 的绝 对含 量 ） 减少 ， 通 Ｃ 会 尤 其 是 富 含 磷 脂 的海 水 鱼 鱼 卵 。这 可 能 是 磷 脂 要 代 谢 产 能 从 而 消 耗 重 要 的 多 不 饱 和 脂 肪 酸 （ ＵＦ 造 Ｐ Ａ）
磷脂是许 多新 陈代谢 和生理 过程 中具 有极高 生
中 性 脂 的 大 西 洋 鲑 鱼 卵 、 菱 鲆 鱼 卵 、 鲷 卵 的研 究 大 齿 中 均 有 此 报 道 。这 将 使 得 磷 脂 酰 胆 碱 与 磷 脂 酰 乙 醇 胺 比值 随 着 鱼 体 的 生 长 发 育 而 变 小 。这 种 现 象 在 富
作用在磷 脂酸上加 以胆碱 、 乙醇胺 、 氨酸和肌 醇等 丝 形 成 。所 有 的 鞘 磷 脂 都 包 含 一 条 饱 和 或 单 不 饱 和 脂 肪酸长链 、 氨醇 的 氨基 和不 同的极 性 基 团。磷 脂 鞘 由１ 分子 甘油 、 ２分子 脂 肪酸 、 １个磷 酸 和 １个 氨 基 酸残基组 成 。根据 磷脂 分 子 中氮磷 比分 为 ３类 ： 氮 磷 比为 １ 时为一氨 基磷 脂 （ 卵磷 脂 和脑 磷脂 ） 氮 如 ； 磷 比为 ２时为二氨 基磷 脂 （ 神经磷 脂 ） 不含 氮 则 如 ； 为磷酸酯 。磷脂 的化 学成分包括 胆碱 、 醇 、 肌 固醇 类 及 Ｅ Ａ 等 。不 同 原 料 中 ， 脂 的含 量 差 异 很 大 。 Ｆ 磷
油 酯 只 是 磷 脂 中 常 见 的 一 种 。 磷 脂 种 类 繁 多 ， 括 包 磷 脂 酸 （ Ａ） 磷 脂 酰 胆 碱 （ Ｃ） 磷 脂 酰 乙 醇 胺 Ｐ 、 Ｐ 、 （ Ｅ 、 脂 酰 肌 醇 （ Ｉ 、 脂 酰 丝 氨 酸 （ Ｓ 、 磷 Ｐ ）磷 Ｐ） 磷 Ｐ ）脑 脂、 固醇 脂 、 脂 等 。甘 油Байду номын сангаас的 Ｃ（ ） Ｃ（ ） 基 被 脂 糖 １和 ２羟
搏
ＮＤ Ｒ ＣＥＲＥ Ｌ＆ ＦＥＥＤ ｉ ＵＳＴ Ｙ Ａ
工 饲科
一
磷 脂 在 鱼 类 中 的 营 养 代 谢 研 究 进 展
熊 文 ， 庆 均 邵
（ 江 大学 动 物 科 学 院 ， 江 杭 州 ３ ０ ２ ） 浙 浙 １ ０ ９
摘 要 ： 文就 磷 脂 的 结构 、 用 作 一 介 绍 ， 点 阐 述 了硬 骨 鱼 的 仔 稚 鱼 和 幼 鱼 对 磷 脂 需 求 的 种 间差 异 、 论 作 重 阶段 差 异、 定性 及 定 量 需求 的 最新 研 究进 展 ， 后 讲述 磷 脂 在 其他 水产 动 物 中的 应 用 。 然
关 键 词 ： 脂 ； 类 ； 谢 ； 要 量 磷 鱼 代 需
中图分 类 号 ： ９ ３ １ ￥６．６
文 献 标识 码 ： Ａ
文章 编 号 ：０ ３ ２ ２ ２ １ ） ３ ０ １ ４ １ ０ —６ ０ （ ０ ０ ０ ～０ ４ 一Ｏ
磷脂 是一类存 在于生 物界的含磷脂 类 ， 而 ， 然 我 们却 常误 把磷酸甘 油酯和磷脂 等 同 ； 实际上 ， 酸甘 磷
一
外， 其它磷脂 的新 陈 代谢 在鱼 类 中都 鲜 有研 究 。然 而， 有证据显示 这些 物 质在 鱼体 内的作 用 与在 哺乳 动 物 体 内 的作 用 是 相 似 的 ｊ 。
种 重 要 能 量 源 ， 发 育 过 程 中 ， 乎 要 代 谢 ４ 在 几 ０
许多 鱼类 刚一孵化 出时 口器 和肠道发 育 尚不 完
醇 Ｘ一 （Ｈ 连 接 ， 就 构 成 磷 酸 甘 油 酯 。包 括 鱼 在 ） 这 内的动物 体 ， 主要 的磷 酸 甘 油 酯 包 括 卵 磷脂 、 磷 脑 脂 、 脂 酰 丝 氨 酸 和 磷 脂 酰 肌 醇 。 它 们 分 别 经 酯 化 磷
是， 鱼体在 发育过 程 中可 以保 存或 合 成磷 脂酰 乙醇 胺 。 富含 磷 脂 的鳕 鱼 卵 、 鱼 卵 、 比 目鱼 卵 和 富 含 鲽 大