鱼类蛋白质_氨基酸营养研究进展
鱼类肌肉蛋白质和氨基酸的代谢和转运研究
鱼类肌肉蛋白质和氨基酸的代谢和转运研究鱼类是人们日常饮食中十分重要的食品来源，其富含高品质的蛋白质和多种营养成分，是非常有益健康的食品。
作为蛋白质的主要组成部分，氨基酸的代谢和转运对于鱼类的营养质量和生长发育有着至关重要的作用。
本文将从鱼类的肌肉组织、蛋白质和氨基酸的代谢以及运输通路等方面展开研究，以期对其营养学价值和发展前景有更加深入的了解。
鱼类肌肉组织是蛋白质主要的来源，同时也是机体中最重要的蛋白质库。
在鱼类的肌肉组织中，蛋白质主要由肌纤维蛋白和肌球蛋白组成，而且肌纤维蛋白数量比肌球蛋白多。
肌球蛋白是一种高度保守的蛋白质，在不同种类的鱼类中具有相似的氨基酸组成和序列。
而肌纤维蛋白具有更加多样的氨基酸组成和序列，这与其在不同的肌肉类型中的表达有关。
例如，快肌组织中肌纤维蛋白的含量较高，含有更多的XX氨基酸，在肌肉的疲劳和收缩方面发挥重要作用。
相比之下，慢肌组织中肌纤维蛋白的含量较低，其XX氨基酸含量也不同，这与慢肌组织的功能有关，其主要是维持鱼类的基础代谢活动。
鱼类的氨基酸和蛋白质代谢是通过一系列的化学反应进行的。
在这个过程中，氨基酸先经过转氨酶的催化，与α-酮酸形成相应的酰基化物。
这个过程是可逆的，可以根据氨基酸的相对浓度进行调节。
同时，这个过程还涉及到氨基酸的运输和转运。
从细胞角度来看，氨基酸和蛋白质在细胞膜上通过载体蛋白进行运输。
其中，载体蛋白被分为两个基本类型：靶向细胞表面和细胞内的载体蛋白；同时，这些载体蛋白也分为不同的类别，包括氨基酸载体蛋白、肽载体蛋白和蛋白质载体蛋白等。
这些不同类型的载体蛋白根据其在不同组织和细胞中的存在和表达而有所不同。
细胞内的氨基酸运输和代谢也是分为各种不同的通路和途径的。
其中，通过蛋白质降解产生的氨基酸可以进入肝细胞，被转化为尿素通过尿液排出体外。
此外，氨基酸还可以通过进入肝细胞进行氧化代谢，生成甘氨酸，进而转化为葡萄糖和脂肪酸等。
另外，适量的氨基酸也可以直接进入细胞质，作为新的蛋白质合成的前体，或作为能量来源进行利用。
鱼类蛋白质与氨基酸的营养需要
～４ 饲 料蛋 白质 就能维 持体 蛋 白质 ， 而使 虹鳟 能最
大 速 度 生 长 时 ， 饲 料 蛋 白 质 含 量 为 ４ ～ 其 ０ ５ Ｏ ； 黄凯 用进 口的揭 色 鱼粉 作 蛋 白源 （ 蛋 白为 粗 ６ ） 糊精 、 ５ ， 纤维 素为填 充 剂 ， 制成 ６个 不 同蛋 白 调 质 水 平 的饲 料测 定 月鳢 对 蛋 白质 的需 要量 ， 果 表 结 明鱼 体蛋 白质 的含 量 、 丰满 度 随饲料 蛋 白质 的增 加 而 提 高 ， 鳢 饲 料 蛋 白质 含 量 以 ４ ～４ 较 适 月 ５ ９ 宜口｝ 在罗 氏沼虾 的研 究 中发现 ， 高 的 蛋 白质 含量 较 有 利 于加速 罗 氏沼虾 的生 长 ， 短养殖 周期 ， 且存 缩 而
血管 ， 随血 液 循 环 进 入 肝脏 ， 后 一 部分 合 成 蛋 白 然 质， 另一 部 分随 血液循 环 到全 身各 组织器 官 ， 合成 各
种 特殊 的组 织蛋 白， 如红细 胞 蛋 白、 激素 、 化酶 等 ， 消
另 一 部分 分解 产 生 能 量 ， 多余 的 则可 转 化 为脂 肪 贮 存起 来 。用 以下模 式 表示 为 ：＝Ｉ ＋Ｉ＋Ｉ． ： Ｉ Ｉ 吸收
青 鱼 属 于 肉食性 鱼 类 ， 对 蛋 白质 的需 要 量 据 其
需氨基 酸之 间的 比例大致 是 ４ Ｏ
６ 一 ０ 。每种必
杨 国华 等 （９ １ 以酪 蛋 白为 蛋 白源 ， 用 梯 度 法 求 １８ ） 采
蛋 白质是 决 定 鱼 类 生长 的最 关键 的营 养 素 ， 也 是 饲料 成本 上花 费最 大的部 分 。鱼类 对 蛋 白质 的需 要 包括 ２个 含义 ： 维 持 体蛋 白质 动 态 平衡 所 必 需 ① 的 蛋 白质量 ， 也就 是鱼 类对 蛋 白质 的最 低 需要 量 ， 相
功能性氨基酸营养研究进展
功能性氨基酸与胎儿/新生动物生长
亮氨酸、谷氨酰胺和精氨酸对妊娠期胚胎、胎盘 和胎儿的发育具有重要作用
以精氨酸为主的代谢途径在孕体生长发育过程中 至关重要,这些营养物质可通过调节细胞内蛋白 质周转和细胞增殖对胚胎发生、血管生成、胚 胎着床、胎盘生长和发育、血流量和胎儿生长 发挥重要作用
在初产母猪日粮中添加1%Arg增加其产仔率
rpS6 Phosphorylation (arbitrary units) rpS6 Phosphorylation (arbitrary units)
亮氨酸
1.8 1.6 1.4 1.2
1 0.8 0.6 0.4 0.2
0
a a b
HL
NL
LL
Treatment
1.6 1.4 1.2
1 0.8 0.6 0.4 0.2
Arg villus height and crypt depth of weaned pigs after Escherichia coli lipopolysaccharide <LPS> challenge <Liu et al. 2008.Bri. J Nut. 100, 552–560>
功能性氨基酸概念的提出
• 营养不良和感染是世界范围上动物成活、健 康、生长和繁殖后代的主要威胁.
• 蛋白质摄入缺乏仍是目前动物生产面临的一 个严重的营养问题.
• 蛋白质营养不良增加了动物对疾病的易感性 以及感染性疾病的发生率和死亡率.
• 最近的生化研究结果表明,某些氨基酸在调节 代谢和生理过程中具有多种独特的功能,从而
上述数据均表明,精氨酸缺乏是限制新生仔猪发挥最大生长潜力 的一个主要因素
Arg increasing nitric oxide <A> and endothelin-1<B> concentration <Zhan et al.,2008. J. Nutr. 138: 1304–1309>
水产动物蛋氨酸营养研究进展
动物营养学报２０２０，３２（１１）：４９８１⁃４９９１ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．１１．００１水产动物蛋氨酸营养研究进展王连生１㊀范㊀泽１㊀吴㊀迪１㊀李瑞强２（１．中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江省水生动物病害与免疫重点实验室，哈尔滨１５００７０；２．内蒙古自治区环境在线监控中心，呼和浩特０１００９０）摘㊀要：蛋氨酸作为水产动物正常生长㊁代谢的必需氨酸，是低鱼粉饲料的主要限制性氨基酸，在合成蛋白质㊁提供甲基㊁生成半胱氨酸中发挥重要作用㊂蛋氨酸也是机体内多胺㊁肌酸㊁磷脂酰胆碱㊁谷胱甘肽㊁牛磺酸及辅酶Ａ等生物合成的前体物质㊂本文综述了蛋氨酸的代谢途径㊁水产动物蛋氨酸的需求量㊁蛋氨酸与其他营养素的相互作用及其对水产动物健康的影响，以期为蛋氨酸在水产动物中开展深入研究提供参考㊂关键词：水产动物；蛋氨酸；需求量；健康中图分类号：Ｓ９６３㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）１１⁃４９８１⁃１１收稿日期：２０２０－０４－０１基金项目：中国水产科学研究院基本科研业务费（２０１８ＨＹ⁃ＺＤ０５０３）；国家自然科学基金项目（３１８０２３０５）；国家大宗淡水鱼产业技术体系资金（ＣＡＲＳ⁃４５）；黑龙江省应用技术研究与开发计划项目（ＧＡ１８Ｂ２０２）作者简介：王连生（１９８４ ），男，内蒙古丰镇人，副研究员，博士，从事水产动物营养与饲料研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗａｎｇｌｉａｎｓｈｅｎｇ＠ｈｒｆｒｉ．ａｃ．ｃｎ㊀㊀鱼粉是水产动物的优质蛋白质饲料原料，但随着水产养殖业的发展，鱼粉的供给量已不能满足饲料工业的需求，因此，使用植物蛋白质原料高比例替代饲料中的鱼粉已经成为近年来水产动物营养研究的热点㊂但由于植物蛋白质原料的氨基酸组成与鱼粉存在较大差异，高比例替代会导致饲料氨基酸不平衡，进而降低水产动物的生长性能㊁饲料利用率及免疫力㊂蛋氨酸是低鱼粉饲料中的第一限制性氨基酸，添加蛋氨酸及其类似物可改善饲料氨基酸平衡，提高饲料利用率，促进水产动物生长，改善健康㊂本文综述了蛋氨酸的代谢途径㊁水产动物蛋氨酸的需求量㊁蛋氨酸与其他营养素的相互作用及其对水产动物健康的影响，以期为蛋氨酸在水产动物中开展深入研究提供参考㊂１ 蛋氨酸的代谢途径㊀㊀氨基酸通过肠道吸收后进入肝静脉，转运至肝脏进行代谢㊂蛋氨酸在肝脏中可以合成半胱氨酸㊁胆碱和牛磺酸，同时也是机体细胞代谢的甲基供体㊂蛋氨酸是Ｓ－腺苷甲硫胺酸（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌ⁃Ｌ⁃ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅ，ＳＡＭ）的前体物质，ＳＡＭ可转化生成Ｓ－腺苷同型半胱氨酸（Ｓ⁃ａｄｅｎｏｓｙｌｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅ，ＳＡＨ），但由于ＳＡＨ不稳定，可进一步转换为同型半胱氨酸㊂但同型半胱氨酸具有细胞毒性，需进一步通过蛋氨酸合成酶（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ，ＭＳ）或半胱氨酸甲基转移酶（ｂｅｔａｉｎｅ⁃ｈｏｍｏｃｙｓｔｅｉｎｅｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＢＨＭＴ）进行再次甲基化，或通过转硫途径清除［１］㊂蛋氨酸和三磷酸腺苷（ａｄｅｎｏ⁃ｓｉｎｅｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＡＴＰ）调控ＳＡＭ的合成，ＳＡＭ作为甲基供体参与机体胆碱的生物合成㊂饲料中充足的蛋氨酸可以促进肝脏胆碱和肉碱的合成，并为胆固醇和脂蛋白的合成提供充足的磷脂质和乙酰辅酶Ａ［２］㊂此外，ＳＡＭ还可以通过脱羧基作用生成正丙基，参与多胺合成，多胺对细胞生存和生长具有重要作用［３］㊂蛋氨酸分解代谢生成的同型半胱氨酸，在胱硫醚合成酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｒｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ）㊁胱硫醚酶（ｃｙｓｔａｔｈｉｏｎｉｎｅ）催化下生成α－酮丁酸，α－酮丁酸进一步转换为琥珀酰辅酶Ａ㊂琥珀酰辅酶Ａ经三羧酸循环转变成草酰乙酸，然后经磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（ｐｈｏｓｐｈｏｅｎｏｌｐｙｒｕｖａｔｅｃａｒｂｏｘｙｋｉｎａｓｅ，ＰＥＰ⁃ＣＫ）催化生成磷酸烯醇式丙酮酸，后者经丙酮酸转变为乙酰辅酶Ａ，其进入三羧酸循环被彻底氧化为二氧㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷化碳（ＣＯ２）和水（Ｈ２Ｏ）㊂２㊀水产动物对蛋氨酸的需求量㊀㊀蛋氨酸是水产动物正常生长㊁发育的必需氨基酸，在蛋白质合成㊁半胱氨酸生成过程中发挥重要作用㊂例如，蛋氨酸缺乏组虹鳟（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）的蛋白质沉积率仅为正常及过量蛋氨酸组的５０％，且蛋氨酸缺乏显著降低机体干物质和脂肪含量［４］㊂㊀㊀水产动物对蛋氨酸的需求量见表１，鱼类对蛋氨酸需求量为０．７３％ １．７１％，虾蟹类对蛋氨酸的需求量为０．７０％ １．２８％㊂水产动物蛋氨酸需求量的不同主要是由养殖密度㊁养殖方式㊁养殖温度㊁饲料营养水平㊁统计方法等因素造成㊂养殖密度影响凡纳滨对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）蛋氨酸的需求量，在养殖密度为５０和１００尾／ｍ２时，蛋氨酸需求量为０．７２％，在养殖密度为７５尾／ｍ２时，蛋氨酸需求量为０．８１％［５］㊂养殖方式也影响凡纳滨对虾的蛋氨酸需求量，在静水养殖和流水养殖条件下，１．９８ｇ凡纳滨对虾蛋氨酸需求量分别为０．９４％㊁０．８０％［６］㊂此外，将凡纳滨对虾的投喂频率由４次／ｄ增加至６次／ｄ时，其增重率㊁体蛋白质的沉积量和总蛋白酶的活性得到改善，增加投喂频率有利于提高游离氨基酸的利用效率，进而影响蛋氨酸的需求量［７］㊂军曹鱼（Ｒａｃｈｙｃｅｎｔｒｏｎｃａｎａｄｕｍ）在养殖温度为３０㊁３４ħ条件下，分别投喂添加０．０５％㊁０．５５％㊁０．９５％蛋氨酸的饲料，结果表明，在不同温度条件下０．５５％组军曹鱼的生长性能均高于０．０５％和０．９５％组，在相同蛋氨酸添加水平下，３０ħ时军曹鱼的生长性能优于３４ħ时，且蛋氨酸和温度对于末重的影响存在交互作用［８］㊂饲料能量水平影响罗非鱼（Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓ）的蛋氨酸需求量，投喂消化能为１０．９ＭＪ／ｋｇ的高消化能饲料和消化能为１２．４ＭＪ／ｋｇ的低消化能饲料时，罗非鱼的蛋氨酸需求量分别为０．７３％㊁０．９９％，上述研究表明高消化能饲料组蛋氨酸的需求量高于低消化能饲料组，同时发现高消化能饲料组增重率高于低消化能组［９］㊂虹鳟分别投喂蛋氨酸缺乏㊁正常及过量饲料１２周，投喂蛋氨酸缺乏饲料３㊁６周后，增重率㊁饲料转化率均显著低于正常组和过量组，但正常组和过量组的差异没有达到显著水平；投喂蛋氨酸过量饲料９㊁１２周后，增重率㊁饲料转化率显著高于缺乏组，但增重率显著低于正常组，表明投喂含蛋氨酸饲料的时间长短影响蛋氨酸的需求量［４］㊂不同统计方法也会对蛋氨酸的需求量产生影响，在异育银鲫（Ｃａｒａｓｓｉｕｓａｕｒａｔｕｓｇｉｂｅｌｉｏ）的研究中表明，以增重率为指标，通过三次多项式模型㊁折线模型得出５１ｇ异育银鲫蛋氨酸的需求量分别为０．９８％㊁０．７３％［１０］㊂表１㊀水产动物蛋氨酸需求量Ｔａｂｌｅ１㊀Ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｏｆａｑｕａｔｉｃａｎｉｍａｌｓ项目Ｉｔｅｍｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ鱼类Ｆｉｓｈ军曹鱼Ｃｏｂｉａ９．７９二次多项式模型增重率１．２４Ｃｈｉ等［１１］杂交石斑鱼Ｈｙｂｒｉｄｇｒｏｕｐｅｒ１０．６１渐近回归模型增重率１．４５Ｌｉ等［１２］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ９．７５二次多项式模型特定生长率１．４０杨烜懿等［１３］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ１０２．６０二次多项式模型特定生长率１．０７杨烜懿等［１３］松浦镜鲤Ｍｉｒｒｏｒｃａｒｐ２４．４２折线模型特定生长率０．９０程龙等［１４］红鳍东方鲀Ｔｉｇｅｒｐｕｆｆｅｒ１３．８３二次多项式模型特定生长率１．３８张庆功等［１５］洛氏鱥Ａｍｕｒｍｉｎｎｏｗ１３．６３折线模型特定生长率１．４３段晶等［１６］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ８．９５二次多项式模型增重率０．９９Ｈｅ等［９］大黄鱼Ｙｅｌｌｏｗｃａｔｆｉｓｈ２．００二次多项式模型增重率１．１５Ｅｌｍａｄａ等［１７］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ２．３二次多项式模型增重率０．９１Ｈｅ等［１８］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ６．７０二次多项式模型特定生长率０．７１Ｒｅｎ等［１９］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ５１．００三次多项式模型增重率０．９８Ｗａｎｇ等［１０］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ５１．００折线模型增重率０．７３Ｗａｎｇ等［１０］２８９４１１期王连生等：水产动物蛋氨酸营养研究进展续表１项目Ｉｔｅｍｓ体重Ｂｏｄｙｗｅｉｇｈｔ／ｇ模型Ｍｏｄｅ指标Ｉｎｄｉｃａｔｏｒ需求量Ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ／％参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ军草鱼Ｃｏｂｉａ１５０．９二次多项式模型增重率１．０４Ｗａｎｇ等［２０］军草鱼Ｃｏｂｉａ１５０．９二次多项式模型饲料转化率１．１５Ｗａｎｇ等［２０］乌苏拟鲿Ｕｓｓｕｒｉｃａｔｆｉｓｈ０．６二次多项式模型增重率１．４１Ｗａｎｇ等［２１］胭脂鱼Ｃｈｉｎｅｓｅｓｕｃｋｅｒ１．７２二次多项式模型特定生长率１．４１Ｃｈｕ等［２２］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ３．３４折线模型特定生长率０．８５Ｌｉａｏ等［２３］团头鲂Ｂｌｕｎｔｓｎｏｕｔｂｒｅａｍ３．３４折线模型蛋白质沉积率０．８４Ｌｉａｏ等［２３］印度鲶鱼Ｉｎｄｉａｎｃａｔｆｉｓｈ４．３３二次多项式模型增重率１．４９Ａｈｍｅｄ［２４］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ６６．７６二次多项式模型增重率１．１３向枭等［２５］吉富罗非鱼Ｎｉｌｅｔｉｌａｐｉａ６６．７６二次多项式模型蛋白质沉积率１．１６向枭等［２５］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ１２．４０折线模型增重率１．０６Ｎｉｕ等［２６］卵形鲳鲹Ｇｏｌｄｅｎｐｏｍｐａｎｏ１２．４０折线模型氮沉积率１．２７Ｎｉｕ等［２６］大菱鲆Ｔｕｒｂｏｔ５．６二次多项式模型特定生长率１．５８Ｍａ等［２７］异育银鲫Ｇｉｂｅｌｃａｒｐ２．６０折线模型蛋氨酸沉积率０．８９贾鹏等［２８］草鱼Ｇｒａｓｓｃａｒｐ２５９．００二次多项式模型特定生长率１．０４唐炳荣［２９］黑鲷Ｂｌａｃｋｓｅａｂｒｅａｍ１４．２１二次多项式模型特定生长率１．７１Ｚｈｏｕ等［３０］欧洲鲈鱼Ｅｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ１３．４０折线模型氮沉积０．８０Ｔｕｌｌｉ等［３１］欧洲鲈鱼Ｅｕｒｏｐｅａｎｓｅａｂａｓｓ１３．４０折线模型增重率０．９１Ｔｕｌｌｉ等［３１］军曹鱼Ｃｏｂｉａ１１．６１二次多项式模型特定生长率１．１９Ｚｈｏｕ等［３２］斜带石斑鱼Ｇｒｏｕｐｅｒ１３．２５折线模型增重率１．３１Ｌｕｏ等［３３］虾蟹类Ｓｈｒｉｍｐｓａｎｄｃｒａｂｓ凡纳滨对虾Ｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ１．９８二次多项式模型增重率０．９４Ｆａçａｎｈａ等［５］凡纳滨对虾Ｗｈｉｔｅｓｈｒｉｍｐ０．９８折线模型增重率０．８７Ｗａｎｇ等［３４］日本沼虾Ｏｒｉｅｎｔａｌｒｉｖｅｒｐｒａｗｎ０．３０二次多项式模型增重率０．７０朱杰等［３５］克氏原螯虾Ｒｅｄｓｗａｍｐｃｒａｙｆｉｓｈ９．８０二次多项式模型增重率０．９４朱杰等［３６］中华鳖Ｓｏｆｔｓｈｅｌｌｔｕｒｔｌｅ１７．６３二次多项式模型特定生长率１．２８周小秋等［３７］中华绒螯蟹Ｃｈｉｎｅｓｅｍｉｔｔｅｎｃｒａｂ２．０３二次多项式模型净增重１．１２叶金云等［３８］三疣梭子蟹Ｓｗｉｍｍｉｎｇｃｒａｂ１１．２７折线模型特定生长率１．０７金敏［３９］３㊀蛋氨酸与其他营养素的相互作用３．１㊀蛋氨酸与牛磺酸之间的相互作用㊀㊀牛磺酸已经被证明是水产动物的条件性必需营养素，是植物蛋白质饲料高比例替代饲料中鱼粉后限制生长的主要因素㊂饲料蛋氨酸含量影响水产动物牛磺酸的需求量，在黄尾（Ｓｅｒｉｏｌａｌａｌａｎｄｉ）上的研究结果表明，添加０．２％或１．０％的蛋氨酸时，以特定生长率为指标，牛磺酸需求量分别为７．７％㊁１．０９％；双因素方差分析结果表明，牛磺酸或蛋氨酸均可提高增重率㊁特定生长率，降低饲料系数，且１．０％蛋氨酸组增重率高于０．２％蛋氨酸组［４０］㊂在牛磺酸含量为０．３６％㊁含硫氨基酸含量为１．１５％的虹鳟无鱼粉饲料中分别添加０㊁０．０５％㊁１．００％牛磺酸和０㊁０．０５％㊁１．００％蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸可以显著促进生长，提高采食量，添加蛋氨酸反而降低生长性能和采食量，降低半胱氨酸双加氧酶（ｃｙｓｔｅｉｎｅｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ，ＣＤＯ）和半胱亚磺酸脱羧酶（ｃｙｓｔｅｉｎｅｓｕｌｆｉｎａｔｅｄｅｃａｒｂｏｘｙ⁃ｌａｓｅ，ＣＳＡＤ）的基因表达量，生长性能的降低可能与采食量㊁血清胰岛素样生长因子－Ⅰ（ｉｎｓｕｌｉｎ⁃ｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ⁃Ⅰ，ＩＧＦ⁃Ⅰ）含量的降低相关［４１］㊂在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加０．４％的牛磺酸㊁０．４％的蛋氨酸，结果表明，添加牛磺酸和蛋氨酸均可显３８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷著提高罗非鱼的生长性能和Ｓ－腺苷高半胱氨酸酶的基因表达量，但均显著低于鱼粉组［４２］㊂在大西洋白姑鱼（Ａｒｇｙｒｏｓｏｍｕｓｒｅｇｉｕｓ）的研究中得到相似的结果，在蛋氨酸缺乏饲料中添加１％的牛磺酸可显著提高粗脂肪消化率和生长性能，提高血清谷草转氨酶㊁谷丙转氨酶的活性及胆固醇㊁总蛋白㊁甘油三酯㊁胆汁酸含量；添加０．２６％的蛋氨酸可提高干物质㊁粗蛋白质㊁粗脂肪及能量的消化率，但对生长性能的影响没有达到显著水平；添加牛磺酸或蛋氨酸均可提高果糖－１，６－二磷酸酶（ｆｒｕｃ⁃ｔｏｓｅ⁃１，６⁃ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，ＦＢＰａｓｅ）的活性［４３－４４］㊂此外，也有研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸对欧洲鲈鱼（Ｄｉｃｅｎｔｒａｒｃｈｕｓｌａｂｒａｘ）㊁尖吻鲈（Ｌａｔｅｓｃａｌｃａｒｉｆｅｒ）的生长㊁饲料利用率及机体组成没有显著影响，但在蛋氨酸缺乏饲料中添加牛磺酸可显著提高肝脏过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）的活性［４５－４６］㊂３．２㊀蛋氨酸与赖氨酸之间的相互作用㊀㊀低鱼粉饲料中添加蛋氨酸和赖氨酸具有促进生长的作用㊂在草鱼（Ｃｔｅｎｏｐｈａｒｙｎｇｏｄｏｎｉｄｅｌｌ）豆粕替代鱼粉饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可显著提高增重率，降低饲料系数，降低前肠㊁中肠㊁后肠褶皱高度，降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶㊁γ－谷氨酰转肽酶㊁碱性磷酸酶㊁肌酸激酶的活性［４７］㊂在大豆浓缩蛋白㊁肉骨粉㊁味精蛋白替代２１．２％鱼粉的黑鲷（Ａｃａｎｔｈｏｐａｇｒｕｓｓｃｈｌｅｇｅｌｉ）饲料中同时添加０．５％赖氨酸和０．３４％蛋氨酸，可显著提高肝脏㊁中肠蛋白酶活性和前肠脂肪酶活性，进而提高饲料消化率［４８］㊂对卵形鲳鲹（Ｔｒａｃｈｉｎｏｔｕｓｏｖａｔｕｓ）的研究表明，在豆粕替代３０％鱼粉的饲料中同时添加蛋氨酸和赖氨酸，可促进生长，提高成活率［４９］㊂与鱼粉组相比，在豆粕替代６０％鱼粉的花鲈（Ｌａｔｅｏ⁃ｌａｂｒａｘｊａｐｏｎｉｃｕｓ）饲料中同时添加０．２％赖氨酸和０．３％蛋氨酸对增重率的影响没有达到显著水平，但可使饲料系数显著升高；在替代８０％的鱼粉的饲料中分别添加０．２％赖氨酸＋０．３％蛋氨酸及０．２％赖氨酸＋０．７％蛋氨酸后，花鲈的增重率均显著降低［５０］㊂上述研究表明，在高比例鱼粉替代饲料中同时添加赖氨酸和蛋氨酸具有提高肠道消化酶活性㊁提高饲料利用率及促进生长的作用㊂因此，在用植物蛋白质饲料或其他动物蛋白质饲料替代鱼粉时，除了要考虑补充蛋氨酸外，还要考虑其他氨基酸的平衡㊂３．３㊀蛋氨酸与非氨基酸类物质之间的相互作用㊀㊀胆碱和蛋氨酸均为机体的甲基供体，蛋氨酸缺乏时，胆碱具有一定的补偿作用㊂鱼类蛋氨酸－胆碱缺乏增加肝脏甘油三酯的含量㊂对大西洋鲑（Ｓａｌｍｏｓａｌａｒ）的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中添加胆碱后肝脏的甘油三酯含量并没有增加，但肝脏和肌肉总磷脂的含量显著提高［５１－５２］㊂Ｍｉ⁃ｃｈａｅｌ等［５３］在以大豆分离蛋白为主要蛋白质源的蛋氨酸缺乏饲料中分别添加０㊁０．０６％㊁０．１２％氯化胆碱和０㊁１．５％蛋氨酸，结果表明，同时添加氯化胆碱和蛋氨酸可以提高日本对虾（ＭａｒｓｕｐｅｎａｅｕｓｊａｐｏｎｉｃｕｓＢａｔｅ）的成活率㊁增重率及饲料转化率，且在蛋氨酸缺乏饲料中添加０．１２％氯化胆碱能够补偿机体对甲基的需求㊂㊀㊀露斯塔野鲮（Ｌａｂｅｏｒｏｈｉｔａ）蛋氨酸需求量为１．２％，在蛋氨酸需求量１．５倍的饲料添加２％的岩藻多糖显著提高增重率㊁特定生长率及饲料转化率，通过提高溶菌酶活性㊁免疫球蛋白含量㊁吞噬活性等，进而提高免疫功能，提高嗜水气单胞菌攻毒后的成活率［５４］㊂在豆粕替代６０％鱼粉的胭脂鱼（Ｍｙｘｏｃｙｐｒｉｎｕｓａｓｉａｔｉｃｕｓ）饲料中添加０．３％蛋氨酸和１５００Ｕ／ｋｇ植酸酶，能够显著提高增重率和磷的表观消化率［５５］㊂对大西洋鲑的研究表明，在植物蛋白质饲料替代鱼粉的饲料中同时添加０．３１２％蛋氨酸㊁０．０１７９％维生素Ｂ１２㊁０．００５３％叶酸㊁０．０１０７％维生素Ｂ６可提高生长性能和肥满度［５６］㊂４㊀不同类型蛋氨酸的生物效价４．１㊀包膜蛋氨酸的生物效价㊀㊀实际生产中，为减少晶体氨酸酸在水中的溶失率，一般对其进行包被处理，Ａｌａｍ等［５７］研究了羧甲基纤维素㊁玉米蛋白㊁κ－卡拉胶㊁琼脂㊁羧甲基纤维素－玉米蛋白㊁酪蛋白－明胶㊁玉米蛋白－κ－卡拉胶㊁酪蛋白－明胶－κ－卡拉胶包被晶体氨基酸在硼酸盐缓冲剂中的溶失率，结果显示，与未包被晶体氨基酸相比，各类型包被晶体氨基酸的溶失率均有不同程度的降低㊂不同类型蛋氨酸的生物效价及对水产动物生长㊁免疫的作用效果不同㊂对日本对虾的研究表明，包被蛋氨酸组的生长性能优于未包被蛋氨酸组，且以酪蛋白－明胶包被蛋氨酸组生长性能最好［５８］㊂在军曹鱼低鱼粉饲料中添加包膜蛋氨酸有助于蛋氨酸在肠道中的缓慢释４８９４１１期王连生等：水产动物蛋氨酸营养研究进展放，提高肠道内胰蛋白酶活性，增进氨基酸的代谢和蛋白质的合成［５９］㊂在奥尼罗非鱼（ＯｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｎｉｌｏｔｉｃｕｓˑＯ．ａｕｒｅｕｓ）蛋氨酸缺乏的实用饲料中补充晶体或包膜蛋氨酸，可显著提高生长性能和营养物质消化率，包膜蛋氨酸较晶体蛋氨酸具有更高的利用效率和更好的促生长效果［６０］㊂低蛋氨酸组黄鳝在摄食后６ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，晶体蛋氨酸与蛋氨酸羟基类似物钙盐组黄鳝均在摄食后９ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，包膜蛋氨酸组在摄食后１２ｈ出现蛋氨酸吸收峰值，蛋氨酸羟基类似物组分别在摄食后３和９ｈ出现蛋氨酸吸收峰值［６１］㊂因此，晶体蛋氨酸包膜是提高蛋氨酸利用率的有效途径㊂４．２㊀蛋氨酸羟基类似物及其钙盐的生物效价㊀㊀黄鳝低鱼粉饲料中分别添加蛋氨酸有效含量为０．２％的晶体蛋氨酸㊁包膜蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐㊁蛋氨酸羟基类似物，蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物组增重率㊁蛋白质效率比㊁饲料转化率显著提高，肠道淀粉酶活性㊁血清葡萄糖和高密度脂蛋白胆固醇含量㊁肝脏谷草转氨酶活性也有一定程度的提高，表明蛋氨酸羟基类似物钙盐和蛋氨酸羟基类似物优于其他形式蛋氨酸［６１］㊂对建鲤（Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏｖａｒ．Ｊｉａｎ）的研究结果表明，在低蛋氨酸饲料中分别添加晶体蛋氨酸㊁微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，与未添加组相比，微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐均可显著提高增重率和饲料转化率［６２］㊂对斑点叉尾（Ｉｅｔａｌｕｒｕｓｐｕｎｅｔａｕｓ）的研究表明，在蛋氨酸缺乏饲料中分别添加晶体氨基酸㊁微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物及蛋氨酸羟基类似物钙盐，微囊蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐对生长性能的作用效果优于晶体氨基酸㊁蛋氨酸羟基类似物［６３］㊂在草鱼上的研究结果表明，蛋氨酸缺乏显著降低血清溶菌酶㊁酸性磷酸酶活性及补体３㊁补体４㊁免疫球蛋白Ｍ的含量；降低肝脏抗菌肽２㊁头肾铁调素㊁β－防御素１基因的表达量，而添加０．５９％ ０．６２％的蛋氨酸羟基类似物则会显著提高上述指标，表明添加蛋氨酸羟基类似物可提高草鱼的抗菌能力，且作用效果优于晶体蛋氨酸；依据生长性能，蛋氨酸羟基类似物的效价相当于蛋氨酸的９７％［６４－６５］㊂与补充晶体蛋氨酸相比，低鱼粉饲料中补充羟基蛋氨酸钙能更有效地改善凡纳滨对虾的生长性能和饲料利用效率［６６］㊂但对虹鳟的研究表明，在低鱼粉饲料中分别添加ＤＬ－蛋氨酸㊁Ｌ－蛋氨酸㊁蛋氨酸羟基类似物钙盐对增重率㊁饲料转化率㊁氮沉积效率等均没有显著影响［６７］㊂因此，蛋氨酸羟基类似物钙盐㊁蛋氨酸羟基类似物在水产动物中的应用效果优于蛋氨酸㊂４．３㊀其他蛋氨酸的生物效价㊀㊀除上面几种外，还有其他形式的蛋氨酸被应用到在水产动物饲料中㊂南美白对虾（Ｌｉｔｏｐｅｎａｅｕｓｖａｎｎａｍｅｉ）以增重率㊁特定生长率㊁饲料效率为指标，利用非线性指数回归模型分析显示，ＤＬ－甲硫氨酰基－ＤＬ－蛋氨酸的生物效价分别是ＤＬ－蛋氨酸的２．８６㊁２．７６和３．００倍［６８］㊂在对草鱼的研究中发现，ＤＬ－甲硫胺酰基－ＤＬ－蛋氨酸在生长性能和肠道健康方面作用效果优于蛋氨酸［６９］㊂低鱼粉饲料中添加蛋氨酸寡肽比添加等量晶体蛋氨酸更能促进大黄鱼幼鱼㊁南美白对虾的生长及其对饲料的利用［７０－７１］㊂２－羟基－４－甲硫基丁酸作为一种有机酸在机体内酶系统的作用下可以转化为蛋氨酸，进而替代蛋氨酸为机体提供甲基，在大菱鲆（Ｐｓｅｔｔａｍａｘｉｍａ）蛋氨酸缺乏饲料中分别添加２－羟基－４－甲硫基丁酸和晶体蛋氨酸，结果发现，２－羟基－４－甲硫基丁酸组大菱鲆的增重率㊁蛋白质沉积率㊁血清中抗坏血酸含量均高于晶体蛋氨酸组［２７］㊂５㊀蛋氨酸对水产动物蛋白质代谢及健康的影响５．１㊀蛋氨酸对蛋白质代谢的影响㊀㊀蛋氨酸能够促进机体氨基酸平衡㊁转运㊁吸收及沉积，饲料中添加蛋氨酸可显著提高肠道γ－谷氨酰转肽酶（γ⁃ＧＴ）活性，进而促进氨基酸的吸收［１０］㊂蛋氨酸缺乏组和正常组尖吻鲈（Ｌａｔｅｓｃａｌ⁃ｃａｒｉｆｅｒ）在摄食后２ｈ血清中蛋氨酸含量达到峰值，蛋氨酸过量组在摄食后４ｈ达到峰值，且摄食后２ ４ｈ蛋氨酸过量组血清中苏氨酸㊁甘氨酸含量显著提高［７２］㊂对大菱鲆的研究表明，蛋氨酸缺乏降低血清中蛋氨酸㊁半胱氨酸㊁苏氨酸㊁精氨酸和组氨酸的含量，但显著升高甘氨酸㊁赖氨酸和丙氨酸的含量［７３］㊂蛋氨酸缺乏不仅影响血清氨基酸的含量，也会影响氨基酸在肌肉中的沉积率㊂对吉富罗非鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肌肉中蛋氨酸㊁缬氨酸㊁苏氨酸㊁精氨酸等的含量，并降低必需氨基酸㊁鲜味氨基酸及氨基酸总量［７４］㊂５８９４㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷蛋氨酸缺乏显著提高军曹鱼肌肉中苏氨酸㊁缬氨酸㊁异亮氨酸㊁精氨酸㊁组氨酸的含量，但对蛋氨酸㊁总氨基酸含量的影响没有达到显著水平［７５］㊂虹鳟亲鱼饲料缺乏蛋氨酸会降低鱼卵颗粒大小及鱼卵蛋氨酸㊁半胱氨酸㊁ＳＡＭ㊁ＳＡＨ的含量，进而降低孵化后仔鱼的成活率［７６］㊂对异育银鲫的研究表明，蛋氨酸缺乏或过量，血氨含量显著提高，表明氨基酸不平衡影响鱼类对氨基酸的利用［１９］㊂上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均会导致机体氨基酸不平衡，影响其他氨基酸的吸收㊁转运㊁沉积，进而影响机体蛋白质的合成㊂㊀㊀蛋氨酸影响机体蛋白质合成和肌肉品质㊂蛋氨酸缺乏㊁正常及过量组虹鳟白色肌肉总横截面积分别为３９．８㊁５５．５㊁７３．５ｍｍ２，白色肌肉的纤维总数分别为２８．０ˑ１０３㊁３９．３ˑ１０３㊁３６．８ˑ１０３条，产生差异的主要原因是由于蛋氨酸含量的变化影响了肌肉生长及代谢相关基因的变化，蛋氨酸缺乏显著提高生肌因子５（ｍｙｏｇｅｎｉｃｆａｃｔｏｒ５，Ｍｙｆ５）㊁成肌分化蛋白１（ｍｙｏｇｅｎｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎ１，ＭｙｏＤ１）㊁生肌调节因子４（ｍｙｏｇｅｎｉｃｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃ⁃ｔｏｒｓ４，Ｍｒｆ４）㊁结合肌细胞增强因子（ｍｙｏｃｙｔｅｅｎ⁃ｈａｎｃｅｒｆａｃｔｏｒ２，Ｍｅｆ２）等基因的表达，降低胶原蛋白１α１（ｃｏｌｌａｇｅｎ１α１，Ｃｏｌ１α１）及ＩＧＦ⁃Ⅰ基因的表达［４］㊂蛋氨酸缺乏降低动物生长性能与降低机体蛋白质合成有关，主要是通过影响机体蛋白质合成相关信号通路基因的表达，进而降低机体蛋白质的合成㊂ＩＧＦ⁃Ⅰ可调控肌肉及其他组织的ＧＨ的分泌，而ＧＨ可调控机体合成代谢㊁生长及细胞分化㊂ＩＧＦ⁃Ⅰ可通过激活磷脂酰肌醇３－激酶／蛋白激酶Ｂ／雷帕霉素靶蛋白（ＰＩ３Ｋ／ＡＫＴ／ｍＴＯＲ）信号通路调控机体蛋白质的合成，同时ＩＧＦ⁃Ⅰ还可抑制肌肉蛋白质降解㊂蛋氨酸缺乏或过量降低大菱鲆脑垂体ＧＨ基因的表达量，并降低肝脏生长激素受体（ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＨＲ）㊁ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁雷帕霉素靶体蛋白（ｔａｒｇｅｔｏｆｒａｐａｍｙｃｉｎ，ＴＯＲ）㊁核糖体蛋白Ｓ６激酶１（ｒｉｂｏｓｏｍａｌｐｒｏｔｅｉｎＳ６ｋｉｎａｓｅ１，Ｓ６Ｋ１）基因的表达量［２７］㊂蛋氨酸缺乏显著降低松浦镜鲤肌肉粗蛋白质含量以及ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁ＴＯＲ㊁丝氨酸／苏氨酸蛋白激酶１１（ｓｅｒｉｎｅ⁃ｔｈｒｅｏｎｉｎｅｋｉｎａｓｅ１１，ＳＴＫ１１）㊁肌球蛋白重链（ｍｙｏｓｉｎｈｅａｖｙｃｈａｉｎ，ＭＨＣ）基因的表达量［１４］㊂对太平洋鲑的研究表明，蛋氨酸缺乏降低肌肉ＩＧＦ⁃Ⅰ㊁肌球蛋白轻重链（ＭＬＣ）基因的表达量［７７］㊂５．２㊀蛋氨酸对肠道健康的影响㊀㊀蛋氨酸缺乏或过量影响肠道形态结构㊁消化酶活性及吸收功能㊂蛋氨酸缺乏或过量均显著降低杂交石斑鱼前肠㊁中肠㊁后肠褶皱高度㊁褶皱宽度㊁肠道细胞高度及微绒毛高度［１２］㊂对草鱼的研究表明，蛋氨酸缺乏显著降低肠道褶皱高度，降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶㊁γ⁃ＧＴ㊁碱性磷酸酶㊁肌酸激酶的活性，同时降低脂肪酶㊁蛋白酶㊁淀粉酶基因的表达量［４７］㊂在大菱鲆上的研究发现，蛋氨酸缺乏会降低肠绒毛和微绒毛的高度㊁杯状细胞的数量及谷胱甘肽的含量，同时降低增殖细胞核抗原（ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｎｇｃｅｌｌｎｕｃｌｅａｒａｎｔｉｇｅｎ，ＰＣＮＡ）㊁黏蛋白２（ｍｕｃｏｐｒｏｔｅｉｎ２，ＭＵＣ２）基因的表达量［７３］㊂５．３㊀蛋氨酸对机体免疫、抗氧化功能的影响㊀㊀蛋氨酸代谢生成的牛磺酸和谷胱甘肽可清除体内氧自由基，参与机体免疫㊁抗氧化功能㊂欧洲鲈鱼缺乏蛋氨酸后肝脏ＣＡＴ活性显著降低，谷胱甘肽还原酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性提高［４５］㊂蛋氨酸缺乏降低吉富罗非鱼血清中补体３㊁补体４的含量㊁溶菌酶与抗氧化相关酶的活性，提高丙二醛的含量［１８，７４］㊂蛋氨酸缺乏降低大黄鱼嗜水气单胞菌攻毒后的成活率，显著降低血清溶菌酶活性㊁吞噬活性及总免疫球蛋白的含量，提高丙二醛的含量［１７］㊂蛋氨酸缺乏组草鱼嗜水气单胞菌攻毒后出现皮肤出血和损伤，其可能机制是蛋氨酸缺乏激活ｐ３８丝裂原活化蛋白激酶／核因子κＢ抑制蛋白激酶β／核因子κＢ抑制蛋白α（ｐ３８ＭＡＰＫ／ＩＫＫβ／ＩｋＢα）信号通路，提高促炎因子的基因表达量；降低抗炎因子的基因表达量，进而促进炎症的发生；并通过Ｋｅｌｃｈ样环氧氯丙烷相关蛋白α／核因子Ｅ２相关因子２（Ｋｅａｐ１α／Ｎｒｆ２）信号通路降低抗氧化基因的表达量，进而降低机体抗氧化能力和细胞完整性，导致肠炎发病率增加［６４，６９］㊂在嗜水气单胞菌攻毒条件下，露斯塔野鲮饲料中蛋氨酸含量为需求量的１．５倍时，成活率显著高于蛋氨酸需求量组，但与需求量２．０倍组差异不显著［５４］㊂上述研究表明，蛋氨酸缺乏或过量均影响水产动物的免疫和抗氧化功能，在疾病或应激状态下蛋氨酸需求量增加，蛋氨酸过量对鱼类的毒性作用可能是由于肝脏ＳＡＭ的积累造成的㊂６８９４。
鱼类蛋白质营养生理研究进展
［ 作者简 介】 刘兴 旺（ ９９ ， 博 士 ， １７ 一） 男， 主要从事水产动物 营
养与饲料 学的相 关研 究。
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酸添 加量 的增 加 ， ０３ 在 －％到 ０６ ．％时呈下 降趋 势 ， 而 在 ０６ ．％到 ０９时又呈 上 升趋势 。 ．
１蛋 白质 适 宜需 求量研 究
收， 用来合成新组织及组织蛋 白更新 。因此 ， 饲料
中蛋 白质 含 量不 足 或 氨基 酸 不 平 衡 ，则 鱼 类 生 长 很 快 就会 减 慢 或停 止 ， 重 下 降 （ｅ 等 ，０ １ 。 体 Ｌ ｅ ２０ ）同 时， 饲料 中过 量 的蛋 白不 但会 增 加 成 本 ， 会 导致 还 氨 氮 排 放 增 加 （ｉｂｔ 等 ，００ ， 而 影 响 鱼 的 Ｔｂｅｔ ｓ ２０ ）从
广东饲料 第 ２ 卷第 ７ ０ 期
２１ 年 ７ ０１ 月
鱼类 蛋 臼质 营养生 理研 究 主 展 荭
刘 兴 旺 王 华 朗
（ 广东恒兴饲料实业股份有 限公 司 ， 广东 湛江 ５ ４ ９ ） ２ ０ ４
［ 中图￣ － ９３ ］ ６ Ｓ ［ 文献标识码】 Ａ ［ 文章编￣］０ ５ ８ １ （０ １０ — ０ ７ ０ － ０ — ６ ３ ２ １ ）７ ０ ２— ５ １
［ 韦涛 ， 氨酸对 肉仔 鸡肌 肉品质 的影 响［ ， ５ ］ 精 ＭＪ河南 科 技学院学士学位论文 ，０ ８ ２０
［ Ｋｍ Ｓ ｎ ｏ ｅｅｃ ． Ｐ ｅｓｎＧ ｏａ ． ｉ ６ ｉ ｕ ｇＷｏ， ｂ ｃａＬＭｃ ｈｒ ，ｕｙｎＷｕ Ｄ — ］ Ｒ ｏ
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大口黑鲈的营养需要研究进展____
动物科学现代农业科技2011年第21期大口黑鲈(Micropterus salmoides ),俗称加州鲈,原产于美国加利福尼亚州,隶属鲈形目(Perciformes ),太阳鱼科(Ceutrarchidae )。
20世纪80年代初引入我国,由于其生长快、病害少、耐低温、肉多刺少、味道鲜美及营养丰富等优点,已成为我国养殖的主要淡水鱼品种之一。
大口黑鲈属典型淡水肉食性鱼,迄今尚未成功开发出营养平衡的全价专用饲料,尤其全程使用饲料一直是业界的一大难题,表现在中后期经常出现生长慢、厌食、肝脏疾病等问题[1]。
虽然大口黑鲈的养殖在国内外均有一定的规模,而且饲料成本占养殖成本的比例较高,但有关大口黑鲈营养需要的研究仍十分缺乏[2]。
在国外,大部分大口黑鲈的养殖,均采用比较容易获得的其他肉食性鱼类如鲑鱼和鳟鱼的饲料,而非采用针对大口黑鲈自身营养需要配制的专用饲料[3]。
在国内,养殖户投喂的饲料多以冰鲜下杂鱼和其他动物性饲料为主,这对海洋资源无疑是一种浪费,同时对养殖环境的污染也十分明显,容易引起各种疾病的暴发[4]。
按大口黑鲈2010年的产量测算,我国潜在的鲈鱼专用饲料需求可达20万t/年[1]。
对配合饲料的需要日益增加,亟待进一步全面开展其营养需要的研究。
因此,该文综述了国外内大口黑鲈营养需要的研究进展,并参考其他鱼类的营养需要,比较全面地总结了大口黑鲈对饲料中各营养素的需要量,以期为大口黑鲈专用饲料的研发和配制提供参考。
1大黑鲈对各种营养成分的需要量1.1蛋白质和氨基酸由于没有专门为大口黑鲈开发的商用饲料,目前在国外均采用其他肉性鱼类的饲料(蛋白质含量>40%,鱼粉含量50%~70%)[5-8]。
最早关于大口黑鲈饲料蛋白质营养需要的研究见于1981年[5]。
研究发现,0~1龄的大口黑鲈对饲料中蛋白质的需要量为39.9%~40.8%(基于饲料干物质)。
以饲料中水分含量为10%来计算的话,蛋白质含量为36%~37%(饲料湿重)即可满足1龄及之前的大口黑鲈鱼的生长。
鱼类营养需求的研究进展
鱼类营养需求的研究进展鱼类是人们生活中常见的食物来源，也是人们摄入各种营养素的重要途径之一。
所以研究鱼类的营养需求非常重要。
1. 鱼类需要的营养素鱼类需要的营养素包括蛋白质、脂肪、核酸、维生素和矿物质等，其中蛋白质是最基本的营养素，也是鱼类生长发育必不可少的营养素。
2. 鱼类蛋白质的需求鱼类蛋白质的需求量取决于鱼类种类、生长阶段、环境条件等因素。
一般而言，人工饲养的鱼比野生鱼需要更高的蛋白质摄入量。
此外，鱼类的需求也和蛋白质质量有关，高质量的蛋白质能提供更多的营养素，满足鱼类的需求。
3. 鱼类脂肪的需求鱼类脂肪的需求主要取决于鱼种和生长阶段，但一般而言，成年鱼需要的脂肪比幼鱼更多。
此外，鱼类的脂肪还需要满足一定的脂肪酸比例，包括必需脂肪酸和非必需脂肪酸。
由于人工饲养和野生环境条件的差异，饲养鱼和野生鱼脂肪酸比例也存在差别。
4. 鱼类核酸的需求鱼类核酸的需求主要为DNA和RNA，两者由多种核苷酸组成。
鱼类在生长发育和繁殖过程中需要大量的核酸。
此外，还有一部分核酸被用作维持机体功能，这部分核酸的需求量相对较低。
5. 鱼类维生素和矿物质的需求鱼类的维生素和矿物质需求量和人类类似。
其中，维生素A、D、E和k为脂溶性维生素，B族维生素和C为水溶性维生素。
鱼类对于微量元素，例如钙、磷、镁、钾、铁、锌、铜、锰、硒等等都有需求。
6. 研究进展目前，鱼类营养需求的研究已经取得了不少进展。
研究发现，鱼类的营养需求与饲养环境、生长阶段、饲料成分等因素有关。
研究人员针对不同的鱼类进行了营养需求研究，目的是为了优化饲料配方，提高饲养效率，降低养殖成本。
为了更好地满足鱼类的营养需求，研究人员正在开发新型配方饲料，以提高鱼类营养素的吸收和利用效率。
此外，饲养环境的改善也能够改善鱼类的食欲和健康状态，进而促进鱼类生长。
在野外环境下，鱼类通过摄食不同生物，如浮游生物、底栖生物等来源摄入营养素对于鱼类生长发育有着显著的影响。
鱼类的摄食行为和摄食习惯的研究，能够深入了解鱼类营养需求的来源和摄入方式，为饲养鱼类提供更为科学的方法。
大口黑鲈的营养需要研究进展
大口黑鲈的营养需要研究进展摘要综述了典型淡水肉食性鱼类大口黑鲈营养需要的研究进展。
蛋白质的营养需要量>37%，以40%为宜；脂肪为7%～16%，7%～10%最佳；碳水化合物不宜超过20%。
赖氨酸、蛋氨酸的需要量分别为4.9、1.9 g/100 g蛋白质。
根据理想蛋白质模型推测，100 g饲料蛋白质含精氨酸6.31 g、组氨酸1.31 g、异亮氨酸2.59 g、亮氨酸5.02 g、蛋氨酸+半胱氨酸2.10 g、苯丙氨酸+酪氨酸4.38 g、苏氨酸2.74 g、色氨酸0.56 g、缬氨酸2.90 g蛋白质时，可满足大口黑鲈各生长阶段的必需氨基酸需要量。
必需脂肪酸、维生素和矿物质需要量的研究暂未见有报道。
根据对淡水鱼类必需脂肪酸需要量的已有报道，建议大口黑鲈饲料中n-3和n-6系列脂肪酸的含量在0.5%～1.0%，但有关脂肪酸、维生素和矿物质等定量需要尚需进一步研究。
同时，需加强大口黑鲈对常见饲料蛋白源、脂肪源及糖源利用率的研究，结果可为高效人工饲料的研发提供必要的参考。
Abstract The nutrient requirements of Micropterus salmoides were reviewed in this paper. Dietary protein requirement of largemouth bass is no less than 37%，and the optimal level is 40%.7%～16% lipid can be included in the diet，but the optimal level is 7%～10%.Carbohydrate level should be no more than 20%. The reported values for dietary lysine and methionine were 4.9，1.9 g/100 g protein. The deduced requirement values of other essential amino acids by using the ideal protein concept were arginine 6.31 g，histidine1.31 g，isoleucine 2.59 g，leucine 5.02 g，methionine+cysteine 2.10 g，phenylalanine+tyrosine 4.38 g，threonine 2.74 g，tryptophan 0.56 g，and valine 2.90 g in 100 g protein，which can meet the dietary requirements of Micropterus salmoides at different growth stages. The requirements of essential fatty acids，vitamins，and minerals have not been determined yet. According the reported values of the essential fatty acids requirements from other freshwater fish species，0.5%～1.0% either linoleic or lenolenic acids should be incorporated in the diet of Micropterus salmoides. For cost-effective feed development for Micropterus salmoides，besides the studies on the essen-tial fatty acids，vitamins and minerals requirements，more research should be conducted on the commonly used protein，lipid and carbohydrate sources.Key words Micropterus salmoides；nutrient requirements；reserch advances大口黑鲈（Micropterus salmoides），俗称加州鲈，原产于美国加利福尼亚州，隶属鲈形目（Perciformes），太阳鱼科（Ceutrarchidae）。
异育银鲫蛋白质与氨基酸营养研究概述
水 产 消 息
异育银鲫蛋 白质 与 氢基酸 营养研 究概述
卢 先 刚
（ 州大 学动 物 科学 学院 水产 科学 系 ，贵 阳 ５ ０ ２ 贵 ５ ０ ５）
摘 要 ：蛋 白质与氨基 酸不仅是构成 异育银 鲫 组织器官不 可缺 少的物质 ，而且还是其机体 内许 多生物活性物质如
中蛋 白质 占主要部 分 ，同时也是饲料 成本 中花费最 大的部 分 。鱼类对 蛋 白质 的需求 一般来说是 陆生动物 的 ２～ ４倍 。 异育银鲫对蛋 白质 的需要量依 饲料种类而变化很大 ， 同样也 要考虑到鱼体 的大小 ，饲 料蛋 白质含量 的多少直接影 响 异
率 ， 以饲料 中添加 ０７ ｇ／ 并 ．５ ｋ ｇ酶制剂组 效果 最佳 ， 增重 率最
高， 生长速度 最快 ， 与对 照组相 比 ， 增重率 可提 高 ２ ．８ 且 ６ ％， ９ 差异极 显著（ ０ ． ｋ 和 ． ｋ ０ ５
酶制剂 时 ， 异育银鲫的增重率反而呈下降趋势。 ２ 蛋白质营养对异 育银鲫免疫 力的影 响
铵盐。
加剂 、 氨基酸添加剂 、 蛋白氮类添加剂 。 非
（） １维生 素添加 剂 ： 它是 由合 成或提 纯方 法生产 的单 一或复 合维 生素 。对 肉牛来说 ，由于瘤 胃微生物能够合成大多数 Ｂ
族维 生素 ， 饲料供应平衡 ， 如 一般不会缺乏 。但 ｖ Ｖ Ｖ Ａ、 Ｄ、 Ｅ、 Ｖ Ｋ等脂溶性维生素应另外补 充 ，它们是维持家 畜健康和促
５ 矿物质饲料
微量元素需要的一类饲料。主要包括食盐 、 石粉 、 磷酸氢钙等 。
６ 维生素饲料 维生素主要包括脂溶性维 生素 （ Ｖ 、Ｅ 如 Ａｖ 、 Ｖ Ｋ等 ） 和水 溶性 维生素 （ Ｃ Ｖ Ｖ 、 Ｂ等 ）牛瘤 胃微生物和体组织 。 可合成多种维 生素 ， Ｂ族维 生素 、 生素 Ｋ、 如 维 维生素 Ｃ和维
鱼类繁殖营养的研究进展
间的比例对亲鱼的繁殖力、 生殖细胞的质量和仔鱼都具有重要影响。合理配制饲料和使 用优质 的饲料
原料能显著提 高亲鱼 的繁 殖性 能 。
关键词
繁殖营养
蛋白质 脂肪 维生素
率 降低 ２ ． ％ 。 ８７
鱼类繁殖对营养的需求与鱼类生长的营养需
求有很大不同。因此人们希望通过研究亲鱼的营 养需求特点 ， 给亲鱼提供营养全价的饲料 ， 从而提
底物。Ｇ ｎｓｋｒ 等（９ ７ ） ｕａ ｅ ｅ ａ １９ｂ 研究 了饲料蛋 白水 平 （０ 、 ％和 ３ ％） １％ ２ ０ ５ 对罗非鱼卵子游离氨基酸 含量的影响 ， 结果表 明 ， ％组卵子游离 Ｍ ｔ 蛋 ３ ５ ｅ（ 氨酸） Ｔ ｒ 酪氨 酸） Ｓｒ 丝氨酸 ） Ｐｏ 脯氨 、ｙ（ 、ｅ（ 和 ｒ（ 酸） 的含量显著高于 １％组 ， ０ 说明亲鱼饲料蛋 白 质含量不足会降低卵子的能量储备。 亲鱼性腺发育期间 ， 使用 动物蛋 白配制饲料 的效果好于植物蛋白。乌贼粉和鱿鱼粉是亲鱼饲 料的优质蛋 白源 ， 能显著提高真鲷亲鱼所产浮性