矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响
不同用量矮壮素对黍子生长的影响
不同用量矮壮素对黍子生长的影响苏占明;皇甫红芳;李海【摘要】为了研究不同时期喷施不同质量浓度的矮壮素对晋黍8号农艺性状和产量的影响,选取了2个喷施时期和6个喷施浓度.结果表明,拔节期的调控效果明显优于抽穗前,随着喷施矮壮素质量浓度的增加,黍子的株高、穗长、节数在逐渐减少,径基粗在逐渐增加,有效分蘖数、穗质量、穗粒质量、千粒质量及产量均是先增加后减少.在拔节期喷施质量浓度为15 g/L或30 g/L的矮壮素,株高的矮化率为12％左右,可增产6％-8％.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2016(044)005【总页数】3页(P617-619)【关键词】黍子;矮壮素;株高;矮化;产量【作者】苏占明;皇甫红芳;李海【作者单位】山西省农业科学院高寒区作物研究所,山西大同037008;山西省农业科学院高寒区作物研究所,山西大同037008;山西省农业科学院高寒区作物研究所,山西大同037008【正文语种】中文【中图分类】S516随着黍子产量的提高、生产条件的改善和气候等条件的变化，高产和倒伏的矛盾成了制约黍子产量提高的主要因素之一。
因此，抗倒伏成为黍子生产的迫切需求和高产的研究重点[1]。
而植物生长延缓剂可以通过抑制内源赤霉素的生物合成，从而抑制植物茎尖伸长区中细胞伸长，使节间缩短而达到矮化效果，同时能提高植物对逆境的适应能力，促进分蘖的生成，增强根部吸收能力以及促进光合产物向种子及果实运输[2]。
目前，其已广泛应用于水稻[3-6]、棉花[7-11]、小麦[12-15]等作物。
有研究发现，植物生长延缓剂可以使小麦株高降低，基部节间缩短、变粗，有效分蘖数、小穗数和穗粒数增加[16]；可以降低高羊茅生长速率，缩短根长，增加单株分蘖，增强抗逆性，减少修剪次数，降低草坪管理成本[17]；可以使果树早结果、丰产、品质好且便于管理[18]。
最常用的植物生长延缓剂有多效唑和矮壮素，但近年有研究发现，多效唑在土壤中残留时间长，对环境和后茬作物不安全，因而限制了其在农作物上的应用[19]。
矮壮素
矮壮素其他名称：矮壮素,也称三西，氯化氯代胆碱，稻麦立，西西西产品含量：50%矮壮素水剂96%矮壮素粉剂英文名称：chlormequat chloride; CCC【分子式】C5H13NCL2【分子量】158.07理化性质：本产品为吸水性的白色或浅黄色晶体，有鱼腥味；易溶于水，能溶于乙醇，不溶于苯、二甲苯、乙醚、无水乙醇、丙酮。
本产品熔点240~241℃，沸点210℃（分解）本产品有一定毒性，露于空气中极易潮解。
产品用途：本产品是一种用途很广的植物生长调节剂，可用于小麦、水稻、棉花、烟草、玉米及西红柿等，通过植物的各器官吸收与植物体内的赤霉素起作用，抑制细胞伸长，但不影响细胞分裂，抑制茎叶生长而不影响性器官的发育。
能缩短植株的节间和叶柄，使植物矮化坚实；可提高植株的抗虫和抗病能力；可使小麦、棉花、水稻、黑麦、燕麦抗倒伏；小麦抗盐碱；亦可使马铃薯块茎增大；使棉铃增加，棉花增产。
矮壮素是一种高效、低毒、广谱的植物生长调节剂，使用后能阻碍内源赤霉素的合成延缓细胞伸长，使植物植株矮化，茎杆粗壮，增加叶绿素含量，叶片加厚，根系发达，有效防止植物徙长成倒状。
矮壮素能提高根系的吸收能力，明显地影响植物体内脯氨酸的积累，有利于提高植物的抗逆性，如抗旱、抗寒、抗盐碱及抗病能力，矮壮素处理后的植株叶片气孔缩小，可降低蒸腾速率，增加抗旱能力，矮壮素在土壤中很容易被酶降解，对后茬作物无不良影响，广泛应用于多种作物，可与多种非碱性农药、微肥混合使用。
三、参考使用方法科学合理使用矮壮素，是解决植物体营养生长与生殖生长矛盾并获得丰产的有效措施，具体应用技术如下：作物名称喷药时间处理浓度(ppm)及方式功效99%矮壮素每10克兑水量(kg)棉花第一次初花期(6月下旬至7月上旬) 20.喷顶防止疯长495 第一次结桃初期(7月下旬至8月上旬)即封垅前20.喷顶防止主径徒长，促使下部结桃495初花期50.喷全株防止徒长，化学整枝198小麦5公斤药液浸2.5公斤种子，浸6-12小时1500-3000 浸种矮化、防倒伏、增产 6.6-3.35公斤种子用药液50ml，洒后拌匀1500-3000 拌种矮化、防倒伏、增产0.66-0.33拔节前喷1~2次1000-2000 喷洒矮化、防倒伏、增产9.9-4.95 玉米5公斤药液浸2.5公斤种子，浸6小时5000-6000 浸种矮化、结棒位低，无秃尖、棒大、粒满 1.98-1.65孕穗前喷植株顶部2500 喷洒矮化、结棒位低，无秃尖、棒大、粒满 3.96花生播后50天喷叶面50-100 喷洒矮化、增产198-99番茄苗期淋洒土表10-100 土施植株紧凑，提早开花990-99 开花前，全株喷洒500-1500 喷洒提高座果率、增产19.8-9.9 葡萄开花前15天全株喷洒500-1500 喷洒控制副梢、果穗齐、提高座果率增加果重19.8-6.6土豆开花前喷叶片1600-2500喷洒提高抗旱、寒、盐碱的能力，增产 6.19-3.96水稻分蘖末期全株喷洒1600喷洒矮化、防倒、粒满、增产6.19 高粱拔节前全株喷洒1000-1600喷洒矮化、穗长、增产9.9-6.19大豆开花前全株喷洒1000-2500喷洒秕荚少、粒多9.9-3.96 甘蔗收获前6周全株喷洒1000-2500喷洒矮化、增糖9.9-3.96 黄瓜14-15片叶时全株喷洒50-100喷洒促进座果、增产198-99 郁金香开花后10天喷叶片1000-5000喷洒矮化、鳞茎增大9.9-1.98杜鹃生长初期淋土表2000-10000淋土矮化、早开花4.95-0.99 包装规格: 25kg/袋矮壮素其他名称：矮壮素,化学名称氯化-2-氯乙基三甲铵，也称三西，氯化氯代胆碱，稻麦立，西西西产品含量：50%矮壮素水剂96%矮壮素粉剂英文名称：chlormequat chloride; CCC 【分子式】C5H13NCL2 【分子量】158.07 理化性质：本产品为吸水性的白色或浅黄色晶体，有鱼腥味；易溶于水，能溶于乙醇，微溶于二氯乙烷，不溶于苯、二甲苯、乙醚、无水乙醇、丙酮。
植物生长调节剂：矮壮素CCC在作物上的用法用量详解
植物生长调节剂：矮壮素CCC用法用量详解1.中文通用名称：矮壮素2.英文通用名称：Chlormequat, CCC3.商品名称：氯化氯代胆碱，矮壮素，三西4.化学名称：2-氯-N, N, N-三甲乙基氯化铵5.理化性质纯品为无色晶体，有鱼腥味。
熔点240〜245℃,易溶于水，可溶于低级醇，难溶于乙醚及烃类有机溶剂。
本品极易吸潮，遇碱分解，其水溶液性质稳定。
6.毒性：低毒7.类别：植物生长延缓剂8.主要剂型：98%矮壮素原药、50%矮壮素水剂、80%矮壮素可溶性粉剂9.功能特点矮壮素为赤霉素的拮抗物，主要作用是抑制赤霉素的生物合成，能抑制细胞伸长而不影响细胞分裂，抑制茎叶生长而不影响性器官的发育，从而实现控制徒长、抗倒伏，提高产量的目的。
10.使用技术(1)种子“吃热”伤害的解除水稻稻种温度超过40℃持续12h以上时，先用清水洗净，然后用250mg/L药液浸种48h,药液以淹没种子为度。
清洗药液后，于30℃以下再发芽，可部分解除“吃热”伤害。
(2)培育壮苗小麦用0.3%〜0.5%药液浸种6h,药液：种子=1:0.8,晾干播种，拌种用2%〜3%药液喷在种子上，晾干播种，可使苗壮、根系发达、分蘖多、增产12%左右。
在分蘖初期用0. 15%〜0.25%药液喷洒，喷药液量50kg/667m2(浓度不宜再高，否则会推迟抽穗和成熟)，可使麦苗矮健，分蘖增多，增产6.7%〜20.1%。
玉米用50%水剂稀释80〜100倍浸种6h,药液以淹没种子为宜，阴干后播种，可使植株矮壮，根系发达，结棒位低，无秃头，穗大粒满，增产显著。
苗期用0.2%〜0.3%药液，每667m2喷50kg,可起到蹲苗作用，且抗盐碱和干旱，增产20%左右。
高粱用25〜40mg/L药液浸种12h,药液：种子为1:0.8,晾干后播种，可使植物矮壮，增产显著。
在播种后35d左右用500〜2000mg/L药液，每667m2喷50kg药液，可使植株矮化，茎秆粗壮，叶色深绿，叶片增厚，抗倒，穗重，千粒重增加、增产。
配方施肥对银杏生长的影响
配方施肥对银杏生长的影响
赵向阳
【期刊名称】《现代农业科技》
【年(卷),期】2006(000)011
【摘要】通过对银杏的配方试验,探讨银杏生长良好的施肥配方.在银杏树生长的日常管理中,应加大肥水管理力度,并根据树体大小,不同长势,在施足氮肥的基础上,适当提高磷、钾肥的用量.建议氮、磷、钾的用量配比在1:0.4:0.5～1:0.8:0.9范围内.【总页数】2页(P13-14)
【作者】赵向阳
【作者单位】江苏省泰州市旱地作物研究所,江苏,泰州,225433
【正文语种】中文
【中图分类】S6
【相关文献】
1.配方施肥对银杏生长的影响
2.不同生长调节剂,配方施肥对青桃生长与结果的影响
3.银杏叶提取物对肝星状细胞增殖及转化生长因子和结缔组织生长因子基因表达的影响
4.配方施肥对银杏叶黄化的影响
5.银杏叶面增产素对银杏生长的影响
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银杏光合生理生态特性研究
银杏光合生理生态特性研究林平;李吉跃;陈崇【期刊名称】《北京林业大学学报》【年(卷),期】2008(30)6【摘要】该文于2006年5—10月,利用Li-6400便携式光合作用测定系统对北京市植物园银杏的生理生态特性进行研究,探讨银杏叶片光合作用和蒸腾作用的动态规律,并揭示其主要影响机理。
结果表明:银杏叶片净光合速率在5—9月份呈典型的双峰曲线,有明显的"光合午休"现象,并在6月份出现年光合速率最大值;10月份光合速率呈单峰曲线。
从整个生长季来看,光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)分别是影响叶片净光合速率(Pn)最重要的环境因子和生理因子。
在5—9月份银杏蒸腾速率(Tr)日变化呈现双峰曲线,10月份呈单峰曲线;整个生长季(5—10月份)Tr与PAR、叶片大气水汽压亏缺(VpdL)、气孔限制值(Ls)的相关性均比较显著,说明叶片VpdL、Ls和PAR是影响银杏叶片蒸腾速率的主要因子。
【总页数】8页(P22-29)【关键词】银杏;光合;蒸腾;生理生态特性【作者】林平;李吉跃;陈崇【作者单位】北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室;华南农业大学林学院;杭州西湖风景名胜区花港管理处【正文语种】中文【中图分类】S718.43【相关文献】1.水稻稀植后光合生理特性的研究rn水稻稀植后光合生理特性的研究 [J], 胡文河;齐义杰;孙明春;关淑艳2.生长在不同类型绿地的银杏光合生理特性的研究 [J], 王明;张伟伟;盛侠;严红光;丁之恩3.苎麻木同品种叶片光合特征及其与产量形成关系的研究Ⅱ.叶片光合生理生态特性 [J], 郭清泉4.苧麻不同品种叶片光合特性及其与产量形成关系的研究——Ⅱ.叶片光合生理生态特性 [J], 郭清泉5.大豆光合生理生态的研究第18报不同株型大豆某些生理特性的研究 [J], 石连旋;苗以农;朱长甫因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
高温和干旱对银杏光合作用、叶片中黄酮苷和萜类内酯含量的影响
高温和干旱对银杏光合作用、叶片中黄酮苷和萜类内酯含量的影响张成军;郭佳秋;陈国祥;解恒才【期刊名称】《生态与农村环境学报》【年(卷),期】2005(021)003【摘要】为了探讨高温和干旱的相互作用对银杏(Ginkgo biloba)生长及叶内次生代谢物的影响,设干旱、高温(夜间30 ℃)和干旱+高温3个处理,测定了2年生银杏幼苗的生长指标、光合特性、叶片水势、气孔导度以及叶内黄酮苷和萜类内酯的含量.与对照(未经干旱或高温处理)相比,高温引起银杏叶片最大净光合速率降低,气孔导度和光补偿点增加;干旱处理后,银杏最大净光合速率、气孔导度和叶片水势均降低,但光补偿点以及叶片黄酮苷和萜类内酯含量增加,表观量子产量变化不明显.高温和干旱共同作用下,银杏光补偿点和呼吸速率增高,光饱和点显著降低,根冠干重比无统计学上显著变化,但总干重降低.上述结果说明干旱和高温降低了银杏对光的适应范围,银杏光能利用效率变低,气孔导度下降,最大净光合速率降低,呼吸作用增强,抑制了生长;干旱引起黄酮苷和萜类内酯含量增加的幅度大于高温.【总页数】5页(P11-15)【作者】张成军;郭佳秋;陈国祥;解恒才【作者单位】南京师范大学,生命科学学院,江苏,南京,210097;哈尔滨医科大学,第二附属医院,黑龙江,哈尔滨,150086;南京师范大学,生命科学学院,江苏,南京,210097;哈尔滨太阳岛风景区,黑龙江,哈尔滨,150010【正文语种】中文【中图分类】Q945.78【相关文献】1.施肥与干旱胁迫对银杏生长及黄酮苷和萜类内酯含量的影响 [J], 冷平生;李月华;苏淑钗;王沙生;蒋湘宁2.索氏提取-HPLC-ELSD法检测银杏叶片中萜类内酯的含量 [J], 高翠华;姜恒3.HPLC-RID法测定银杏叶片中4种萜类内酯的含量 [J], 窦国义;高宝益;李红梅4.光强与光质对银杏光合作用及黄酮苷与萜类内酯含量的影响 [J], 冷平生;苏淑钗;王天华;蒋湘宁;王沙生5.银杏黄酮苷和萜类内酯含量的季节变化 [J], 冷平生;王天华;苏淑钗;蒋湘宁;王沙生因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
闪式提取银杏叶中萜类内酯的工艺研究
ｍｉ ， 乙醇 浓度 ６ ％ ，液 固 比２ ：１ ｎ Ｏ ０ ，此 务件 下 萜 类 内酯提 取 率平 归 。 回归 方程 为 ：白果 内酯 Ｙ Ｏ ５ ３ １ Ｘ ２５ ７ ３ ，Ｒ ０ ９ ８ ＝ ．６ ２ 一 ．６ ２ ＝ ．９ ； 均值 可达 １ １ ／ｇ ． ２ｍｇ 。结论 闪式提取 是一 种有 效 的提 取银 杏 萜类 银 杏 内ｉ Ｙ ０３ ８ ６ 一 ． ７ ４ ＝ ．９ ；银杏 内酯Ｂ Ｙ ０４ ６ ７ ￣Ａ ＝ ４ ５ Ｘ ３１ ６ ，Ｒ ０９ ７ ５ ＝ ．５
பைடு நூலகம்
２ 闪式提取 银杏 萜 内酯正 交实验 结果 在本 实验 范 围内 ，各 因素对 提取 效果 的影 响程度 依次 为 ：Ａ 颗 （ 粒大 ／ ＞ （ Ｊ Ｂ提取 时间）Ｃ 乙醇浓 度） Ｄ液 固 比） ｇ ＞（ ＞ （ 。Ａ因素影 响差异 有 高度 显著 性 ，Ｂ 和Ｃ因素影 响差 异有 显著 性。 比较 ｋ ，得较 好的 因 值 素水 平 组合 为Ａ Ｂ Ｃ Ｄ ，与单 因素 实 验 的最优 因子组 合 一致 。 ２ １３ ２ 即颗粒 大小 为５ Ｏ目，提取 时间为５ｍｉ，乙醇浓度 为６ ％ ，液 固比 ｎ ０
银杏 萜 类 内酯（ 白果 内酯及 银杏 内酯Ａ、Ｂ、Ｃ） 准 品购 自中国 药品 标 ３ 精 密度实 验结 果 。取 最小 浓度 对 照 品溶 液 ，重 复进 样５ ， 次 生物 制 品检 定所 ；Ｈ Ｌ Ｐ Ｃ甲醇 为色谱 纯试 剂 ；乙醇 为分析纯 试 剂。 记 录色谱 峰 面积 ，计 算 得的 Ｒ Ｄ为１ ４ 。 Ｓ ． ％ ３ ４ 重 复 性 实验 。精 密 称 取 同批 银 杏 叶粉 末 ４ ，共５ 。按 ． Ｏｇ 份 “ 品溶 液的 制备 ” 项下 方 法操 作 ，制备 样 品溶 液５ ，进 行 含量 样 份 ５ Ａ 旋转 蒸发 器（ 亚荣 生化 仪器 厂制造 ） Ｆ Ｈ ２ 调 闪式提取 测定 ，计 算Ｒ Ｄ １ ６ 。 ２Ａ 上海 ｉ Ｓ ２可 Ｓ为 ％ ５ 器（ 郑州金 星科 技有 限公司 制造 ） ：Ｗａｅｓ 相色谱 仪（ 伦科 技有 ｔｒ液 安捷 ５ 稳 定 性 实验 。取 一 个样 品 ，每 隔 ２ 进 样 １ ，共进 样５ ， ｈ 次 次 限公司 制造） 。 记 录色 谱峰 面积 ，计 算所得 Ｒ Ｄ ４ 。 Ｓ 为０３ ％ 二 、 方 法 ６ 回收 率 实验 。取 已测 知 含 量 的样 品５ 。分 别精 密加 入 对 份 １ 银杏 萜类 内酯 的 闪式 提取 。采 用正 交实验 Ｌ （４进 行 闪式提 ． ９３ ） 照品 适量 ，依ＨＰ Ｃ法 测定 。 银杏 萜 内酯平 均 回收 率 为９ ｌ５ ， Ｌ ８７ ％ 取银 杏 萜类 内酯 的研 究 ，正 交 实验 的 因素水 平 表见 表 １ 。称取 粉 碎 Ｒ Ｄ为０８ Ｉ Ｓ ３／ ｏ。本研 究 的Ｈ Ｌ 测定 法 的回收 率较 好 ，方法是 可行 ＰＣ 后 的干燥 银杏 叶粉 末４ ｇ 入 到 闪式提 取器 的铁 罐 中 ，加入 适量 乙 ０倒 的。 醇溶 液 ，打 开 闪式提取 器 ，破 碎细胞 壁 。实验 完成 后取 出 ，冷 却 ， ７ 工艺验证实验。根据优化的正交实验结果颗粒大小为５ Ｏ 过滤 ，经旋 转蒸发 仪浓 缩至 无醇味 即得浸 膏 。 目，提 取时 问为 ５ ｎ ｍｊ，乙醇 浓度 为６ １ ，液 固比 为２ ： １ ０ｏ ／ ０ ，进 行３ 表 １因素 水 平 批银 杏 叶的萜 类 内酯提 取率 分 别是 １ ０ ，１ １ ． ０ ６。１７ ０ｍｇ／ｇ ７ ７ ．２ 。
干旱胁迫对银杏幼苗叶片光合性状的影响
干旱胁迫对银杏幼苗叶片光合性状的影响张斌;周广柱;聂义丰;李智辉;陆秀君;崔锐【期刊名称】《江苏农业科学》【年(卷),期】2016(44)5【摘要】以3年生银杏幼苗为材料，设置轻度、中度、重度3种干旱处理，测定叶片光合参数变化。
结果表明，干旱胁迫条件下银杏叶片相对含水量保持在75．31％～87．19％；随着干旱胁迫的加重，光合速率及气孔导度加速下降，而胞间CO2浓度先下降后上升；PSⅡ反应中心电子受体侧、供体侧结构变化，叶绿素荧光初始荧光逐渐上升，最大荧光、电子传递活性下降，热耗散增大；50％～65％的田间持水量条件下，光量子效率最高。
这表明在轻度干旱时，银杏叶片光合作用下降主要是气孔因素引起的，光合机构没有受到严重的损伤，而在中度、重度干旱胁迫下，叶片光合作用下降是由非气孔因素引起的，伴随着PSⅡ反应中心电子供体侧和受体侧的结构损伤。
【总页数】4页(P202-205)【作者】张斌;周广柱;聂义丰;李智辉;陆秀君;崔锐【作者单位】沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110161;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110161;大连青青园林绿化有限公司，辽宁大连116000;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110161;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110161;沈阳农业大学林学院，辽宁沈阳110161【正文语种】中文【中图分类】S664.301【相关文献】1.PEG模拟干旱胁迫对光叶珙桐幼苗叶片细胞渗透调节物质的影响2.PEG模拟干旱胁迫对冬樱花幼苗叶片生理特性的影响3.外源H2O2对干旱胁迫下裸燕麦\r幼苗叶片生理特性的影响4.干旱胁迫下H2S对板栗幼苗叶片抗氧化特性的影响5.干旱胁迫对地梢瓜幼苗叶片解剖结构的影响因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
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园艺学报 2011，38（12）：2253–2260 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响许锋1，张威威1，孙楠楠1，李琳玲2，程水源2,*，王燕3（1长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025；2黄冈师范学院经济林木种质改良与资源综合利用湖北省重点实验室，湖北黄冈 438000；3黄冈市林业局，湖北黄冈 438000）摘 要：为探讨矮壮素（CCC）调控银杏叶萜内酯生物合成的机理，以3年生银杏实生苗为试材，研究了0、0.5、1.0和2.0 g · L-1 CCC处理对银杏叶光合作用、光合色素、可溶性糖和萜内酯含量的影响，并采用实时定量PCR技术（qRT-PCR）检测了对银杏萜内酯合成途径中5个关键基因表达水平的影响。
结果表明，0.5、1.0和2.0 g · L-1 CCC处理均可显著提高银杏叶光合作用速率，气孔导度，细胞间CO2浓度，蒸腾速率，以及叶绿素、类胡萝卜素和可溶性糖的含量。
在1.0和 2.0 g · L-1 CCC处理下，银杏内酯A、银杏内酯B、白果内酯和总萜内酯含量显著高于对照。
qRT-PCR分析结果显示CCC处理能显著上调银杏内酯合成途径中4个关键基因（DXS、DXR、GGPPS、LPS）的表达，表明CCC在分子水平上可能是通过诱导内酯合成关键基因表达来促进内酯的生物合成。
关键词：银杏；矮壮素；光合作用；可溶性糖；萜内酯；关键基因中图分类号：S 664.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）12-2253-08 Effects of Chlorocholine Chloride on Photosynthesis Metabolism and Terpene Trilactones Biosynthesis in The Leaf of Ginkgo bilobaXU Feng1，ZHANG Wei-wei1，SUN Nan-nan1，LI Lin-ling2，CHENG Shui-yuan2,*，and WANG Yan3（1College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou，Hubei 434025，China；2Hubei Key Laboratory of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization，Huanggang Normal University，Huanggang，Hubei 438000，China；3Department of Forestry of Huanggang，Huanggang，Hubei 438000，China）Abstract：In order to study the regulation mechanism of chlorocholine chloride（CCC）on the biosynthesis of terpene trilactones，effects of CCC on photosynthesis，the contents of photosynthetic pigment，soluble sugar and terpene trilactones，and the expression level of key genes involved in ginkgolide biosynthesis in Ginkgo biloba leaves were investigated. The three-year-old ginkgo seedlings were foliar sprayed with 0（control），0.5，1.0 and 2.0 g · L-1 CCC. The results showed that 0.5，1.0，and 2.0 g · L-1 CCC treatments significantly enhanced the net photosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration，transpiration rate，and the contents of chlorophyll，carotenoids and soluble sugar in ginkgo leaves. The contents of ginkgolide A，B and bilobalide in ginkgo leaves treated收稿日期：2011–05–24；修回日期：2011–11–23基金项目：湖北省自然科学基金项目（2006ABA005）；湖北省自然科学基金创新群体项目（2011CDA117）；湖北省教育厅高校产学研合作项目（CXY2009B009）；湖北省科技攻关重大项目（2004AA204B03）；荆州市科技发展计划项目（20041PB06）* 通信作者Author for correspondence（E-mail：s_y_cheng@）2254 园艺学报38卷with 1.0 and 2.0 g · L-1 CCC were significantly higher than those of control. The results of qRT-PCR analysis indicated that the expression levels of four key genes involved in terpene trilactones biosynthesis，namely DXS，DXR，GGPPS and LPS，were all markedly up-regulated by CCC treatment，indicating that CCC promoted terpene trilactones accumulation by inducing the expression of key genes related with ginkgolide biosynthesis.Key words：Ginkgo biloba；chlorocholine chloride；photosynthesis；soluble sugar；terpene trilactone；key gene银杏（Ginkgo biloba L.）萜内酯是银杏中独有的成分，具有重要的药用价值（Strmøgaard & Nakanishi，2004）。
目前研究较多的是银杏内酯A（ginkgolide A，GA）、银杏内酯B（GB）、银杏内酯C（GC）和白果内酯两类（bilobalide，BB）（van Beek & Montoro，2009）。
由于银杏含萜内酯含量很低，探索适宜提高银杏萜内酯含量的方法极有必要。
矮壮素（chlorocholine chloride，CCC）是赤霉素拮抗剂，是常用的植物生长抑制剂，能有效地使植物矮化，提高作物产量。
亦有研究表明CCC也能促进植物次生代谢产物的积累，最早由Grebinskii和Khmil（1980）发现外源施用CCC能增加卷心菜和紫鸭拓草中花青苷的含量。
程水源等（2004）的研究结果表明叶面喷施CCC能显著提高银杏叶黄酮含量。
尽管冷平生等（2004）也报道了叶面喷施CCC能增加银杏萜内酯含量，但有关CCC调节银杏萜内酯含量的生理与分子机制尚未见报道。
作者研究了CCC处理对银杏光合作用、碳水化合物代谢、萜内酯含量以及萜内酯合成途径中关键基因表达水平的影响，旨在探讨外源CCC调控萜内酯生物合成的生理与分子机制，为CCC在银杏萜内酯的生产应用上提供理论依据。
1 材料与方法1.1材料与CCC处理供试材料为银杏种子繁殖的3年生实生苗，用于繁殖银杏的种子采自品种为‘家佛手’的15年生嫁接苗，从2006年3月播种后一直生长于装满砂土（河沙︰腐殖土为1︰2）的陶瓷花盆中（直径25 cm，高40 cm，每盆一株），每盆用100 mL的液态化肥（含有0.36 g N、0.12 g P、0.14 g K）浇灌，每隔5 d灌溉1次。
试验于2009年3—7月在长江大学园艺园林学院玻璃温室内进行，选取36株生长健壮且整齐一致的银杏苗作为试材。
将CCC溶液处理设置为4个浓度，即0（对照）、0.5、1.0和 2.0 g · L-1（含有0.01% Tween 20，pH 5.8）（冷平生等，2004）。
结合Wang等（2009，2010）以及本研究组前期CCC处理提高银杏叶片类黄酮的试验方案（程水源等，2004），本试验将处理时间设置为以下方式：待银杏苗有4片新叶完全展开后开始进行CCC处理，对银杏苗全株叶片喷施，包括叶片正反面，使全部叶片表面湿润，每2周喷洒1次，25 mL，处理时间为8周。
每个处理设3个小区，每个小区设3株重复，4个处理共计36株银杏苗。
CCC处理结束2周后于2009年7月8日上午8点至11点进行光合作用测定，测定完毕后分别采收所有处理植株的叶片，每个处理各采收9株银杏苗，每株采收20片生长良好的叶片，从叶柄基部剪去叶片立即以液氮速冻，并迅速带回实验室保存于–80 ℃冰箱中用于其它指标的测定。
12期许锋等：矮壮素对银杏叶片光合代谢与萜内酯生物合成的影响 2255 1.2检测方法光合作用参数使用Li6400便携式光合作用系统测定，在每株银杏苗自上而下的第5片叶上进行。
叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量的测定参照Wellburn（1994）的方法进行，以mg · g-1鲜样（FW）表示。
可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，以mg · g-1鲜样（FW）表示。
银杏内酯GA、GB、GC和白果内酯BB含量的分析采用大口径毛细管气相色谱法完成（廖咏玲等，2008）。
总萜内酯含量以GA、GB、GC和BB含量的总和来表示。
标准品购自于Sigma-Aldrich （USA）公司。
萜内酯浓度以μg · g-1干样（DW）表示。
银杏萜内酯合成途径中关键基因表达量的检测采用实时定量PCR分析（quantitative real-time RT-PCR，qRT-PCR）。