退化生态系统植被恢复的生理生态学研究进展
土地退化与生态恢复的研究与实践
土地退化与生态恢复的研究与实践土地退化是指土地资源的质量下降或功能受损的过程，其主要表现为土地肥力下降、水土流失、草地退化、沙漠化等。
土地退化对人类社会和生态环境造成不可忽视的影响，因此开展土地退化与生态恢复的研究与实践显得尤为重要。
我国是一个资源相对匮乏的发展中国家，土地是我们国家最重要的自然资源之一。
然而随着人口的不断增长和经济的快速发展，土地退化问题愈发凸显。
根据国家林业和草原局的统计数据显示，目前我国土地退化面积已经超过了2600万公顷，其中沙化土地约有1700万公顷，草地退化面积约有2500万公顷。
这些数据告诉我们，土地退化问题已经成为摆在我们面前的一道难题。
土地退化问题的根源有很多，其中人类活动的影响是最为重要的因素之一。
过度的农业开垦和不合理的农业耕作方式导致了土地肥力的下降和水土流失的加剧。
同时，过度的砍伐和滥伐森林也造成了生态系统的破坏和水源的减少，进一步加剧了土地退化问题。
因此，解决土地退化问题必须从源头抓起，改变不合理的人类活动方式。
为了解决土地退化问题，我国政府采取了一系列的政策措施。
其中最重要的是实施了退耕还林还草工程，通过减少农田面积、退耕还林还草，恢复草地和森林生态系统，有效地减缓了土地退化的速度。
此外，政府还鼓励农民采取科学的耕作方式，推行有机农业，减少农药和化肥的使用，保护土壤生态系统的完整性。
除了政策层面的改进，科研机构和学者也积极参与到土地退化与生态恢复的研究中。
他们通过对不同地区土地退化状况和影响因素的调查与分析，提出了一系列的回复措施。
例如，针对沙漠化土地的恢复，科研人员运用风沙固定措施，进行了大面积的人工造林，形成了一道绿色的防沙墙，有效地减少了沙尘暴的发生频率。
此外，科研人员还开展了土壤修复技术的研究，通过添加有机物质和微生物，促进土壤的结构重建和肥力的恢复。
土地退化与生态恢复的研究与实践还需要加强国际合作。
由于土地退化和生态恢复问题具有普遍性，不同国家之间的经验分享和合作对于解决全球性的土地退化问题具有重要意义。
喀斯特地区植被恢复过程中适生植物的生理生态学研究进展
喀斯特地区植被恢复过程中适生植物的生理生态学研究进展何跃军;钟章成【摘要】从喀斯特地区适生植物的生境适应性、光合生理、水分生理、养分生理、菌根生理以及遗传生理等方面综述了当前喀斯特地区植被恢复过程中开展的一些生理生态学研究成果,提出今后喀斯特地区需要开展适生植物的钙适应机制、碳循环以及抗旱遗传机制等方面的研究,为喀斯特地区植被恢复提供理论参考.【期刊名称】《热带亚热带植物学报》【年(卷),期】2010(018)005【总页数】7页(P586-592)【关键词】喀斯特地区;植被;生理生态学【作者】何跃军;钟章成【作者单位】贵州大学林学院,贵阳,550025;三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆,400715;三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆,400715【正文语种】中文【中图分类】O948.118喀斯特地貌是一种具有特殊的物质、能量、结构和功能的生态系统[1]，又叫喀斯特地貌或岩溶地貌。
喀斯特生态系统生境的多样性反映了生境高度的异质性和复杂性，导致喀斯特生境下物种组成以及生态类型的多样性和复杂性。
喀斯特生境特点主要表现为地表水亏缺而地下水丰富，土壤干旱瘠薄富钙，土被不连续等，这种严酷的生境特征决定了喀斯特适生植物在生理上表现出喜钙、耐干旱瘠薄的生长发育特点[2]。
喀斯特适生植物形成特有的喀斯特植被，大多为一些退化的次生林，植被一旦遭到破坏难以恢复，但仍具有恢复潜力[3]。
喀斯特植被和环境之间相互作用和发展，加速了喀斯特植被的恢复演替，植被的自然恢复是由低级阶段向高级阶段顺序替代的过程[4]，恢复的实质是群落演替[5]。
喀斯特植被恢复的过程同时也是一个复杂的植物生理随环境(如光、热、水、气、土等)变化的适应过程，演替植物具有许多共同的生理特征，包括种子萌发、气体交换特点、生长、物质分配以及响应的适应性等方面[6-8]。
在喀斯特退化生态系统植被恢复中, 通过对植物生境适应性的研究，可筛选出喀斯特适生植物进行育苗造林，同时探索植物对喀斯特的特殊适应机理，并从微观了解喀斯特植被恢复演替的机制；研究不同演替阶段植物种群遗传变异特征的适应性，可为宏观植被生态演替现象提供实验依据和理论依据；通过研究光合生理了解植被恢复过程中生产力变化特点；通过蒸腾作用了解喀斯特系统中蒸散水量平衡等。
恢复生态学的发展现状与趋势
恢复生态学的发展现状与趋势
恢复生态学的发展现状与趋势一直受到关注，它以前被认为是一
个新兴的研究领域，但这一研究领域的发展越来越迅速，它结合了生
态学、地理学、考古学和其他学科形成了一个独特的研究领域。
然而，恢复生态学仍处于初级阶段，尽管有大量研究成果，但发展不够健全。
恢复生态学的发展现状主要有三个方面：首先，恢复生态学的研
究侧重于恢复生态系统的状态；其次，研究者从学理研究入手，运用
理论和模型来探讨恢复问题；最后，与传统的生态学不同，恢复生态
学的实践集中于恢复生态系统的动态过程，而不仅限于修复某一具体
的植被结构或物种组成。
恢复生态学发展的趋势是：首先，恢复生态学将朝着人类行为和
社会系统导向发展，重视社区系统视角；其次，由于生态学正在得到
越来越多的关注，将加强生态资源分析，研究生态过程与可持续性之
间的关系；最后，重视科学通讯、科学社会研究，进一步深入探讨恢
复生态学的知识传播。
基于以上的发展状况和趋势，可以看出，恢复生态学发展越来越快，越来越多的学科和社会参与者加入到这一领域的研究中，未来的
恢复生态学研究将更加深入，更加全面。
退化土壤生态系统的恢复与重建研究综述
土壤生态学作业退化土壤生态系统的恢复与重建研究综述学院：班级：姓名：学号：土壤退化是土壤物理、化学、生物学性质恶化导致肥力下降的总称，因此可分为土壤物理退化、土壤化学退化、土壤生物退化，土壤荒漠化是土壤退化的终极形式。
土壤退化的原因非常复杂，有些完全是由于人类不合理利用所引起的，大部分是人类活动与自然条件综合作用的结果，主要以土壤侵蚀的形式致使土壤退化。
①土壤物理退化：土壤物理退化主要有土层变薄、土壤沙化或砾石化、土壤板结紧实等，前三者主要是由土壤侵蚀引起的，而土壤板结紧实主要是耕作栽培措施不当所致，特别是随着农业机械化的提高，机械作业导致土壤压板也越来越严重。
土壤侵蚀也称水土流失，是指表层土壤或成土母质在水、风、重力等力量的作用下，发生各种形式的剥蚀、搬运和再堆积的现象。
可见土壤侵蚀包括水力、风力、重力和冻融等类型。
水力侵蚀是指由于地表水的径流，导致土壤随水流走的现象，是最普遍、最广泛、最严重的一种土壤侵蚀，所以一般将土壤侵蚀视为水土流失。
风力侵蚀是指风将表层土壤吹走的现象，一般当风速＞4~5米/秒时，就会产生风力侵蚀的现象，当风速达8米/秒时，风力侵蚀就很严重。
风力侵蚀的结果往往导致表层土壤沙化或砾石化，最终成为沙漠。
②土壤化学退化：土壤化学退化包括土壤有效养分含量降低、养分不平衡、可溶性盐份含量过高、土壤酸化碱化等。
长期单一的耕作种植制度，不仅过度消耗某些养分，造成土壤养分不平衡；而且有害有毒的物质增加，直接影响作物的生长。
主要是由于土壤氮磷不平衡，因此，九十年代前后施用磷肥的效果格外显著，但不久又出现大面积缺钾，钾肥效果越来越好，特别是高产农田，钾肥已经成为不可缺少的肥料，微量元素肥料也有很好的效果。
长期施用生理酸性化学肥料会导致土壤酸化，相反，长期施用生理碱性肥料会提高土壤碱度。
保护地长期大量施用肥料，还会导致土壤盐份增加，产生盐类浓度障碍。
不合理灌溉也会提高地下水位，引起土壤次生盐渍化。
河岸带生态系统退化机制及其恢复研究进展
图 1 河岸 带生态系统组成及其联系 Fig. 1 L inkages o f r iparian ecosystem components.
土壤结构经常发生复杂变化, 导致河岸带植被呈斑 块分布 [ 21] . 河岸带植被种类丰富且独特, 通过物质、 能量和物种的交换, 同相邻的水生生态系统和陆地 生态系统发生强烈的相互作用 [ 8] .
13 74
应用生态学报
18 卷
能 [ 11, 17, 43 - 44, 54, 67] . 随着人口的剧增和社会经济的迅 速发展, 河岸带生态系统由于人类活动的干扰而严 重退化. 世界上 20% 的 河岸带植被已经不复存在, 剩余部分也在迅速消失中 [ 45 ] . 在过 去的 200年间, 北美和 欧洲 地区 超过 80% 的 河 岸带 廊道 已 经消 失 [ 45] . 在日本, 城市化以及农业的发展导致了河岸 带植被的迅速消失, 河岸带地区被大量开发为畜牧 业和农业用地 [ 42, 47] . 在我国, 黄河沿岸河岸带的土 地利用程度综合指数自 20世纪 80年代以来一直在 增加 . [ 19] 河岸带生态系统的退化, 已经导致了一系 列严重的环境问题 沉积物污染、河流水温升高、 陆生和水生动物栖息地丧失等 [ 5, 42, 44, 47, 49] . 如何恢复 和重建退化河岸带生态系统, 已成为恢复生态学、流 域生态学等学科研究的重要内容之一 [ 13, 78] .
恢复生态学的理论和发展趋势
恢复生态学的理论和发展趋势恢复生态学是一门相对新兴的学科，它致力于恢复、修复和保护受到破坏的生态系统，以及实现人与环境的和谐发展。
随着人类活动的加剧和环境问题的日益突出，恢复生态学逐渐成为了学术界和社会各界关注的焦点之一。
那么，恢复生态学的理论基础是什么？发展趋势又是如何的呢？接下来，我们来探讨一下恢复生态学的发展趋势。
随着社会对环境问题的重视和环境科学技术的不断进步，恢复生态学正朝着以下几个方面发展：1. 多学科交叉融合。
恢复生态学需要借鉴生物学、地理学、土壤学、生态学等多个学科的知识，因此未来的发展趋势是要加强不同学科之间的交叉融合，形成多学科共同研究的模式。
只有在不同学科的共同努力下，才能更好地解决环境问题和推动生态系统的恢复。
2. 技术手段的不断创新。
恢复生态学需要依靠各种生态修复技术手段来实现生态系统的恢复，未来的发展趋势是要不断创新技术手段，包括植物种植技术、土壤修复技术、水系修复技术等，以及利用生物科技手段来辅助恢复生态系统。
3. 社会参与的增强。
恢复生态学需要社会各界的广泛参与，未来的发展趋势是要加强社会参与，包括政府、企业、学术机构、非政府组织以及公众等的共同参与，形成全社会共同关注和参与的模式，推动生态系统的恢复。
恢复生态学是一门具有重要意义的学科，它不仅关乎着生态系统的健康和可持续发展，也关乎着人类自身的生存和发展。
未来，恢复生态学的发展将依托于多学科的交叉融合、技术手段的不断创新、社会参与的增强以及重视生态系统的整体性，以此共同推动生态系统的恢复和可持续发展。
相信随着更多人的关注和努力，恢复生态学一定会取得更加显著的成就，为我们的地球注入更多生机和活力。
退化森林生态系统恢复评价研究综述_马姜明
生态学报2010，30（12）：3297—3303Acta Ecologica Sinica退化森林生态系统恢复评价研究综述马姜明1，2，3，刘世荣1，*，史作民1，刘兴良4，缪宁1（1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林生态环境重点实验室，北京100091；2.广西师范大学珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室，桂林541004；3.广西环境工程与保护评价重点实验室，桂林541004；4.四川省林业科学研究院，成都610081）摘要：森林退化是一个世界性的问题，对退化的森林进行恢复评价是合理地进行森林生态系统管理的基础。
介绍了森林退化的概念，综述了退化森林生态系统恢复评价的一般程序，主要包括恢复目标的确定、参照系的选择、评价指标体系的构建及定量评价等几个方面。
目前，大多数退化森林恢复评价主要包括物种多样性、植被结构和生态学过程3个方面。
其中，物种多样性包括物种丰富度和多度等；植被结构包括植被盖度、乔木密度、高度、胸高断面积、生物量和凋落物结构等；生态学过程包括养分库、土壤有机质以及生物间的相互关系等。
不同的研究者或管理者由于对恢复其生态系统服务功能的需求存在差异，评价退化生态系统恢复的角度也不一样。
恢复评价可以从特殊种群到整个生态系统的不同层次进行。
在深刻理解森林退化定义的基础上，建立现实的目标和正确地选择参照系是恢复评价的前提。
关键词：森林退化；恢复目标；参照系统；生态系统特征；评价方法A review on restoration evaluation studies of degraded forest ecosystemMA Jiangming1，2，3，LIU Shirong1，*，SHI Zuomin1，LIU Xingliang4，MIAO Ning11Key Laboratory of Forest Ecology and Environment of State Forestry Administration，Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，Chinese Academy of Forestry，Beijing100091China2Key Laboratory of Ecology of Rare and Endangered Species and Environmental Protection（Guangxi Normal University），Ministry of Education，Guilin 541004，China3The Guangxi Key Laboratory of Environmental Engineering，Protection and Assessment，Guilin541004，China4Sichuan Academy of Forestry，Chengdu610081，ChinaAbstract：Forest degradation is a problem taking place throughout the world.Restoration evaluation of degraded forests is a base for rational management of forest ecosystems.In this paper，the concept of forest degradation was introduced and the common procedures of restoration evaluation on degraded forest ecosystem were summarized，which included the goal-setting of restoration，the choice of reference ecosystem，establishment of evaluation indicator system and quantitative approaches of restoration evaluation.At present，most of restoration evaluation on degraded forest ecosystems covered three aspects，i.e. species diversity，vegetation structure and ecological processes.Species diversity focused on species richness and abundance，etc.Vegetation structure emphasized on vegetation coverage，tree density，tree height，basal area of trees，biomass and components of litter，etc.The ecological process centered on nutrient pools，soil organic matter and the biological interactions，etc.Due to different interests and demands for forest ecosystem services among researchers and managers，evaluation objective and its indicator system can be different at scales from special population to whole ecosystem.Based on deep understanding of forest degradation concept，defining the practical goal and choosing the appropriate reference system are the premises of restoration evaluation.基金项目：国家“十一五”科技支撑计划资助项目（2006BAD03A0402；2006BAD03A100302；2006BAD03A1004）；国家重点基础研究发展规划资助项目（G2002CB111504）；广西师范大学博士启动基金资助项目；广西环境工程与保护评价重点实验室资助项目；广西教育厅科研资助项目（200911MS50）收稿日期：2009-10-10；修订日期：2009-10-12*通讯作者Corresponding author.E-mail：liusr@8923生态学报30卷Key Words：forest degradation；restoration goals；reference ecosystem；ecosystem property；evaluation approach森林是陆地生态系统的主体，具有复杂的结构和功能，不仅为人类提供了大量的木质林产品和非木质林产品，并具有历史、文化、美学、休闲等方面的价值，在保障农牧业生产条件、维持生物多样性、保护生态环境、减免自然灾害和调节全球碳平衡和生物地球化学循环等方面起着重要的和不可替代的作用［1］。
退化草地的植被恢复及其对生态系统的影响分析和评估
退化草地的植被恢复及其对生态系统的影响分析和评估退化草地是指由于过度放牧、过度疏伐、过度开垦、过度开采、污染等原因导致的植被损害或植被丧失的草地。
退化草地的存在对生态系统造成了严重的影响，包括土壤侵蚀、水资源枯竭、生物多样性减少等问题。
因此，进行植被恢复是非常重要的。
本文将探讨退化草地的植被恢复方法以及其对生态系统的影响。
植被恢复是指通过人为干预和管理来恢复退化的植被，重建生态系统功能的过程。
植被恢复的方法多种多样，其中包括自然演替、人工造林、播种、植物栽培等。
自然演替是一种较为自然和经济的植被恢复方法，通过充分利用自然界的种子和胚胎资源，逐步恢复退化植被的过程。
人工造林是通过人工种植树木来恢复退化的植被，以提供的速度较快。
播种是将种子直接散布在地表或埋于土壤中，通过人工给予适宜的水分和养分条件，使种子发芽和生长。
植物栽培则是通过培育和种植经济作物植物，恢复退化的植被。
退化草地的植被恢复对生态系统有着积极的影响和评估。
首先，植被恢复可以防止土壤侵蚀。
退化草地的植被损害导致土壤表面裸露，无法保护土壤免受水和风的侵蚀。
恢复植被后，根系可以固定土壤，减少水和风的冲击，避免土壤侵蚀。
其次，植被恢复可以改善水资源的利用和保护。
退化草地的水资源枯竭是因为植被缺乏，无法有效地保持水分和增强水分循环。
植被恢复后，植物的根系可以增强土壤的渗透性和储水能力，减少水分蒸发和流失，提高水资源利用效率。
此外，植被恢复还能促进生物多样性的增加。
退化草地的植被丧失导致生物多样性的缺失，破坏生态平衡。
植被恢复后，植物和动物物种的多样性将增加，恢复生态系统的稳定。
在进行退化草地的植被恢复时，需要考虑一些因素和问题。
首先是选择合适的植物种类。
根据退化草地的生态条件和土壤状况，选择适应能力强、对土壤有修复力的植物进行植被恢复。
其次是合理的管理措施。
包括土壤改良、水分管理、施肥和病虫害防治等，以促进植被的生长和发育。
同时，应避免过度利用和过度干扰恢复植被，保护和维持植被健康的生态系统。
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退化生态系统植被恢复的生理生态学研究进展3赵 平(中国科学院华南植物研究所,广州510650)【摘要】 自然的力量和人类的干预导致局部性、区域性甚至全球性植物群落格局的变化,不管这种变化的原因是什么,变化的强度如何,生态系统常常通过自然演替能够恢复它们大部分的特征,亦可以通过人类的介入进行修复.退化生态系统恢复的实质是群落演替,是生态系统结构和功能从简单到复杂、从低级向高级演变的过程.植物生理生态特性研究可以解释退化生态系统植被恢复的一些宏观现象,并为植被恢复构建先锋群落提供可靠的科学依据.本文综述退化生态系统植被恢复的生理生态学研究的进展.关键词 退化生态系统 群落演替 植被恢复 植物生理生态学文章编号 1001-9332(2003)11-2031-06 中图分类号 Q945.79 文献标识码 AAdvances in plant ecophysiological studies on re 2vegetation of degraded ecosystems.ZHAO Ping (South China Institute of Botany ,Chinese Academy of Sciences ,Guangz hou 510650,China ).2Chin.J.A ppl.Ecol .,2003,14(11):2031～2036.Natural force and human intervention lead to many local ,regional ,and sometimes global changes in plant com 2munity patterns.Regardless of the cause and intensity of these changes ,ecosystem can recover most of their at 2tributes through natural succession ,or can be re paired by human assistance.The essentiality of restoration of de 2graded ecosystem is community succession ,a process during which an ecosystem evolves from primary stage to advanced stage ,and its structure and function change from simple to complex plant.Ecophysiological study could explain some macroscopical phenomena of the ecology of re 2vegetation of degraded ecosystem ,and provide a sci 2entific base for assembling pioneering plant community.The advances in plant ecophysiological study on re 2vege 2tation of degraded ecosystems were reviewed in this paper.K ey w ords Degraded ecosystem ,Community succession ,Re 2vegetation ,Plant ecophysiology.国家自然科学基金重大项目(398993370)、广东省自然科学基金重大项目(980952)、团队项目(003031)和中国科学院鹤山丘陵综合开放试验站基金资助项目.2002-02-02收稿,2002-07-04接受.1 引 言植物生理生态学(Physiological Ecology of Plant ,Plant E 2cophysiology )是30多年前逐渐形成的一门研究植物与环境相互关系的独立学科.早在20世纪50～60年代,几位学者的开创性工作为该研究领域的发展奠定了基础,如Monsi 和Saeki [22]有关植物群落光环境的理论研究,G aastra [15]对植物叶片气体传输阻力的研究,Kramer [19,20]对植物与水分关系的研究,Raschke [34]、G ates [16]多位学者有关叶片能量平衡的研究,德国学者以生理学为基础,分析植物分布规律的研究[21,41]等.随后英国学者较详细地研究了植物与土壤、植物与小气候的关系[23,35],法国学者则对用于植物生理生态研究仪器的发展作出了贡献,美国学者更多的是探究在自然环境条件下植物适应的生物化学和生理学的内在机理,通过研究阳生性和阴生性植物叶片的C 3和C 4代谢途径来证明有关联的现象[6].这些先驱性研究为后来不断涌现的模拟植物生长的生理生态学模型奠定了基础[25].这些模型起先是为研究农作物的生长而研制的,后来被应用到自然群落的某些研究领域.随后许多以生物化学反应为基础的光合作用模型及描述气孔行为的优化理论模型应运而生[9,14],推动了生理生态学科的快速发展.植物生理生态学发展成为一门独立的学科的最明显标志是奥地利学者rcher 于1973年所著《Physiological Plant Ecology 》一书的出版.1982年由德国学者nge 等编著的植物生理学百科全书的植物生理生态学系列专著《Encyclopedia of Plant Physiology -Physio 2logical Plant Ecology I -IV 》的问世更是标志着该学科的迅速发展及逐步走向成熟.1987年由多位著名植物生理生态学者共同在重要的国际学术刊物νBioScience µ发表的系列文章奠定了当今植物生理生态学的核心基础[1,8,24,27,28,36],这6篇权威性的文章对植物生理生态学的核心问题进行了定义,汇集和综合了各种研究方法,认为该学科的中心问题是研究植物对不断变化的物理世界在生理和形态上的响应.随着理论的不断发展,相应的植物生理生态研究的实验仪器和设备,尤其是用于野外测定的精确仪器也不断地得到发明和完善.由于电子技术的飞速发展,适应各种环境条件下进行测定工作的电子仪器和便携式的生态学研究观测系统相继问世,尤其是气孔计及CO 2红外分析仪的广泛应用,使测定手段发生根本性的变化.目前许多便携式光合测定系统的产品,其叶室的气流回路由封闭式向开放式改进,测定叶片光合速率、气孔导度及其他生理生态指标更接近自然状应用生态学报 2003年11月 第14卷 第11期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov.2003,14(11)∶2031～2036态,提高了测定的准确度.荧光技术的应用,使得人们能够从更微观的层次研究和了解植物光合系统的光能吸收、转换和利用效率[48].正是这些精密仪器的出现和新技术的应用,缩短了传统上测定生态过程的时间尺度.同时,微气候学家和生态学以外的其他领域科学家的参与也推动了研究方法的进步[17].进入20世纪90年代,植物生理生态学的发展进入一个新的阶段,同时从宏观和微观上为两个新的研究领域生态系统生理学(ecosystem physiology)和分子生态学(molecular e2 cology)的出现提供了坚实基础.生物地球化学循环的变化和全球范围生物多样性的锐减,引起人们越来越重视那些对生态系统生产力及其他功能起调控作用的生态过程[13].由于决定植物个体在胁迫环境下能否生存的生理生态特征也是生态系统水平上交换通量的驱动因子,所以,植物生理生态学在阐明生态系统能量流动和物质循环通量的生物和环境的调控机理起到非常重要的作用,并加深人们对生态系统对全球变化响应的认识.生态系统生理学就是在这样的科技进步和社会需求的背景下逐渐发展起来的.与此同时,微观方向的发展也取得长足的进步,生理生态学不断地融入分子生物学研究领域的新成果和新方法,为研究植物生理和形态特征的适用性提供了新的视角.分子生态学研究方法明显地提高了人们理解什么是导致植物生理特性变异的原因和这些特性如何演变的能力.早期许多传统的生态学理论无法解释的生态学现象,通过微观的研究方法可以找到令人满意的答案.2 植物群落演替的生理生态学 群落演替是指群落经过一定历史发展时期,由一种类型转变为另一种类型的顺序过程,也就是在一定区域内群落的发展和替代过程,在这个过程中,一些植物替代另一些植物,一类种群替换另一种种群,群落的结构发生相应的变化[32,42].现代的生态学家把演替广义地看作是植被受干扰后的恢复过程,认为演替是多方向和或然性的过程,演替的结果可能会有多个端点[33],强调过程比端点重要.在生态系统尺度上思考和研究演替的过程,以至了解植物的生理生态行为,这一思想最早集中反映在Odum的研究论文“生态系统发育的策略”[26]一文中.由于植物的环境在不同的尺度都是处于一种不断变化的状态中,而植物生态学的各个方面又都与演替有关,所以,演替的理论构筑了植物生命历史演化、种群动态、竞争的相互作用、营养动态、群落的组织结构等的基石.有理由认为,凡是影响群落演替速率和方向的因素都会改变生态系统的结构和功能,因此,修复受损或退化的生态系统、预测未来全球变化的后果都非常依赖于群落演替的理论.那么,很容易理解,植物群落演替的生理生态学所关心的是自然或人为的干扰如何使群落的环境发生变化,群落内的植物种类如何进行它们的功能过程,如何在种群和群落的水平上共存,如何分享和竞争资源,这些种类在演替的时间系列上如何替换等等.植物生理生态学发展至今,已是比较成熟的一门学科,被广泛应用到其它领域.然而,从演替的角度去研究植物的生理生态特性则是20世纪80年代初才出现的事情,美国学者Bazzaz是较早从事该研究方向的学者之一,早在1979和1980年,他先后发表了两篇与此相关的综述性文章,强调植被演替的生理生态学研究的重要性[2,3],他认为以往的生理生态研究结果大多集中在植物种与环境的关系、生物量动态和协同进化的交互作用,但森林演替的生理生态学的研究结果却非常有限,建议利用已有的数据积累,进行生理生态学的比较研究.他和他的研究生率先开展热带地区森林演替的植物生理生态学的研究工作,并把研究结果与温带地区进行比较,研究的内容包括不同演替阶段的物理环境特征(光、温、湿度和CO2浓度等)和生理生态响应(种子萌发、光合与呼吸、蒸腾、生长、种类对林隙的适应等).演替植物具有许多共同的生理特征,包括种子萌发、气体交换特点、生长、物质分配以及响应的适应性等多个方面[4,18,47],而且其中的许多特点为不同的类群所共有,越来越多的不同区域的研究工作都证明了这一点[5,18].由于许多特征是相互关联的,只要我们知道某一特征的变化趋势,就可预测另外一些与之相关的其他特征的变化规律,而不必要通过实验来获得这些相关特征的数据.如演替早期的种类具有许多阳生性种类的特征和行为,而演替后期的种类具有耐荫种类的特征和行为.3 退化生态系统植被恢复的生理生态学研究 生态系统的动态,在于其结构的演替变化,如物种的组成、各种速率过程、复杂程度和随时间推移而发生的物种组分变化.正常的生态系统是生物群落与自然环境取得平衡并作一定范围波动,从而达到动态平衡状态的.如果生态系统的结构与功能在干扰的作用下发生位移,打破了原有生态系统的平衡状态,系统的结构和功能发生变化和出现障碍,形成破坏性波动或恶性循环,这样的生态系统被称之为退化生态系统(degraded ecosystem)[43].退化生态系统恢复的实质是群落演替,是生态系统结构和功能从简单到复杂、从低级向高级演变的过程,其驱动力包括两个方面,一是人为的介入,二是系统组成种类的生物学特性. 退化生态系统植被恢复的最主要手段是构建各种具有生物多样性、高功能、抗逆性强、稳定的森林生态系统类型,首要任务是选择合适的建群植物种类,以保证系统能迅速地朝良性方向发展,对被筛选植物的生理生态特性的研究能为这方面工作提供可靠的科学依据.植物生理生态学作为生态系统结构与机能关系的研究内容之一,在退化生态系统的植被恢复研究里起到如下作用:(1)评价被选用植物种类的生理生态特性,了解和明确它们的生态适应性;(2)通过研究不同演替阶段植物种群遗传变异特征的适应性,提供解释宏观生态现象的实验和理论依据;(3)通过光合生产力的研究方法,研究植物及植被恢复过程中生产力的变化特点;(4)有关植物的蒸腾作用的研究,是研究恢复过程中的森林群落2302应 用 生 态 学 报 14卷的蒸散及生态系统水量平衡必不可少的基本内容之一;(5)提供生态系统模拟模型所需的基本参数及变量(或函数参数),如光合作用及呼吸作用是碳平衡的重要生理过程,而碳平衡又是很多生态模拟的中心环节. 在我国南方,退化生态系统植被恢复的研究已有40多年的实践历史,通过以不同种类构建不同类型的人工森林生态系统,成功地将人工林逐渐恢复到有乔木2灌木2草本层多层结构的、具有良好生态效应的森林生态系统[43].邓瑞文等[10～12]率先开展热带人工林植被恢复树种的某些生理生态特性的研究,赵平等[49～52]对丘陵退化荒坡植被恢复先锋树种的光合特性以及林下灌木的蒸腾耗水特性进行过探索性的研究;曾小平等[44～46]则较多地研究这些先锋树种的水分生理特性以及某些先锋人工森林的呼吸特点;孙谷畴[37～40]曾研究先锋豆科植物旱季的叶片气孔气体交换的变化特点;彭少麟和张祝平[29～31]利用气体交换法对南亚热带地带性植被优势种的生物量、生产力及能量利用效率进行了研究,德国学者Bossel与中国同行[7]对植被先锋人工森林的生物量以及生产力进行计算机的模拟研究.这些工作在一定程度上反映了我国南方植被恢复先锋树种的生理生态特性的研究已有相当的积累.311 植被恢复先锋树种的水分利用特征 有关华南退化草坡植被恢复的先锋群落马占相思(A2 cacia m angium)人工林的水分利用状况的研究结果显示,马占相思的蒸腾速率和气孔导度具有明显的日变化,且两者的变化趋势相似.不同月份的比较发现,在8月份日变化呈双峰型曲线,4月和12月则呈单峰型曲线;蒸腾速率和气孔导度在8月份最高,日变幅最大,4月份次之,12月最低,马占相思蒸腾速率季节变化明显;春季和夏季较高,秋季和冬季较低,其中,夏季的蒸腾速率最高,冬季最低,占夏季的27. 6%;林段的蒸腾耗水量在旱季明显低于雨季,仅占雨季的25.5%;年蒸腾量达1625.1mm,占年降水量的78.3%,说明马占相思对水分的需求量较大,只有在降水量、阳光和热量充足的环境下才能健康生长,华南丘陵地的环境条件基本满足马占相思生长的要求,结合其良好的生长状况,表明马占相思可作为该地区造林绿化的先锋树种[46,52].312 植被恢复先锋树种同化CO2与生物量累积的特点 不同生活型的先锋树种,光合特性的差异影响林段的生物量积累,在华南丘陵荒坡上种植的人工林不同树种光合年变化的研究显示:阔叶树,尤其是相思类树种(Acacia)在同化CO2与生物量积累方面比针叶树具有明显的优势,研究结果为生产实践及工作的改进提出有益的启示,因为我国南方在造林绿化、整治荒山时多采用针叶树作为先锋树种.此外,相思树种属豆科植物,它们的根系有发达的固N根瘤,作为先锋树种,尤其适合于由于高温多雨导致N缺乏的南方丘陵荒坡.N是植物生理代谢合成蛋白质及光合系统多种成分的重要元素之一,旺盛的净光合速率和充足的N供应,有利于植物迅速生长和获得较高的生物量.因此,结合当地荒山造林的具体实践,建议多营造阔叶树种混交林或针阔叶混交林,提高森林对自然资源的利用效率,造林前期多选用能改善和提高土壤肥力的豆科树种. 计算机模拟结果表明,先锋树种大叶相思(Acacia au2 riculaef ormis)构成的先锋群落,在N供应无限制的条件下,林段生长9年后的木材生物量达到最高,然后每年的增加速率下降.如果N供应受到限制,林段木材生物量的净增加速率要在12年才达到最大,且增加的速率比在N供应无限制的条件下要低.模拟结果还表明,N供应无限制的林段前10年累积最终木材生物量的57%,前20年为85%;N供应受到限制的林段前10年累积最终木材生物量的36%,前20年为77%[7].模拟结果为植被恢复人工林的管理提供非常有意义的指导理论,即先锋群落发展10年左右,应及时进行林份改造,插种一些乡土树种,保证森林演替的可持性发展. 313 植被恢复树种光能利用的生态特性 光合作用是植物生长的重要决定因素,植物叶片对环境的光合响应提供了植物在不同光条件下生存和生长的能力以及对不断变化的环境条件适应能力的信息.作者最近比较研究了华南地区进行植被恢复常用的8种乔木树种在模拟演替前、后期光环境下气孔气体交换特点,结果表明生长在荫蔽条件下的火力楠和黎蒴,光合作用2光响应曲线饱和点略低于全光照的条件,两者变化比较接近,而其他种类的则区别明显,尤其是在全光照下生长的植物光饱和点明显增高,其中全光照下生长的红锥(Castanopsis hyst rix)、大叶相思和马占相思比在荫蔽条件的高50%以上,桂西红荷(Schi2 m a w allichii)、樟树(Cinnamom um canphora)和海南红豆(Ormosia pinnata)界于20%～30%之间.从所测定的光合作用2光响应初始直线部分回归方程及参数可知,生长在荫蔽条件下的火力楠和黎蒴,初始直线部分回归方程的斜率比全光照的要高,其它种类的情况正好相反,尤其是红锥、大叶相思和马占相思,荫蔽条件下的斜率低2倍.因此,不同光环境下,它们光合作用2光响应曲线特点的差异明显表现在光合饱和点的大小和初始直线部分回归方程的斜率上.那些生长在荫蔽条件下光饱和点并不明显低于全光照下、同时具有较高的初始直线部分回归方程的斜率的植物,对低光强的反应较敏感,在荫生环境下的适应能力较强,不宜作为先锋群落的选用树种.314 植被恢复先锋群落的呼吸量 曾小平等[44]采用开放式气路,用红处线CO2分析仪测定了南方丘陵荒坡植被恢复先锋群落马占相思各器官的呼吸速率,根据管道模型理论计算非同化器官呼吸量并推算出马占相思林的总呼吸量,测定结果表明:马占相思非同化器官的呼吸速率(R’)与直径(X)呈负相关,呼吸速率随直径的增大而减弱,两者的关系可用幂函数R’=A X B(B<0)来表达,从而算出各部分器官的A、B值.根据呼吸量计算公式和已测定的有关参数,算出马占相思林的年总呼吸量(乔木层)为47.51t・hm-2,其中树干、树枝、树叶、树根分别占总量的23.1%、13.9%、48.7%和14.4%,树叶占总量的近一半,枝和根所占比例相近.根据样木各器官的呼吸量资料,建330211期 赵 平:退化生态系统植被恢复的生理生态学研究进展 立了林木各器官呼吸量与D 2H 的关系表达式:R =A ’(D 2H )B ’为研究马占相思林CO 2排放量的变化提供了重要依据.315 先锋群落CO 2浓度剖面梯度变化 作者观测过广东丘陵一8年树龄、由大叶相思、马占相思和绢毛相思树种组成的先锋群落林内CO 2浓度梯度动态日变化和季节性变化,林内观测的高度分别为:9、7.5、6、4.5、3、1.5、0.1～0.2m.从图1可见,冠层CO 2浓度显示明显的日变化格型.夜间,森林生态系统的总呼吸较高,空气对流减弱,CO 2积聚,在早晨太阳出来之前达到最高值,夜间累积的高浓度CO 2由于逐渐增强的太阳辐射(提升光合速率)、风速和空气对流的混合作用而迅速下降,中午偏后时分降落到最低点,然后逐渐回升.林内CO 2浓度梯度从近地面到冠层的上方,除了近地面的CO 2浓度(即离地0.1～0.2和图1 广东丘陵人工森林林内CO 2浓度垂直梯度动态变化Fig.1Profiles of CO 2concentration in a man 2made forest in hilly land of Guangdong Province.CO 2:CO 2浓度CO 2concentration (μl ・L -1),H :林内剖面高度Profile height 1=0.1～0.2m ,2=1.5m ,3=3m ,4=4.5m ,5=6m ,6=7.5m ,7=9m (林冠的上方).1.5m 处)变化较大之外,其 浓度的分层现象并不明显,离地面1.5m 以上直至林冠的上方,CO 2浓度比较接近.1.5m 处的CO 2浓度稍高,近地面的0.1～0.2m 处的CO 2浓度明显高于其他层次,而且日变化强烈.日间CO 2浓度下降明显,而在夜间的浓度则非常高,在7月份甚至接近450μl ・L -1. 林冠CO 2浓度的剖面梯度主要受森林结构尤其是森林下层植物的影响,同时森林的类型也是重要的影响因子.由于该人工林群落处于演替的前期阶段,林段的林冠还未完全郁闭,林冠的叶面积指数只有2.1～2.5之间,荫蔽度在40%～60%之间,林内空气容易与林冠以上的空气进行交换,因此,林内上层CO 2浓度的梯度变化和差异不明显.该林段叶面积指数和林内荫蔽度较低,下层植物生长茂盛,土壤呼吸被林下植物活跃的气体交换所抵偿,是日间近地面CO 2浓度较低的原因之一.夜间由于茂密的灌木层和草本层呼吸以及空气交换受到林下植物的缓阻作用,致使积聚在近地面空间的CO 2不易扩散,浓度因而逐渐升高.一年中7月份林内平均CO 2浓度最低,此时太阳辐射最强烈,日照时数最长,森林整体的光合作用非常活跃,进行光合作用的时间相对较长,尤其有利于林下植物的光合生理活动,因而比较快地消耗林内的CO 2,垂直剖面的CO 2浓度梯度也比较大.在冬季,由于辐射强度、日照长度和温度均不利于森林的光合作用,CO 2浓度较高,林内CO 2浓度梯度相对较小.此外,近地面0.1～0.2m 处的CO 2浓度变化也是在7月份最明显,尤其是在夜间,由于较高的气温和土壤温度,有利于土壤生物和林下植物的呼吸,致使下垫面的CO 2浓度大幅度上升.316 全球变化背景下植被恢复树种的生理生态响应 各种类型、不同大小强度和范围的干扰是演替生境形成的主要原因,并因此启动了生态系统的恢复过程,干扰还影响生态系统结构与功能的演变过程.人类干扰,往往是规模巨大、后果难以估计的,如大气CO 2浓度和氮沉降增加,就是一种大尺度的干扰事件,并引起全球性的气候变化.问题会自然产生:在这种新型的干扰下植被恢复演替规律与自然干扰下是否相似?由于全球变化是一种持续性和不断变化的干扰形式,演替群落的生境长期处于变化状态,考虑到群落演替种类的适应性,演替早期阶段很有可能会维持相当长的时间,或者演替中、后期是否会向早期阶段偏移? 孙谷畴等[40]最新研究发现,生长在疏林的桃金娘(Rhodomyrtus tomentose )在CO 2倍增条件下有明显的最大羧化速率和电子传递速率,阳生性的桃金娘具有比生长在中等疏密林的荷木(Schim a superba )和九节(Psychot ria ruba )更高的羧化作用潜力.由于阳生性植物生长快和根部较发达,光合产物库不受限制,空气CO 2浓度增高有利于提高光合速率,促进植物生长和维持其种群的优势.植物最大光合速率4302应 用 生 态 学 报 14卷取决于最大羧化速率、电子传递速率、光能转换效率和光下线粒体呼吸等,不同林地植物具有不同的光合参数,对空气CO2浓度增高的响应不同.由于阳生性树种具较大的最大羧化作用RuBP饱和速率和电子传递速率,当光合产物库不受限制时,空气CO2增高可使光合速率持续增高,促进阳生植物生长.因此,空气CO2浓度持续增高,阳生性的植物占据群落的时间可能更长,而不利于中生性和耐荫性植物种类的生长和发展,群落向顶极阶段演替的时间将会更长[38,40]. 作者新近的研究还发现,补增UV2B辐射使南方森林的优势树种焕镛木(Woonyoungia septent rionalis)叶片光合速率降低,除了补增UV2B辐射可能引起气孔部分关闭,增加气孔限制外,主要反映在UV2B辐射引起叶片光合生化水平降低.焕镛木暴露在补增UV2B辐射下,叶片一些主要生化参数如最大电子传递速率(J max)和最大羧化速率(Vc max)分别下调23.5%和26.2%.磷酸三碳糖利用速率亦见明显下降(P <0.01),表明叶片生化水平下调是UV2B辐射引起焕镛木叶片光合速率降低的主要原因.光合的下降可能来自叶氮在分配上的变化,以上的研究虽没有测定在补增UV2B辐射时叶片氮素的分配,但限制光合过程的电子传递和Rubisco的CO2固定都与氮在这些光合组分上的投资直接相关.UV2B 辐射降低Rubisco羧化速率时亦近似同步地限制光合过程的电子传递速率,叶片有较低的光合速率.补增UV2B辐射使RuBP再生受到磷的限制,显示UV2B辐射可能对光合多个过程造成抑制.因此,UV2B辐射的增量将会对森林群落的优势树种产生不良影响,不利于顶极群落种类组成以至现行的群落结构的持续性维持,间接地影响群落的演替速率. 很显然,由于全球气候变化的缘故,次生演替过程将支配地球上大部分的景观,作者认为,了解演替植物本身对资源的竞争力的大小以及对将来气候变化的重要环境因子(如倍增CO2、补增UV2B辐射等)的响应均是非常重要的,环境因子变化的频度和强度和植物的响应将决定竞争的结果.研究处于演替过程中的植物时,了解植物的生活型、植被的外貌特征、有效资源的季节性变化和土壤资源的量将比确定植物种本身更加重要.4 未来的发展方向 植物生理生态学的发展,为研究退化生态系统植被恢复的机理和解释植被恢复的宏观生态学问题提供有效的实验证据,其作用变得越来越重要和不可替代.植物生理生态学在研究植被恢复中的应用,很大程度上起到一种工具或手段的作用,并没有形成一整套完整的研究方法和理论体系,许多未知的内在规律需要进一步深入的探索.如何在将来的研究中进一步发挥这种作用,开展相关的研究工作,现提出如下几点:411 在环境条件特别是土壤条件、温度条件已知的情况下能否或如何预测演替群落的结构,进行长期性预测时,必须考虑种群的遗传结构及其在群落动态中的重要作用,但同时不能否定建立在生理学、种群学以及其他生活史特征基础上来预测更加复杂群落(如演替后期生态系统)结构的作用. 412 需要获取某一植物种占据的潜在空间范围以及这个范围环境因子的量化信息,因为这些信息反映植物种群生态位的大小、个体之间的竞争关系,能帮助我们理解演替植物种群究竟是由相同或者是不同生态位宽度的个体来组成,这是进行人工植被恢复构建先锋群落的重要参考.413 重视种群遗传变异特征对植物群落演替的作用,探求选择压力存在与否是不是演替种群遗传变异水平的重要因素,生态变异是否与遗传变异相关,它们是否一定呈正相关?重视关系密切的种类生理生态演化的比较研究,通过检验基因水平和表型水平上的变异,了解系统发育演变的特点,理解演化过渡的顺序和方向.414 为了实现长期性的预测,必须考虑种群的基因结构和它在群落动态中的意义.开展多个组织水平的生理生态演变的交叉和综合研究,将不同环境的基因变异、种群内选择以及种内和种间的分化相关联.415 深入探索功能群的生理生态总特征在植物演替的作用和调节机理.416 植物对环境演变的响应,全球变化对植物种群的效应以及演变在群落和生态系统水平上对气候响应的影响.参考文献1 Bazzaz FA,Chiariello NR,Coley PD,et al.1987.Allocating re2 sources to reproduction and defense.BioScience,37(1):58～672 Bazzaz FA.1979.The physiological ecology of plant succession.A nn Rev Ecol Ecosyt,10:351～3713 Bazzaz FA.1980.Physiological ecology of tropical succession:A comparative review.A nn Rev Ecol Ecosyst,11:287～3104 Bazzaz FA.1991.Regeneration of tropical forests:physiological re2 sponse of pioneer and secondary species.In:G omez2Pompa A, Whitmor TC,Hadley M.eds.Rain Forest Regeneration and Man2 agement.Parkridge,NJ:Parthenon Publishing Group.91～1185 Bazzaz FA.1996.Plants in Changing Environment2linking Physio2 logical,Population,and Community 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