海水仔稚鱼的营养需求与微颗粒饲料研究进展

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马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定

马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定

第38卷第6期大连海洋大学学报Vol.38No.6 2023年12月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Dec.2023DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2023-094文章编号:2095-1388(2023)06-0972-08马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定邢雨忻1,2,骆小年1,2∗,李姣1,2,段友健1,2,季辰跃1,2,常建太1(1.大连海洋大学水产与生命学院,辽宁大连116023;2.辽宁省北方鱼类应用生物学与增养殖重点实验室,辽宁大连116023)摘要:为研究马口鱼(Opsariichthys bidens)早期生活史发育特点并确定其饥饿不可逆点(point of no re-turn,PNR),在水温20.5~26.0ħ条件下,研究了马口鱼早期发育的形态特征及饥饿对马口鱼仔鱼生长㊁形态和行为的影响㊂结果表明:马口鱼孵化后10日龄开口摄食,混合营养期为10~11日龄,12日龄卵黄囊完全消失,27日龄第一鳞片出现,43日龄鳞被覆盖完全;依据卵黄囊消失和鳞片形成的特点可将马口鱼仔稚鱼划分为早期仔鱼(0~11日龄)㊁晚期仔鱼(12~26日龄)和稚鱼期(27~43日龄);饥饿再投喂及不可逆点试验显示,在水温为(21.5ʃ1.0)ħ条件下,马口鱼的PNR为12~13日龄,14日龄饥饿仔鱼全部死亡㊂研究表明,马口鱼属于卵黄囊晚消失鱼类,该发育特征有助于其更好地适应野外生态环境,马口鱼仔鱼的混合营养期较短(仅为2d),需适时下塘,从而提高仔鱼成活率㊂关键词:马口鱼;仔稚鱼;早期发育;饥饿;不可逆点中图分类号:S917.4㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀马口鱼(Opsariichthys bidens),俗称马口,隶属于鲤形目(Cypriniformes)鲤科(Cyprinidae)鱼丹亚科(Danioninae)马口鱼属(Opsariichthys),在中国除新疆及青藏高原等地外,由南至北各江河均有分布,常见个体为50g左右,最大个体可达600g以上,属小型凶猛鱼类,也是辽宁省具有开发前景的土著鱼类[1]㊂马口鱼味道鲜美,营养价值较高,深受消费者喜爱[2]㊂目前,有关马口鱼的研究主要集中在分类[3]㊁生物学特性[4-9]㊁人工繁殖和养殖[10]等方面,而其早期生活史和饥饿胁迫等方面研究较少㊂仔稚鱼是研究鱼类早期生活史的关键阶段,掌握其发育特征及规律,可为其苗种生产提供基础指导[11]㊂饥饿不可逆点(point of no return,PNR)最初由Blaxter等[12]提出,即饥饿状态下仔鱼丧失摄食能力的临界点,当抵达临界点后,尽管仔鱼仍可继续生存,但多数已经无法恢复正常的摄食能力,最终因饥饿而导致死亡[13]㊂因此,确立仔鱼的饥饿不可逆点,以及研究饥饿对仔鱼生存的影响至关重要㊂现已对多种鱼类进行了此类研究[14-16],但马口鱼的PNR未见相关报道㊂本研究中,拟通过对马口鱼仔稚鱼发育观察和饥饿胁迫试验,了解马口鱼仔稚鱼发育特征,确定其饥饿不可逆点,以期为马口鱼苗种培育提供基础数据㊂1㊀材料与方法1.1㊀材料试验在辽宁省辽阳县黄泥洼镇黄泥洼村辽阳县兴大养殖场进行,试验仔鱼来自2022年5月26日人工催产孵化出的自繁鱼苗,该批次共获仔鱼40万尾㊂1.2㊀方法仔鱼破膜后(1日龄),随机从其中取600尾仔鱼,分为投喂组和饥饿组,每组设置3个平行,每个平行放置100尾仔鱼,置于塑料箱(45cmˑ35cmˑ18cm)中培育,投喂组仔鱼用于仔稚鱼发育观察,饥饿组仔鱼用于饥饿再投喂试验㊂1.2.1㊀仔稚鱼发育观察㊀1)仔鱼室内培育条件㊂试验用水为充分曝气的电井水,经孔径为48μm的25号浮游生物网过㊀收稿日期:2023-04-24㊀基金项目:2023年辽宁省中央引导地方科技发展资金第一批计划项目(2023JH6/100100027);辽宁省教育厅高等学校 揭榜挂帅 项目;大连海洋大学第二届 湛蓝学者工程 项目(2020)㊀作者简介:邢雨忻(1997 ),女,硕士研究生㊂E-mail:xingyuxin1997@㊀通信作者:骆小年(1975 ),男,博士,研究员㊂E-mail:luoxiaonian@滤后使用,养殖期间微充气,溶解氧保持在7.9~ 10.4mg/L,pH为8.1~8.3㊂每天吸污换水1次,换水量为1/3水体,培育水温保持在20.5~ 22.5ħ,室内养殖期间不投喂㊂2)仔鱼室外培育条件㊂6月4日,仔鱼孵后9d时,消化道贯通,鳔充气,将该批次40万尾仔鱼及投喂组试验仔鱼转移至辽阳县兴大养殖场烟台村基地2#池塘中培育,池塘面积为0.67hm2,养殖期间池塘水温为24~26ħ,并配备3.0kW增氧机两台㊂前期鱼苗主要滤食池塘中轮虫等浮游动物,鱼苗规格达2.0cm前不投喂,待仔鱼长至2.0cm后,适量投喂自制微颗粒粉饲料㊂每日6:00㊁10:00㊁16:00共投食3次,日投喂量为鱼体质量的3%~6%,并根据天气和摄食情况适当调整㊂3)取样及数据测量㊂仔鱼下塘前,每天从3个投喂组培养箱中各随机选取15尾仔鱼,经质量浓度为0.3mg/L的乙二醇苯醚麻醉后,使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态并拍照,以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长及卵黄囊长短径并记录㊂用分析天平(FA2004,上海上平)测量体质量,精确至0.0001g㊂仔㊁稚鱼形态发育参照Kendall等[17]划分为不同阶段,以60%以上观察个体出现阶段性特征时作为该发育阶段的起始时间㊂仔鱼下塘后,定期从池塘捞取30尾鱼进行观察,观察测量方法与之前相同㊂卵黄囊体积计算公式为V=(4/3)ˑπˑ(R/2)2ˑL/2㊂式中:R为卵黄囊高(mm);L为卵黄囊长(mm)㊂1.2.2㊀饥饿再投喂试验㊀1)开口率和PNR的测定㊂在水温(21.5ʃ1.0)ħ条件下,仔鱼开口摄食后,每天16:00从饥饿组随机选取30尾仔鱼,平均置于两个塑料箱(36cmˑ24cmˑ17cm)中投喂4h㊂其中,一组投喂通威鱼苗膨化开口饲料,用于测定摄食率㊂通威淡水鱼苗膨化配合开口饲料主要成分为进口鱼粉㊁豆粕㊁面粉㊁鱼油㊁大豆油㊁酵母水解物㊁多糖㊁氨基酸㊁维生素和微量元素等㊂饲料成分保证值:水分ɤ10%,粗蛋白质ȡ40.0%,粗脂肪ȡ4.0%,粗灰分ɤ15.0%,粗纤维ɤ3.0%,磷ȡ1.0%,赖氨酸ȡ2.5%,投喂量为0.1g㊂另一组投喂轮虫,用于测定摄食强度,投喂轮虫密度为10~15ind./mL㊂每天20:00取出仔鱼,逐尾观察仔鱼摄食情况㊂摄食率为肠道内含有食物的仔鱼数占测定总仔鱼数的百分比,摄食强度通过计数每尾仔鱼肠道内的轮虫数目而获得㊂PNR测定采用殷名称[18]的方法,当饥饿组仔鱼的初次摄食率低于最高初次摄食率一半时,即为PNR期㊂2)取样及数据测量㊂待仔鱼开口后,每天从饥饿组培养箱中取30尾仔鱼,经质量浓度为0.3mg/L的乙二醇苯醚麻醉后,使用Olympus CX21显微镜观察试验仔鱼发育特征及形态,以台微尺为参照物配合图像处理软件(Adobe Photoshop CC2021)测量仔鱼全长㊂1.3㊀数据处理马口鱼仔稚鱼全长㊁体质量及卵黄囊体积㊁摄食强度采用SPSS13.0软件进行统计分析,试验结果均以平均值ʃ标准差(meanʃS.D.)表示㊂2㊀结果与分析2.1㊀马口鱼仔稚鱼发育观察马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化情况见表1㊂2.1.1㊀早期仔鱼㊀0~11日龄,从孵化出膜到卵黄囊消失,马口鱼仔鱼全长为5.13~7.56mm,体质量为0.0017~0.0022g㊂初孵仔鱼(1日龄),通体透明,躯体与卵黄囊清晰可见,且两者相互紧贴在一起,有着明显的分界线;卵黄囊前㊁后形状不同,前部似椭球体,后部似棒状;心脏明显,鱼体内有血液流动㊂3日龄(图1A),仔鱼卵黄囊开始变小,眼内有黑色素出现,胸鳍原基清晰可见㊂5日龄(图1B),仔鱼卵黄囊整体变成均匀的棒状,眼内布满黑色素,体内血液颜色加深(图2A)㊂6日龄(图1C),仔鱼胸鳍鳍条形成(图2B),头部及躯体枝状黑色素增多(图2C),可见肠道㊂9日龄(图1D),仔鱼鳔已初步形成,卵黄囊持续变小,鱼体呈灰黑色,肛门与外界相通(图2D),但无进食情况㊂10日龄(图1E),仔鱼鳔一室清晰可见(图2E),肠道内有食物出现(图2F)㊂11日龄,仔鱼卵黄囊几乎消失,尾鳍鳍条明显㊂379第6期邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定表1㊀马口鱼仔稚鱼全长和卵黄囊发育变化Tab.1㊀Changes in the total length and yolk sac development of larvae and juveniles Opsariichthys bidens发育阶段developmental stage孵化后日龄/d day post hatching(dph)全长/mm total length卵黄囊长径/mm yolk sac long diameter卵黄囊短径/mm yolk sac short diameter卵黄囊体积/mm 3yolk sac volume1 5.13ʃ0.63 3.92ʃ0.350.61ʃ0.140.7633ʃ0.01162 6.01ʃ0.49 3.74ʃ0.260.57ʃ0.070.6359ʃ0.009436.12ʃ0.78 3.68ʃ0.180.53ʃ0.080.5409ʃ0.00504 6.81ʃ0.41 3.62ʃ0.140.47ʃ0.020.4184ʃ0.0009早期仔鱼early larva57.07ʃ0.27 3.53ʃ0.090.45ʃ0.070.3741ʃ0.016267.11ʃ0.29 3.48ʃ0.060.27ʃ0.050.1327ʃ0.015077.30ʃ0.40 3.18ʃ0.430.38ʃ0.060.2403ʃ0.005487.32ʃ0.52 3.25ʃ0.290.30ʃ0.050.1530ʃ0.004697.38ʃ0.62 3.17ʃ0.440.19ʃ0.110.0598ʃ0.0008107.75ʃ0.350.95ʃ0.430.13ʃ0.070.0084ʃ0.0010117.56ʃ0.440.23ʃ0.060.01ʃ0.0040.0011ʃ0.0001129.17ʃ0.16 晚期仔鱼late larva159.78ʃ0.15 1812.46ʃ0.56 2317.15ʃ1.16 2726.87ʃ1.39 2930.77ʃ0.88 稚鱼juvenile fish3337.57ʃ1.08 3948.77ʃ0.48 4349.20ʃ0.40㊀注: 表示卵黄囊消失,未测量㊂Note: the yolk sac exhausted,and notmeasured.A 3日龄仔鱼;B 5日龄仔鱼;C 6日龄仔鱼;D 9日龄仔鱼;E 10日龄仔鱼;F 18日龄仔鱼;G 23日龄仔鱼;H 27日龄稚鱼;I 29日龄稚鱼;J 33日龄稚鱼;K 39日龄稚鱼;L 43日龄稚鱼㊂A 3day old larva;B 5day old larva;C 6day old larva;D9day old larva;E 10day old larva;F 18day old larva;G 23day old larva;H 27day old juvenile;I 29day old juvenile;J 33day old juvenile;K 39day old juvenile;L 43day old juvenile.图1㊀马口鱼仔稚鱼形态发育Fig.1㊀Morphological development of larvae and juven-iles of OpsariichthysbidensA 5日龄仔鱼血液;B 6日龄仔鱼胸鳍;C 7日龄仔鱼黑色素;D 9日龄仔鱼肛门;E 10日龄仔鱼鳔形成;F 10日龄仔鱼肠道食物;G 18日龄仔鱼腹鳍;H 18日龄仔鱼鳔两室;I 27日龄初形成的第一片鳞片㊂A blood in 5day old larva;B pectoral fin in 6day old larva;Cmelanin in 7day old larva;D anus in 9day old larva;E swimbladder in 10day old larva;F intestinal food in 10day old larva;G ventral fin in 18day old larva;H air bladder with two cham-bers in 18day old larva;I the first scale in 27day old juvenile.图2㊀马口鱼仔稚鱼局部特征Fig.2㊀Characters on partial regions of larvae and ju-veniles of Opsariichthys bidens479大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷2.1.2㊀晚期仔鱼㊀12~26日龄,从卵黄囊消失到鳞片出现,全长为9.17~24.16mm,体质量为0.0031~0.142g㊂12日龄,仔鱼卵黄囊完全消失,转为外源性营养,部分仔鱼背鳍形成㊂18日龄(图1F),仔鱼腹鳍形成(图2G),鳔两室,且前室小于后室(图2H)㊂23日龄(图1G),仔鱼各鳍发育已近完成㊂2.1.3㊀稚鱼期㊀27~43日龄,稚鱼从鳞片出现到鳞被覆盖完全,全长为26.87~49.20mm,体质量为0.245~0.767g㊂27日龄(图1H),在稚鱼鳃盖后缘侧线上方㊁背鳍基部发现鳞片(图2I),各鳍发育完全,进入稚鱼期㊂29日龄(图1I),稚鱼鳞片以背鳍基部为中心继续向四周延伸和覆盖㊂33日龄(图1J),喂养试验发现,鱼苗可吞食体长为(6.7ʃ0.58)mm的拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)仔鱼,表现出偏肉食性鱼类特征㊂39日龄(图1K),鱼体整体呈浅黄绿色,鳞片覆盖基本完成㊂43日龄(图1L),鳞被覆盖完全,发育进入幼鱼期㊂2.1.4㊀仔稚鱼生长特性㊀马口鱼初孵仔鱼全长为(5.13ʃ0.63)mm,正常饲喂下,仔鱼全长随着日龄的增加而增加,经回归分析,仔稚鱼的全长(L T)生长方程为L T=0.0248t2+0.0705t+5.1833 (R2=0.9814)(t为孵化后时间)(图3)㊂初孵仔鱼的卵黄囊体积为(0.7633ʃ0.0116)mm3,卵黄囊体积随着仔鱼日龄的增加而减小,11日龄仔鱼卵黄囊完全消失,仔鱼卵黄囊体积(V)与日龄(t)关系方程为V=0.0052t2-0.1388t+0.897 (R2=0.9692)(图4)㊂2.2㊀马口鱼开口时间与PNR的确定马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率变化如图5所示,在水温为20.5~22.5ħ培养条件下,仔鱼的开口日龄为10日龄,其初次摄食率为55.56%; 10~11日龄时,初次摄食率持续升高,至11日龄时,摄食强度最高,初次摄食率也抵达最高峰(88%);之后开始下降,至13日龄时,下降到33.3%,此时饥饿组培养箱中的部分仔鱼因饥饿而导致死亡,原因是这部分仔鱼丧失了摄食能力;至14日龄时,饥饿组培养箱中绝大多数仔鱼无存活情况㊂由此确定,马口鱼仔鱼饥饿不可逆点在12~图3㊀马口鱼仔稚鱼全长与日龄的关系Fig.3㊀Relationship between total length and day post hatching of Opsariichthys bidens larvae and ju-veniles图4㊀马口鱼仔鱼卵黄囊体积与日龄的关系Fig.4㊀Relationship between yolk sac volume and day post hatching in Opsariichthys bidens larvae图5㊀马口鱼饥饿组仔鱼初次摄食率及摄食数量的变化Fig.5㊀Changes in initial feeding rate and feeding quan-tities of Opsariichthys bidens larvae in the star-vation group13日龄,PNR期为2~3d,其初次投喂最佳时间为11日龄㊂仔鱼自开口摄食后其摄食强度与初次摄食率的变化形式几乎相同㊂10日龄开口摄食,饥饿组仔鱼摄食强度为每尾平均摄食轮虫1ind.;至12日龄时,摄食强度达到最高,为每尾平均摄食轮虫4ind.;至14日龄时,饥饿组仔鱼已失去摄食能579第6期邢雨忻,等:马口鱼仔稚鱼发育观察及饥饿不可逆点的确定力,摄食强度下降为零㊂2.3㊀饥饿状态下仔鱼的生长情况9日龄前,饥饿组仔鱼与投喂组仔鱼全长增长一致(图6),日增长率为1.39%;9~10日龄时,鱼苗进入混合营养期,投喂组日增长率为5.01%,饥饿组日增长率为4.60%,且达到最大体长(7.72ʃ0.52)mm;至11日龄时,仔鱼将卵黄全部吸收,进入外源性营养期,开始摄食外来饵料,此时投喂组仔鱼开始迅速增长,而饥饿组仔鱼开始出现负增长;至14日龄时,饥饿组体长负增长至(7.51ʃ0.31)mm,饥饿状态下仔鱼于14日龄时全部死亡㊂图6㊀马口鱼饥饿组和投喂组仔鱼全长随日龄的变化Fig.6㊀Changes in total length with day old hatchingbetween starvation larvae and feeding larvae inOpsariichthys bidens3㊀讨论3.1㊀马口鱼早期生活史发育阶段划分关于鱼类生活史各个时期的划分,中外学者颇有争论㊂20世纪70年代,有学者将出膜到初次摄食的仔鱼命名为自由胚(eleutheroembryo)[19],但该理论未得到普遍认可,更多学者将孵出期作为胚胎和胚后发育的界限㊂关于仔鱼(亚)阶段的划分和命名是鱼类早期生活史发育阶段划分的主要分歧㊂根据对马口鱼胚后个体的实际观察,其发育过程以仔鱼孵出为起点,卵黄囊期是独立的发育阶段,晚期仔鱼进行器官发育与形态变异,从鳞片出现开始,马口鱼的各器官基本发育完成,开始进入稚鱼期㊂因此,本研究中将马口鱼的早期生活史划分为3个时期:早期仔鱼,0~11日龄,从出膜至卵黄囊完全消失,全长为5.13~7.56mm;晚期仔鱼,12~26日龄,从卵黄囊消失至鳞片出现,全长为9.17~24.16mm;稚鱼期,27~43日龄,从第一片鳞片出现至鳞被覆盖完全,全长为26.87~49.2mm㊂3.2㊀饥饿对马口鱼仔鱼生长的影响在仔鱼的生长发育过程中,因温度变化㊁食物匮乏和疾病等原因,仔鱼常常面临饥饿的状况,由于无外界能量的来源,饥饿仔鱼为满足自身生命活动所需的能量,需要更多地消耗卵黄,这是鱼类对于饥饿做出的一种适应性生态反应[20]㊂本研究表明,10日龄之前,饥饿组与投喂组马口鱼仔鱼均处于内源性营养时期,其生长情况相似,生长率相同㊂当仔鱼开口摄食后,其生长速度发生变化,饥饿仔鱼由于混合营养期异常消耗卵黄从而出现负增长,常表现为鱼体消瘦和器官萎缩,这与Farris [21]的研究结果相似㊂然而,随着饥饿胁迫的延续(超过PNR 期),仔鱼的生理损害已达到不可修复的地步,直至全部死亡㊂本试验中,饥饿组马口鱼仔鱼11日龄后全长明显低于投喂组,并出现负增长,14日龄全部死亡㊂这与河川沙塘鳢(Odontobutis potamophilus )㊁黄颡鱼(Pelteobrus fulvidraco )和齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti )等仔鱼饥饿时生长发育迟缓甚至停滞㊁死亡等特点类似㊂本试验中,饥饿后的马口鱼仔鱼头大㊁顶部塌陷,躯体细长㊁腹部扁平,因此,体形特征的变化可以作为识别饥饿仔鱼的一个重要指标[22]㊂黑莓鲈(Pomoxis nigromacu-fatus )等鱼类在PNR 期出现 胸角 [23-24]体征(胸角是指饥饿仔鱼在胸部外方,肩带处形成的尖突形态结构),但饥饿后的马口鱼并未出现 胸角 体征㊂本试验中,马口鱼仔鱼12日龄时形成背鳍,投喂组90%的仔鱼背鳍形成,而饥饿组只有10%的仔鱼背鳍形成,因此,可将背鳍形成作为判断马口鱼仔鱼饥饿程度的指标之一㊂3.3㊀马口鱼仔鱼卵黄囊消失的日龄除放养密度㊁水温㊁饵料和敌害生物等因素外,卵黄的吸收和转化对仔鱼的生长发育与存活也至关重要,合理把握鱼苗下塘时机是提高鱼苗成活率和生长率的关键[25]㊂本试验中,测得马口鱼初孵仔鱼卵黄囊体积为(0.7633ʃ0.0116)mm 3,卵黄囊消耗曲线呈水平持续减少,卵黄消耗的高峰期出现在孵化后6d,表明这个时期仔鱼新陈代谢最为旺盛,能量消耗也最大㊂马口鱼仔鱼卵黄囊消失的特征为前部首先被吸收,然后逐步向下和向后推移,直至完全消失㊂这一特征与大部分鲤科类仔679大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷鱼的卵黄囊吸收特征类似㊂本试验中测得马口鱼仔鱼12日龄卵黄囊完全消失,与金丹璐等[11]培育的马口鱼卵黄囊消失的时间差异较大,相差时间为8d㊂这是因为本试验的培育水温较低,温度是影响仔稚鱼生长发育的关键因素,在一定程度上也影响着仔鱼对卵黄囊的消耗速率㊂温度越高,仔鱼为维持生存能量对卵黄囊的消耗速率越快,仔鱼的器官发育也会加快,即高温会缩短内源性营养到外源性营养的时间,仔鱼较早开始进行外源性营养,这使得仔鱼生长速度明显加快[26]㊂仔鱼的卵黄囊消失时间也与物种的差异有关,本研究中通过比较不同鱼种发现,卵黄的吸收速度和方式不尽相同(表2),这与关海红等[27]的研究结果相似㊂本研究中北方马口鱼属于卵黄囊晚消失型鱼类,与齐口裂腹鱼类似[28]㊂这种卵黄囊晚消失的机制,可以使仔鱼长时间维持内源性营养,有助于马口鱼在未具有摄食能力时,更好地适应野外生态环境㊁提高生存能力㊂表2㊀不同种仔鱼卵黄囊消失的日龄Tab.2㊀Exhausted yolk sac at day old hatching in different larval fish种类species水温/ħtemperature卵黄囊消失日龄/d exhausted yolksac at dayold hatching文献来源reference齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)15.5~19.616张建明等[28]草金鱼(Carassius auratus)19~235王磊等[29]中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)21.5~28.06熊美华[30]达氏鳇(Huso dauricus)20~2210李艳华等[31]黑龙江三角鲂(Megalobrama terminalis)24.5~26.56胡雪松等[32]宽鳍鱲(Zacco platypus)17.1~28.0 6.5邢迎春等[33]大弹涂鱼(Boleophthalmuspectinirostris)284王磊[34]扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)15.86~16.689韩军军等[35]马口鱼(Opsariichthys bidens)26~284金丹璐等[11]马口鱼(O.bidens)20.5~26.012本试验4㊀结论1)与一般鱼类胚胎发育相比,马口鱼胚胎破膜较早,其卵黄囊存在时间较长,在水温为20.5~26.0ħ条件下,早期仔鱼期为0~11日龄,其鳞片最先出现在侧线上方㊁背鳍基部下方,较早的破膜或许是马口鱼对自然环境的一种适应策略㊂2)在水温20.5~26.0ħ条件下,马口鱼仔鱼10日龄开口摄食,混合营养期为10~11日龄,仅2d,时间较短,这就要求在其仔鱼培育时,需及时提供充足的适宜开口饵料及良好的外界生态环境条件,从而提高仔鱼成活率并生产出高质量的苗种㊂参考文献:[1]㊀骆小年,赵兴文,段友健.辽宁省淡水土著鱼类开发利用研究进展[J].大连海洋大学学报,2020,35(2):155-160.㊀㊀㊀LUO X N,ZHAO X W,DUAN Y J.Exploitation and utilization of freshwater indigenous fishes in Liaoning Province:a review[J].Journal of Dalian Ocean University,2020,35(2):155-160.(in Chinese)[2]㊀金柏,金克伟.铁甲水库马口鱼生物学的初步研究[J].水产科学,1985,4(4):8-12.㊀㊀㊀JIN B,JIN K W.Preliminary study on biology of maw fish in Tiejia 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尖吻鲈仔、稚鱼异速生长研究

尖吻鲈仔、稚鱼异速生长研究

尖吻鲈仔、稚鱼异速生长研究刘亚娟;程大川;周胜杰;马振华;胡静;杨蕊【摘要】The paper considered that the 16th day post hatch (DPH) was the distinction between the larval and juvenile stages of Lates calcarifer.Main organs of Lates calcarifer were measured and analyzed using Auto CAD 2014 software.The results indicated that key organs associated with feeling,breathing,swimming and feeding developed and differentiated rapidly,and displayed allometric patterns.As for major head organs,rostrum length(b1 =1.236,b2 =1.100),mouth width (b1 =1.072,b2 =1.106) exhibited positive allometric growth with different rates at larval stage.Eye diameter exhibited the same rate with total length at the larval stage(b 1 =0.966),but exhibited negative allometric growth at juvenile stages (b2 =0.610).Head region height exhibited positive allometric growth at the larval stage(b1=1.080),but exhibited negative allometric growth at juvenile stage (b2=0.807).Head region length exhibited positive allometric growth both at the larval and juvenile stages (b1 =1.115 8,b2 =1.051 7).Body height (b1=1.013,b2 =1.047) and trunk length (b1 =1.048,b2 =1.020)exhibited the same growth rate with total length.As for the swimming organs,pectoral fin exhibited the same growth rate with total length at larval stage (b1=1),but displayed positive allometric growth at juvenile stage (b2=1.087).Dorsal fin,pelvic fin and anal fin which were firstly developed at juvenile stage exhibited fast growth(b =1.067,1.083,1.152).Tail fin length exhibited negative allometric growth at larval stage (b1 =0.880),butexhibited the same growth rate with total length at juvenile stage (b2=1.030).%以16日龄尖吻鲈(Lates calarifer)为仔、稚鱼发育的区分节点,采用Auto CAD 2014软件对尖吻鲈(孵化后1 ~36 d)关键器官进行测量和分析.研究发现,在尖吻鲈仔、稚鱼的感觉、呼吸、摄食和游泳等重要器官分化的过程中,均表现出异速生长现象.头部器官中,吻长、口宽在仔、稚鱼期表现出生长速率不同的正异速生长;眼径在仔鱼期为等速生长,稚鱼期转化为负异速生长;仔鱼期的头高为正异速生长,稚鱼期转为负异速生长.在躯干部分器官中,头长在仔、稚鱼阶段均为快速生长,体高及躯干长为等速生长.游泳器官中,仔鱼期,尖吻鲈胸鳍保持等速生长,稚鱼期转为正异速生长;尾鳍在仔鱼期为负异速生长,稚鱼期转化为等速生长,而稚鱼期起始分化的背鳍、臀鳍、腹鳍为快速生长.【期刊名称】《海洋渔业》【年(卷),期】2018(040)002【总页数】10页(P179-188)【关键词】尖吻鲈;仔、稚鱼;异速生长;早期发育【作者】刘亚娟;程大川;周胜杰;马振华;胡静;杨蕊【作者单位】天津农学院,天津300384;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300;中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心,海南三亚572018;农业部南海渔业资源开发利用重点实验室,广州510300【正文语种】中文【中图分类】S967.9异速生长,又名相对生长,即指生物个体某一类功能器官的相对生长速率不同于身体其他部分的相对生长速率的现象,是长期以来动植物个体形态建成过程中为适应复杂的外界环境而保留的发育规律[1-2]。

鱼类磷脂营养生理研究进展

鱼类磷脂营养生理研究进展

鱼类磷脂营养生理研究进展
艾庆辉;韩冰;麦康森
【期刊名称】《渔业科学进展》
【年(卷),期】2014(035)002
【摘要】磷脂作为类脂的一种,对鱼类(尤其是仔、稚鱼)的生长、存活、发育及抗应激能力等具有重要作用.作者综述了磷脂的生物学特征、在鱼体内的消化、吸收及转运过程、磷脂的合成途径及其与胆固醇的交互作用等,在此基础上比较了鱼类和甲壳类对磷脂需要量的差异,为鱼类养殖过程中磷脂的应用提供了理论指导.【总页数】6页(P129-134)
【作者】艾庆辉;韩冰;麦康森
【作者单位】农业部水产动物营养与饲料重点实验室教育部海水养殖重点实验室中国海洋大学水产学院,青岛266003;农业部水产动物营养与饲料重点实验室教育部海水养殖重点实验室中国海洋大学水产学院,青岛266003;农业部水产动物营养与饲料重点实验室教育部海水养殖重点实验室中国海洋大学水产学院,青岛266003【正文语种】中文
【中图分类】S917
【相关文献】
1.饲料磷脂对仔稚鱼营养生理的研究进展 [J], 谢炳福;王亚琴;周凡
2.鱼类糖营养生理的研究进展 [J], 邢淑娟;张文兵
3.苏氨酸的鱼类营养生理研究进展 [J], 王亚玲;王常安;刘红柏;张颖
4.鱼类赖氨酸营养生理研究进展 [J], 高娅俊;张曦;邓君明
5.鱼类烟酸营养生理研究进展 [J], 刘伟;文华
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脂质营养物质对海水鱼类仔鱼的发育影响研究进展

脂质营养物质对海水鱼类仔鱼的发育影响研究进展

脂质营养物质对海水鱼类仔鱼的发育影响研究进展
施剑峰;温小波;林少青
【期刊名称】《广东饲料》
【年(卷),期】2008(000)002
【摘要】卵生硬骨鱼类的仔胚从卵膜中孵出.便进入了仔鱼期(larvae),而当仔鱼发育到体透明等仔鱼体特征消失。

各鳍鳍条初步形成。

特别是鳞片形成开始,标志着仔鱼期结束。

海洋鱼类早期生活史的营养来源经历一个由内源向外源的转变过程,大致情况如表1:
【总页数】3页(P34-36)
【作者】施剑峰;温小波;林少青
【作者单位】华南农业大学水产养殖系,广东,广州,510642;华南农业大学水产养殖系,广东,广州,510642;华南农业大学兽医学院,广东,广州,510642
【正文语种】中文
【中图分类】S963.3
【相关文献】
1.衍生脂质和氧脂信号调控黄曲霉菌发育与产毒的研究进展 [J], 朱伟;陈小平;梁炫强
2.盐度对鱼类胚胎及仔鱼发育影响的研究进展 [J], 王杰;李冰;张成锋;朱健
3.普安银鲫胚胎发育中脂质代谢酶基因的表达及葡萄糖的影响 [J], 蒋左玉;熊铧龙;姚俊杰;安苗
4.赖氨酸缺乏或过量对肉鸡生长发育及脂质代谢相关基因表达的影响 [J], 田大龙;
李燕蒙;闵育娜;王哲鹏;刘福柱;牛竹叶
5.赖氨酸缺乏或过量对肉鸡生长发育及脂质代谢相关基因表达的影响 [J], 田大龙;李燕蒙;闵育娜;王哲鹏;刘福柱;牛竹叶
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海水鱼脂肪营养研究进展

海水鱼脂肪营养研究进展


要: 虽然近几年在全球 范围内海水鱼养殖迅猛发展 , 在数量上和 品种 的多样性上都 得到 了体 现 , 但是较低的存活率
和变态发育困难 都限制了这—产业 的发展 , 本文主要 阐述为解决这些问题 在海水 鱼脂肪 营养方面所取得 的研究进展。
关键词 : 海水鱼 ; 脂肪 ;营养
中图分类号 : 9 316 9 94 ¥ 6 .1 ;Q 5 . 文献标识码 : A
解后 的单个脂肪产物到细胞 内。 一般认为饲料 中脂肪可被鱼类很好地利用和消化 但是鱼类对各种脂肪 。 酸的利用确有一定的差异 。一般来说 , 消化率会随着链长度的增加而下降 , 随着不饱和程度 的增加而增
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第2 6卷 第 3 期
20 0 7年 9月
浙 江海 洋 学院 学报 ( 自然科 学版)
Jun l f hj n ca nvri ( aua S i c) o ra o ei gO e nU i syN trl c n e Z a e t e
的生长. 还可以起到节约蛋白质 的作用。饲料中的脂肪在鱼类营养 中为提供必需脂肪酸( F ) E A 和能量方面 起着重要 的作用【 研究表明 , ” , 鱼类对脂肪的利用在很大程度上是和其饲料 中的所含必须脂肪酸的质 和量
密切相关 的。 脂类对 于鱼类的营养和生理方面起着非常重要的作用 , 一方面脂类作为能量物质 的储存形式 和提供代谢能量 ; 另一方面 , 脂肪除 了为鱼类提供能量外 , 还作为脂溶性维生素的携带者, 以及某些维生素 和激素 的合成原料 , 脂肪中的磷脂还是组织细胞的构成成分。 在鱼类 , 脂肪 中的脂肪酸含量是阻止 E A缺 F 乏的关键1 目的是维持细胞膜功能的正常结构和提供作为二十烷类物质(i sni ) 2 1 , e oao s的前体p c d ] 。目前水产

海水养殖珍珠蚌的饲料与营养需求研究

海水养殖珍珠蚌的饲料与营养需求研究

海水养殖珍珠蚌的饲料与营养需求研究珍珠蚌是一种被广泛养殖的贝类,其产生的珍珠被广泛用于珠宝制作和装饰。

为了保证珍珠蚌的生长和产出高质量的珍珠,在养殖过程中,选择适当的饲料并满足其营养需求是非常重要的。

本文将介绍海水养殖珍珠蚌的饲料种类,以及如何满足其营养需求。

海水养殖珍珠蚌的饲料种类主要包括悬浮性饲料和沉降性饲料。

悬浮性饲料是指能够漂浮在水体中的颗粒状饲料,而沉降性饲料则是指会沉在水底的颗粒状饲料。

悬浮性饲料主要用于珍珠蚌的早期生长阶段,而沉降性饲料则适用于成年珍珠蚌的饲养。

悬浮性饲料的组成主要包括海藻、鱼粉、虾粉、大豆粉等。

这些饲料富含蛋白质、氨基酸,能够提供珍珠蚌早期生长所需的营养。

虾粉和鱼粉是悬浮性饲料中常用的动物性蛋白质来源,富含微量元素和必需氨基酸。

海藻是悬浮性饲料中常用的植物性蛋白质来源,富含多种维生素和矿物质,对珍珠蚌的生长发育具有积极影响。

而沉降性饲料的组成则主要包括藻类、贝壳粉、鱼粉、虾粉、蔬菜等。

这些饲料能够提供珍珠蚌所需的蛋白质、碳水化合物和矿物质等营养成分。

藻类富含丰富的蛋白质、氨基酸和多种维生素,对珍珠蚌的饲养具有重要意义。

贝壳粉是提供钙质的重要来源,可以帮助珍珠蚌形成坚硬的贝壳。

鱼粉、虾粉等动物性蛋白质来源可以增加饲料的营养价值,促进珍珠蚌的生长。

而蔬菜则提供了丰富的纤维素和维生素,有利于珍珠蚌的消化功能和免疫系统的健康。

除了选择合适的饲料种类,养殖珍珠蚌还需要满足其营养需求。

珍珠蚌的主要营养需求包括蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和矿物质等。

蛋白质是珍珠蚌生长和珍珠形成的基础,海洋动物性饲料是蛋白质的重要来源。

碳水化合物是提供能量的重要营养成分,可以通过悬浮性饲料和沉降性饲料提供。

脂肪是珍珠蚌需要的能量来源之一,并且有助于维持珍珠蚌的正常生理功能。

维生素和矿物质对珍珠蚌的生长和免疫系统健康都非常重要,可以通过饲料中的植物性成分和添加剂来提供。

另外,海水的质量和养殖环境也对珍珠蚌的饲养起到重要影响。

微颗粒饲料中添加谷氨酰胺对大黄鱼稚鱼生长、存活及消化酶活力的影响

微颗粒饲料中添加谷氨酰胺对大黄鱼稚鱼生长、存活及消化酶活力的影响高进;艾庆辉;麦康森【期刊名称】《中国海洋大学学报:自然科学版》【年(卷),期】2010()S1【摘要】以初始体质量为(2.75±0.31)mg的大黄鱼(Pseudosciaena crocea)稚鱼(15日龄)为实验对象,在基础饲料中分别添加0.00%(对照组)、0.60%、1.20%和1.80%的谷氨酰胺,并用甘氨酸调节总蛋白质水平一致,制作而成4种粗蛋白58%左右、粗脂肪16%左右的实验微颗粒饲料,在室内养殖系统中投喂大黄鱼稚鱼30 d,研究饲料谷氨酰胺对大黄鱼稚鱼生长、存活及消化酶活力的影响。

实验结果表明,大黄鱼稚鱼的特定生长率和存活率随饲料中谷氨酰胺含量的升高有上升的趋势,但差异未达到显著水平(P>0.05)。

饲料中谷氨酰胺的添加未对大黄鱼稚鱼肠段、胰段胰蛋白酶活力和淀粉酶活力,肠段氨基肽酶活力和碱性磷酸酶活力产生显著的影响(P>0.05)。

饲料中添加谷氨酰胺未能对大黄鱼稚鱼的生长、存活和消化酶活力产生显著的影响,可能与基础饲料中鱼粉、鱼肉水解蛋白等蛋白源所含有的谷氨酰胺已经达到或超过稚鱼吸收、利用谷氨酰胺的阈值,额外添加的谷氨酰胺不能被吸收利用而未能表现出促进效果。

本实验条件下,大黄鱼稚鱼基础饲料中无需额外添加谷氨酰胺即可满足稚鱼正常生长发育的需要。

【总页数】6页(P49-54)【关键词】大黄鱼稚鱼;谷氨酰胺;生长;存活;消化酶活力【作者】高进;艾庆辉;麦康森【作者单位】中国海洋大学海水养殖教育部重点实验室;中国海洋大学水产学院【正文语种】中文【中图分类】S963【相关文献】1.微颗粒饲料与冰冻桡足类对大黄鱼稚鱼生长、存活和体成分的影响 [J], 于海瑞;麦康森;马洪明;艾庆辉;段青源;José Luis Zambonino-Infante;Chantal Louise Cahu2.微颗粒饲料与冷藏桡足类对大黄鱼稚鱼消化酶活力、肠和肝脏显微结构的影响[J], 于海瑞;艾庆辉;麦康森;马洪明;José Luis Zambonino-Infante;Chantal Louise Cahu3.微颗粒饲料中添加消化酶对半滑舌鳎仔、稚鱼生长和消化酶活性的影响 [J], 常青;梁萌青;王家林;张秀梅;陈四清4.微粒饲料替代生物饵料对大黄鱼稚鱼生长、存活和消化酶活力的影响 [J], 赵金柱;艾庆辉;麦康森;谭北平;徐玮;马洪明5.鱼肉水解蛋白对大黄鱼稚鱼存活、生长以及体组成的影响 [J], 刘峰;麦康森;艾庆辉;段青源;徐玮;谭北平;张文兵;马洪明;刘付志国因版权原因,仅展示原文概要,查看原文内容请购买。

鱼类繁殖营养的研究进展


比例 的影 响。庸 鲽 亲 鱼 饲 料 的 D A E A 和 H/P E AA P / A比例分别为 2和 4能显著提高其 卵子和 仔鱼 的质量。M i h等 (99 研 究 了饲料 的脂 ee n 19 ) 肪酸组成( . F / 6 F ) n3 A n A 对斑马鱼卵巢 、 精巢脂 肪酸组成 和受精率 的影响 , 结果表明 , 卵巢 、 精巢 的脂肪酸组成与饲料一致 , 而受精率与 n3F / - - A n 6F 的 比率 呈 负 相 关 , 明 n6F A 说 _ A对 斑 马 鱼 的 受精具有重要作用 。Bl等 (0 2 提 出 , e l 20 ) 应该是 n 6和 n . 需 脂 肪 酸 比例 的平 衡 , 3必 而不 是 n 一 3 U A的含量从本质上对 卵子和仔 鱼的质量产 HF 生影响。他们认为 H F / H U A D A和 E A A P / A的比 率与其含量一样重要 , 都对受精 和卵子 的成活具
尼罗罗非鱼繁殖性能的影响, 结果表明, %组 的 4 5 鱼的产卵频率 和产 卵量 显著 高于 2 % 组 。G — 5 u nskr 等( 95 研究 了饲料蛋 白水平 (7 、 a e e a 19 ) 1% 2% 、 % 、 % ) 5 3 4 2 0 对罗非鱼卵细胞 发育 和卵子化 学组成的影响, 结果表 明, 高蛋 白水平组 (2 3 %和 4 %) 0 的鱼比低蛋 白水平 ( 5 ) ≤2 % 生长快 , 更早 进入卵黄发生期 , 卵细胞的发育也较快 , 亲鱼昕产 卵子的卵径显著大于低蛋 白水平组 。G ns ea u a kr e 等(97 ) 19 a 发现 , 当罗非鱼亲鱼饲料 的蛋 白水平
16 . %的饲料能显著提高繁殖力 、 孵化率和仔鱼成
活率; 然而含量达 到 3 1% 时却具有 副作用 , .5 导 致繁殖力降低 和刚孵化 的仔鱼发生 卵黄囊肥大

大麻哈鱼稚鱼开口颗粒饲料的饲养试验

大麻哈鱼稚鱼开口颗粒饲料的饲养试验
董崇智;陈海燕;赵春刚;解福君;祖国泰
【期刊名称】《黑龙江水产》
【年(卷),期】1994(000)002
【摘要】本文首次报道大麻哈鱼稚鱼开口颗粒饲料的饲养试验。

采用粗蛋白质45%的粒径0.3mm的开口颗粒饲料投喂大麻哈鱼稚鱼,饲养30天的稚鱼,其生长效果与国外同类饲料相同,体长增长率为49.8%,体重增重率为30%,成活率为97%,稚鱼
体叉长达到548mm,体重1.2g。

【总页数】3页(P4-6)
【作者】董崇智;陈海燕;赵春刚;解福君;祖国泰
【作者单位】黑龙江水产研究所;东宁县水产局;东宁县水产局
【正文语种】中文
【中图分类】S965
【相关文献】
1.不同开口饵料对黄颡鱼仔稚鱼生长和成活率的影响试验 [J], 李彩刚;邓勇辉;黄江峰;张爱芳;章海鑫;张燕萍;万锦涛
2.软颗粒饲料与干颗粒饲料饲养牙鲆试验报告 [J], 林建斌;李金秋;朱庆国
3.大口黑鲈颗粒饲料与冰鲜鱼饲养对比试验 [J], 诸葛燕
4.香鱼仔稚鱼饲养试验 [J], 闫洪山
5.人工环境饲养大麻哈鱼初步试验研究 [J], 战培荣;刘伟
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鱼类早期发育阶段消化系统的研究进展


了从简单 的直形盲管逐步分化形成食道 、 胃、 肠管 , 同。最后至稚
鱼期 时 , 鱼类 消 化 器 官 发 育 趋 于完 善 , 消 化管 壁 肌
层 的增厚 , 食物 的容纳能力增 强 , 对食糜的机械消
化 效率 大 大提 高 , 从摄 食 和消 化机 能 上都 与 成 鱼相
件 可分 为 碱性 蛋 白酶 和酸 性蛋 白酶 , 前 者 出现 时 间 较早 , 而 后者 直 至 胃腺 形 成 才具 有 较 强 活力 , 在 仔
鱼发育早期阶段较高 活性 的碱性 蛋 白酶可 以补偿
酸性 蛋 白酶 的缺 乏 , 而在仔 稚 鱼后 期 以酸 性蛋 白酶 在 蛋 白质 消化 过程 中更 为 重要 , 两 者在 早期 发 育 阶 段 交替 着起 关键 作用 。 因此 , 早期 个体 的消化 酶 活性 能够 间接反 映并 影 响个 体 的发 育水 平 , 并成 为 育苗期 饵 料 投喂 重要 参 考依 据 。 关 于早期 个体 发育 水平 和消 化酶关 系 的
出现 , 而且 前 2 / 3处就 已具 有规 则 的粘膜 。 】 在孵
2 . 1 个 体发 育水 平 不 同 鱼类 的酶 活 力 在 提 升过 程 和变 化 模 式 上 均表 现 出与个 体 发育 水平 直 接相关 , 并 随着仔 稚 鱼 生长 , 相 应 的 消化 酶 活 性 发 生变 化 , 仔稚 鱼 消 化 器
质、 脂肪和糖类等结构复杂 、 不 能渗 透 利用 的物 质 变成简单 的可溶性物质 , 如氨基 酸 、 脂肪 酸 、 单 糖
研究至关重要 ,有利于提高当前规模化育苗水平 , 仍是今后鱼类消化酶研究的重点之一 。 2 . 2 饵料 因素
早 期 发 育 阶段 使 用 的饵 料 种 类包 括 生 物 饵 料
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第30卷第1期 渔 业 科 学 进 展 Vol.30,No.1

2009年2月 PROGRESSINFISHERYSCIENCESFeb.,2009

中国水产科学研究院黄海水产研究所基本科研业务费专项资金和中国水产科学研究院水产种质资源与养殖技术重点开放实验室基金共同资助收稿日期:2007210224;接受日期:2008201209

作者简介:常 青(19712),女,博士,副研究员,主要从事鱼类营养生理学研究。E2mail:changqing@ysfri.ac.cn,Tel:(0532)85822914

海水仔稚鱼的营养需求与微颗粒饲料研究进展常 青1,2 梁萌青1 张汉华2 陈四清1 王家林1(1农业部海洋渔业资源可持续利用重点开放实验室中国水产科学研究院黄海水产研究所,青岛266071

)

(2中国水产科学研究院水产种质资源与养殖技术重点开放实验室,广州510300

)

摘要 综述了近年来海水仔稚鱼对蛋白质、脂肪和维生素营养需求的研究状况,同时对其微颗粒饲料的特性和制作工艺进行探讨,以期为研制海水仔稚鱼的微颗粒饲料提供参考。关键词 海水仔稚鱼 营养需求 微颗粒饲料中图分类号 Q963.72;Q959.4 文献识别码 A 文章编号 100027075(2009)0120130207

AdvancesinnutritionaldemandsandmicrodietformarinefishlarvaeCHANGQing1,2 LIANGMeng2qing1 ZHANGHan2hua2CHENSi2qing1 WANGJia2lin1(1KeyLaboratoryforSustainableUtilizationofMarineFisheriesResource,MinistryofAgriculture,YellowSea

FisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Qingdao266071)(2KeyLaboratoryofFisheriesGeneticResource&Aquaculture,ChineseAcademyofFisheriesSciences,Guangzhou510300)

ABSTRACT Thispaperreviewedtheresearchprogressofprotein,lipidandvitaminrequire2mentformarinefishlarvae.Meanwhile,itintroducedcharacteristicsandproductiontechnologyofmicrodiet.Thisreviewisexpectedtobeareferenceforthedevelopmentofformulateddietofmarinefishlarvae.KEYWORDS Marinefishlarvae Nutritionalrequirementm Microdiet

迄今为止,在海水鱼类育苗生产中,尽管活饵要优越于人工配合饲料,但是生产活饵料的高昂代价、环境因素对活饵料生产量的影响以及活饵料营养价值的变化,给仔稚鱼的人工培育带来诸多的不便和潜在的威胁。因此,寻找粒度适宜、诱食性好、营养平衡和易消化的人工微粒饲料来替代活饵料饲养仔稚幼鱼就成为了当前各国营养学家们致力研究的热点。本文就近年来海水仔稚鱼的营养需求以及微颗粒饲料的制作工艺等方面的进展作一简述。

1 仔稚鱼的营养需求

1.1 对蛋白质和氨基酸的需求与成鱼相比,仔稚鱼的瞬间生长速率很高,主要是体蛋白的积累,从而需要从食物中获得更多的蛋白质。 第1期 常 青等:海水仔稚鱼的营养需求与微颗粒饲料研究进展此外,氨基酸还是海水硬骨鱼类早期发育阶段的重要能源(R󰂋nnestadetal. 1993、1999;Finnetal. 1995;

Sivaloganathanetal. 1998;Parraetal. 1999)。所以仔稚鱼对蛋白质的需求要明显高于成鱼。海水仔稚

鱼对蛋白需要量的研究比较少,仔稚鱼饵料中所需的蛋白量一般在50%~70%之间变动(Cahuetal. 2001)。Péres等(1996)用鱼粉和水解酪蛋白作为蛋白源,设计了不同水平的等能饲料,研究了15~35日龄的舌齿鲈Dicentrarchuslabrax仔鱼饵料中适宜蛋白水平。结果表明,50%蛋白水平组的生长最佳,其次是60%

组、30%和40%蛋白水平的生长最差。由于设想单种蛋白源所含的氨基酸不能满足仔稚鱼对所有氨基酸的需求,所以在设计人工饲料时,一般考虑采用多种蛋白源,以保证仔稚鱼能够获得平衡的氨基酸。Zambonino等(1994b)采用鱼粉、虾粉、鱿鱼粉和酵母的混合物作为蛋白源饲喂25日龄的舌齿鲈。利用不同的鱼粉、酵母、磷虾粉、蟹粉以及面筋粉的混合物作为牙鲆稚鱼饲料的蛋白源,取得了良好的生长结果(Kanazawaetal. 1988)。一些研究者为了了解仔鱼的营养需要量认为应该简化配方,采用单一的蛋白源,在20日龄舌齿鲈的饲料中使用65%的鱼粉作为主要蛋白源(Zamboninoetal. 1997)。在淡水鱼中常使用纯化或半纯化的饲料,以酪蛋白作为主要的蛋白源,但是在海

水仔稚鱼上使用生长效果不理想(Brinkmeyeretal. 1998;Cahuetal. 1995)。蛋白水解物(Hydrolysate)一直都被认为是仔稚鱼的优质蛋白源,它主要由一些低分子量的蛋白质(小肽)构成。许多实验都证明了蛋白水解物在仔稚鱼营养中的地位和作用(Zamboninoetal. 1997;Carvalhoetal. 1997)。围绕着蛋白水解物进行了一系列研究,包括不同种类、年龄、蛋白来源和水解物及氨基酸的浓度等(Kolkovskietal. 2000;Cahu

etal. 1999、2001)。尽管蛋白水解物的应用很多,但是对于其中小肽的构型研究很少。Carvalho等(2004)研

究证实了饲料中蛋白的可溶性以及肽的构型会显著影响仔鱼的生长效果。因此,在使用蛋白水解物作为仔鱼蛋白源时,其中肽的构型是个需要重点考虑的因素。目前海水仔稚鱼对氨基酸需要量以及在个体发育中的变化的研究还是空白。利用传统的方法来研究仔稚鱼的氨基酸需要量是不可行的,近年来不少研究者采用同位素标记的方法来推测仔稚鱼的氨基酸需要量(R󰂋nnestadetal. 2001b;Maetal. 2005)。

1.2 对脂类的需求脂类是海水仔稚鱼所必需的营养物质,也是其所需能量的主要来源。通过模拟养殖鱼类卵或者卵黄囊的脂肪含量,来确定其脂类需要量被认为是个简单易行的好方法(Mourenteetal. 1996;Pous󰂡o2Ferreiraet

al.1999;Sargentetal. 1999a),而卵或卵黄囊的脂肪酸组成会随着亲鱼的营养状况而变化(Estévezetal.

1999)。饵料中的脂肪酸组成与卵或卵黄囊仔鱼的相近,对于开始外源性摄食的仔鱼而言应该是理想的(Rainuzzoetal. 1997)。

近年来,国内外研究证实,海洋鱼类需要3种多不饱和脂肪酸,它们分别是DHA(22∶6n23)、EPA(20∶5n23)和ARA(20∶4n26)来维持正常生长和发育(Castelletal. 1994;Kovenetal. 1990;Lieetal. 1992;Sargentetal. 1997;Watanabe 1993),这3种脂肪酸被认为是海水鱼类的必需脂肪酸(刘镜恪 2002)。一

般认为在提高仔稚鱼生长和成活方面,DHA的作用比EPA的作用更为明显(Watanabe 1993;Takeuchiet

al. 1990)。但是也有研究表明,若饵料中含有适量的EPA,一些比目鱼类的仔鱼如塞内加尔鳎(Moraisetal. 2004b;Villaltaetal. 2005b)、牙鲆(Izquierdoetal. 1992)和臼齿海鲽Pleuronectesplatessa(Dickey2

Collasetal. 1992)并不需要DHA,与之相反,另外一些比目鱼类如大菱鲆(Belletal. 1985)和黄尾黄盖鲽

Limandaferruginea(Copemanetal. 2002),它们的浮游期比塞内加尔鳎长,则需要外源补给3种EFA来保证正常的生长,低水平的DHA会造成高死亡率。Zambonino等(1999)指出,EPA+DHA在海水仔稚鱼饵料的干物质中的最适水平为3%左右。近年来研究表明,DHA和EPA的比例平衡对于维持生物膜的流动性极为重要,一旦比例不平衡,特别是高EPA而低DHA时,会引起磷脂结构组成的不平衡,能影响仔稚鱼的正常生长(Rainuzzoetal. 1997)。过去20年,国内外主要关注n23系列脂肪酸,最近ARA的作用越发引起人们的重视。ARA为n26系列的一种多不饱和脂肪酸,由它衍生的二十烷类化合物包括前列腺素、凝血恶烷以及白三烯的前体物质,对鱼类具有广泛生理活性,比如有利于仔鱼的渗透压调节、调节免疫力和抗应激能力(Sar2

131 渔 业 科 学 进 展第30卷 gentetal. 1999a;Kovenetal. 2001;Tocheretal. 2003)。Anholt等(2004)研究了ARA对金头鲷Spa2rusaurata仔鱼抗应激反应(盐度变化和暴露于空气)的调节作用。一般认为比目鱼类有眼侧色素沉着不良是由于DHA、EPA和ARA的比值失调,使视网膜和脑的正常组织发生了变化,尤其是对视觉有影响(张其永等 2001)。Bell等(2003)认为饵料中DHA/EPA>2,而且EPA/ARA>5能够改善大菱鲆和庸鲽有眼侧的色素沉着。Villalta等(2005)研究发现,ARA对变态的塞内加尔鳎的色素调控方面起着重要作用,饵料中ARA/

EPA的含量以及头部ARA的含量与色素沉积有明显的负相关。Bransden等(2005),通过两个因素的正交设计(ARA的含量和池子的颜色),分别在绿色和灰色的池子中,用含4个梯度水平ARA的轮虫在孵化后第2

天至28天饲喂大西洋鳕仔鱼,首次研究了色素沉着与廿碳酸之间的关系。微颗粒饲料中脂肪一方面来源于鱼粉和其他作为蛋白源的物质,另一方面来源于鱼油、鳕鱼肝油和植物油等,磷脂来源于大豆卵磷脂、蛋黄磷脂和海洋磷脂(Marinephospholipids)。海水仔稚鱼在天然环境下,主要通过摄取活饵料来得到所需要的磷脂,而仔稚鱼体内生物合成磷脂的能力十分有限。因而需要从饲料中摄取磷脂用于甘油三酯的运输,将其以乳糜微粒和脂蛋白的形式从肠内粘液细胞运送到淋巴细胞,仔稚鱼能够很容易地进行饲料甘油酯的再酰化作用(刘镜恪 2002)。不少研究报道,添加大豆卵磷脂对于仔稚鱼的生长有促进作用,最佳添加量的范围在2%~714%(Geurdenetal. 1995)。海洋磷脂富含有可以维持仔稚鱼生长和存活的多不饱和脂肪酸,比如EPA和DHA(Watanabeetal. 1982),因此被认为是海水仔稚鱼开口饵料中良好的脂肪源。Sargent等(1999a)认为仔稚鱼饲料中海洋磷脂的添加量应为10%。Leifson等(2003)研究发现,海洋磷脂比大豆卵磷脂更加适宜作为大菱鲆仔鱼开口饲料中的脂肪源和磷脂,使用大豆磷脂作为脂肪源会造成肠细胞的线粒体肿大。这是因为大豆卵磷脂中含有丰富的亚麻酸(18∶2n26),在饲料中过多的亚麻酸会造成它在细胞脂质中的积累,而在仔稚鱼组织的脂质中过高水平的亚麻酸会影响细胞膜的功能,使得细胞膜的渗透性加大,最终出现线粒体肿大(Lieetal. 1992;Tocheretal. 1993)。

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